As 10 especies nominais de Promitobates foram utilizadas na analise cladistica da subfamilia Mitobatinae. A especie P. ornatus (Mello-Leitao, 1922), amplamente distribuida e polimorfica, foi decomposta em quatro unidades monomorficas e sua taxonomia testada durante a analise cladistica. Outras duas especies que apresentaram polimorfismos (P. hatschbachi H. Soares, 1945 e P. viridigranulatus Soares & Soares, 1946) tambem foram separadas em duas unidades distintas. A analise cladistica foi efetuada com mais 20 especies de Mitobatinae, representando os 11 generos que formam a subfamilia e mais cinco representantes de Gonyleptidae. A matriz e composta por 75 caracteres, sendo 19 pertencentes a genitalia masculina; 27 as estruturas morfologicas externas presentes no escudo dorsal, tergitos livres e pedipalpos; 20 referentes as estruturas presentes nas pernas dos machos e 10 de coloracao. Duas arvores igualmente parcimoniosas foram encontradas (L=257, C.I=0.38; R.I=0.72). Mitobatinae e monofiletico, sustentado por cinco sinapomorfias nao ambiguas e grupo-irmao de Despirus parvulus (Roewer, 1927). Mitobatinae e composto por dois grandes clados; [1] um grupo que possui corpo grosseiramente retangular e machos e femeas com a coxa e o trocanter IV inermes, ou com apofises muito reduzidas, incluindo os generos: Ischnotherus, Encheiridium, Metamitobates, Ruschia, Mitobatula e Mitobates e [2] um segundo grupo que apresenta corpo grosseiramente piriforme e dimorfismo sexual na coxa e trocanter IV, com os machos apresentando principalmente forte armacao externa na coxa e apofises no trocanter, incluindo os generos: Discocyrtoides, Longiperna, Neoancistrotus e Promitobates. O genero Promitobates Roewer 1913 e revisado e uma classificacao e proposta baseada nos resultados da analise cladistica. O genero era composto por 10 especies nominais, destas, quatro sao consideradas validas: P. bellus (B. Soares, 1945); P. hatschbachi H. Soares, 1945; P. ornatus (Mello-Leitao, 1922) e P. viridigranulatus (Soares & Soares, 1946). Tres sinonimias sao propostas: P. hauseri (Sylhavy, 1979) e considerado sinonimo de P. viridigranulatus, P. margaritatus Roewer, 1931, sinonimo de P. ornatus e P. mendax H. Soares, 1945, sinonimo de P. hatschbachi. P. granulosissimus Mello-Leitao, 1932 e P. hexacanthus Koch, 1839 sao consideradas species inquirendae. Com base nos resultados da analise de P. ornatus separado em unidades distintas na analise cladistica, P. intermedius e P. nigripes sao revalidadas e, juntamente com P. ornatus, abrigam as quatro unidades monomorficas do complexo P. ornatus. Quatro especies novas sao descritas: P. sp.n1 (localidade-tipo: Ano Bom, Santa Catarina); P. sp. n2 (localidade-tipo: Reserva Morro Grande, Sao Paulo); P. sp.n3 (Localidade-tipo: Ribeirao Pires, Sao Paulo) e P. sp.n4 (Localidade-tipo: Jacarepagua, Rio de Janeiro). / A cladistic analysis of the subfamily Mitobatinae is presented. All 10 of the currently valid species of the genus Promitobates Roewer, 1913 were taken into account. Promitobates ornatus (Mello-Leitao, 1922), a polymorphic and widespread species, was initially broken into four sub-units and its taxonomy addressed with the results of the cladistic analysis. The other two polymorphic species, P. hatschbachi H. Soares, 1945 and P. viridigranulatus Soares & Soares, 1946, were also broken into two sub-units. In addition to these species, the cladistic analysis was performed with 20 other Mitobatinae species, representing the 11 genera of the subfamily, and 5 species of other Gonyleptidae genera . The character matrix comprised 75 characters: 19 from male genitalia, 27 from the general external morphology, 20 from male legs and 10 from coloration. Two equally parsimonious trees were obtained (L=257, C.I=0.38; R.I=0.72). Mitobatinae arose as a monophyletic group, sister to Despirus parvulus (Roewer, 1927). The subfamily was divided into two major groups: [1] one that possesses the body roughly rectangular and males and females with coxa and trochanter IV without large apophysis, including the genera: Ischnotherus Kury, 1991, Encheiridium Kury, 2003, Metamitobates Roewer, 1913, Ruschia Mello-Leitao, 1940, Mitobatula Roewer, 1931 and Mitobates Sundevall, 1833 and [2] one that possesses the body roughly piriform and an evident sexual dimorphism of coxa and trochanter IV, with males with a large apophysis on coxa and tubercles on trochanter IV, including the genera: Discocyrtoides Mello-Leitao, 1923, Longiperna Roewer, 1929, Neoancistrotus Mello-Leitao, 1927 and Promitobates. A taxonomic review of the genus Promitobates Roewer 1913 and a new classification, supported by the cladistc analysis results, are presented . Promitobates comprised 10 described species of which four are considered valid: P. bellus (B. Soares, 1945); P. hatschbachi H. Soares, 1945; P. ornatus (Mello-Leitao, 1922) and P. viridigranulatus (Soares & Soares, 1946). The following species are synonymized: P. hauseri (Sylhavy, 1979), considered a senior synonym of P. viridigranulatus (Soares & Soares, 1946); P. margaritatus Roewer, 1931 considered a senior synonym of P. ornatus (Mello-Leitao, 1922) and P. mendax H. Soares, 1945, considered a senior synonym of P. hatschbachi H. Soares, 1945. Promitobates granulosissimus Mello-Leitao, 1932 and P. hexacanthus Koch, 1839 are considered species inquirendae. Based on the results of the cladistc analysis, with P. ornatus separated in four subunits, P. intermedius (Mello-Leitao 1935) and P. nigripes (Mello-Leitao, 1935) are revalidated. Four new species are described: P. sp. n1 (type-locality: Ano Bom, Santa Catarina); P. sp. n2 (type-locality: Reserva Morro Grande, Sao Paulo); P. sp.n3 (type-locality: Ribeirao Pires, Sao Paulo) and P. sp.n4 (typelocality: Jacarepagua, Rio de Janeiro).

As 10 especies nominais de Promitobates foram utilizadas na analise cladistica da subfamilia Mitobatinae. A especie P. ornatus (Mello-Leitao, 1922), amplamente distribuida e polimorfica, foi decomposta em quatro unidades monomorficas e sua taxonomia testada durante a analise cladistica. Outras duas especies que apresentaram polimorfismos (P. hatschbachi H. Soares, 1945 e P. viridigranulatus Soares & Soares, 1946) tambem foram separadas em duas unidades distintas. A analise cladistica foi efetuada com mais 20 especies de Mitobatinae, representando os 11 generos que formam a subfamilia e mais cinco representantes de Gonyleptidae. A matriz e composta por 75 caracteres, sendo 19 pertencentes a genitalia masculina; 27 as estruturas morfologicas externas presentes no escudo dorsal, tergitos livres e pedipalpos; 20 referentes as estruturas presentes nas pernas dos machos e 10 de coloracao. Duas arvores igualmente parcimoniosas foram encontradas (L=257, C.I=0.38; R.I=0.72). Mitobatinae e monofiletico, sustentado por cinco sinapomorfias nao ambiguas e grupo-irmao de Despirus parvulus (Roewer, 1927). Mitobatinae e composto por dois grandes clados; [1] um grupo que possui corpo grosseiramente retangular e machos e femeas com a coxa e o trocanter IV inermes, ou com apofises muito reduzidas, incluindo os generos: Ischnotherus, Encheiridium, Metamitobates, Ruschia, Mitobatula e Mitobates e [2] um segundo grupo que apresenta corpo grosseiramente piriforme e dimorfismo sexual na coxa e trocanter IV, com os machos apresentando principalmente forte armacao externa na coxa e apofises no trocanter, incluindo os generos: Discocyrtoides, Longiperna, Neoancistrotus e Promitobates. O genero Promitobates Roewer 1913 e revisado e uma classificacao e proposta baseada nos resultados da analise cladistica. O genero era composto por 10 especies nominais, destas, quatro sao consideradas validas: P. bellus (B. Soares, 1945); P. hatschbachi H. Soares, 1945; P. ornatus (Mello-Leitao, 1922) e P. viridigranulatus (Soares & Soares, 1946). Tres sinonimias sao propostas: P. hauseri (Sylhavy, 1979) e considerado sinonimo de P. viridigranulatus, P. margaritatus Roewer, 1931, sinonimo de P. ornatus e P. mendax H. Soares, 1945, sinonimo de P. hatschbachi. P. granulosissimus Mello-Leitao, 1932 e P. hexacanthus Koch, 1839 sao consideradas species inquirendae. Com base nos resultados da analise de P. ornatus separado em unidades distintas na analise cladistica, P. intermedius e P. nigripes sao revalidadas e, juntamente com P. ornatus, abrigam as quatro unidades monomorficas do complexo P. ornatus. Quatro especies novas sao descritas: P. sp.n1 (localidade-tipo: Ano Bom, Santa Catarina); P. sp. n2 (localidade-tipo: Reserva Morro Grande, Sao Paulo); P. sp.n3 (Localidade-tipo: Ribeirao Pires, Sao Paulo) e P. sp.n4 (Localidade-tipo: Jacarepagua, Rio de Janeiro). / A cladistic analysis of the subfamily Mitobatinae is presented. All 10 of the currently valid species of the genus Promitobates Roewer, 1913 were taken into account. Promitobates ornatus (Mello-Leitao, 1922), a polymorphic and widespread species, was initially broken into four sub-units and its taxonomy addressed with the results of the cladistic analysis. The other two polymorphic species, P. hatschbachi H. Soares, 1945 and P. viridigranulatus Soares & Soares, 1946, were also broken into two sub-units. In addition to these species, the cladistic analysis was performed with 20 other Mitobatinae species, representing the 11 genera of the subfamily, and 5 species of other Gonyleptidae genera . The character matrix comprised 75 characters: 19 from male genitalia, 27 from the general external morphology, 20 from male legs and 10 from coloration. Two equally parsimonious trees were obtained (L=257, C.I=0.38; R.I=0.72). Mitobatinae arose as a monophyletic group, sister to Despirus parvulus (Roewer, 1927). The subfamily was divided into two major groups: [1] one that possesses the body roughly rectangular and males and females with coxa and trochanter IV without large apophysis, including the genera: Ischnotherus Kury, 1991, Encheiridium Kury, 2003, Metamitobates Roewer, 1913, Ruschia Mello-Leitao, 1940, Mitobatula Roewer, 1931 and Mitobates Sundevall, 1833 and [2] one that possesses the body roughly piriform and an evident sexual dimorphism of coxa and trochanter IV, with males with a large apophysis on coxa and tubercles on trochanter IV, including the genera: Discocyrtoides Mello-Leitao, 1923, Longiperna Roewer, 1929, Neoancistrotus Mello-Leitao, 1927 and Promitobates. A taxonomic review of the genus Promitobates Roewer 1913 and a new classification, supported by the cladistc analysis results, are presented . Promitobates comprised 10 described species of which four are considered valid: P. bellus (B. Soares, 1945); P. hatschbachi H. Soares, 1945; P. ornatus (Mello-Leitao, 1922) and P. viridigranulatus (Soares & Soares, 1946). The following species are synonymized: P. hauseri (Sylhavy, 1979), considered a senior synonym of P. viridigranulatus (Soares & Soares, 1946); P. margaritatus Roewer, 1931 considered a senior synonym of P. ornatus (Mello-Leitao, 1922) and P. mendax H. Soares, 1945, considered a senior synonym of P. hatschbachi H. Soares, 1945. Promitobates granulosissimus Mello-Leitao, 1932 and P. hexacanthus Koch, 1839 are considered species inquirendae. Based on the results of the cladistc analysis, with P. ornatus separated in four subunits, P. intermedius (Mello-Leitao 1935) and P. nigripes (Mello-Leitao, 1935) are revalidated. Four new species are described: P. sp. n1 (type-locality: Ano Bom, Santa Catarina); P. sp. n2 (type-locality: Reserva Morro Grande, Sao Paulo); P. sp.n3 (type-locality: Ribeirao Pires, Sao Paulo) and P. sp.n4 (typelocality: Jacarepagua, Rio de Janeiro).

Uma análise cladística da subfamília Metasarcinae Kury, 1994 é realizada para testar o monofiletismo do grupo e suas relações internas, afim de proporcionar um maior embasamento para uma revisão taxonômica. A matriz de dados compreende 33 terminais internos e 8 do grupo externo, num total de 41 e 51 caracteres. A análise com pesagem implícita de caracteres de concavidade igual a 3 resultou em uma árvore mais parcimoniosa com 319 passos (IC=0,19; IR=0,5). A seguinte sinapomorfia não-ambígua sustenta o clado Metasarcinae: presença de sacos laterais no pênis. São reconhecidos três gêneros válidos: Ayaucho Roewer, 1949, com duas sinapomorfias não ambíguas, (1) borda posterior sendo maior largura do escudo dorsal (exclusiva) e (2) promontório convexo; Cajamarca Roewer, 1952, com três sinapomorfias não ambíguas, (1) presença de uma apófise externa na coxa IV, (2) 1 tubérculo retrolateral no trocanter IV e (3) fileira prolateral de tubérculos no fêmur IV; e Metasarcus Roewer, 1913, com uma sinapomorfia não-ambígua, (1) oculário com uma depressão mediana suave. Uma nova classificação é proposta baseada nos resultados da análise cladística. A subfamília era composta por 13 gêneros e 25 espécies, das quais 21 são reconhecidas como válidas e 18 pertencem a subfamília Metasarcinae. Foram feitas as seguintes sinonímias em nível genérico: Cajamarca Roewer, 1952 = Cargaruaya Roewer, 1956, Cajacaybia Roewer, 1957, Palcares Roewer, 1957 e Tapacochana Roewer, 1957. Metasarcus Roewer, 1913 = Chacoikeontus Roewer, 1929, Tshaidicancha Roewer, 1957 e Incasarcus Kury & Maury, 1998. Foram feitas as seguintes sinonímias em nível de espécie: Cajamarca weyrauchi Roewer, 1952, = Cajamarca affinis Roewer, 1957; Cajamarca bambamarca Roewer, 1957 = Cajamarca triseriata Roewer, 1957; Metasarcus bolivianus Roewer, 1913 = Metasarcus armatipalpus (Roewer, 1929); Palcares spiniger Roewer, 1957 = Palcares serrifemur Roewer, 1959. As seguintes espécies apresentam nova combinação: Cajamarca inermis (Roewer, 1957), Cajamarca insignita (Roewer, 1957), Cajamarca spinigera (Roewer, 1957), Metasarcus argenteus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus clavifemur (Roewer, 1929), Metasarcus dianae (Kury & Maury, 1998), Metasarcus ochoai (Kury & Maury, 1998), Metasarcus pictus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus viracocha (Kury & Maury, 1998) e Metasarcus weyrauchi (Roewer, 1957). As seguinte espécies tiveram que ser renomeadas: Cajamarca ancash, Cajamarca cajacay e Cajamarca sanjuan. Foram descritas 18 novas espécies: Ayacucho pomacocha, Ayacucho silvae, Cajamarca querococha, Metasarcus antonionii, Metasarcus bergmani, Metasarcus chaplini, Metasarcus fellinii, Metasarcus joseochoai, Metasarcus kubricki, Metasarcus kurosawai, Metasarcus limachii, Metasarcus pasolinii, Metasarcus scorsesei, Metasarcus spielbergi, Metasarcus trispinosus, Metasarcus vacafloresae, Metasarcus woodyalleni e Metasarcus yucumo / A Metasarcinae Kury, 1994, cladistic analysis was made to test monophyletism and its internal relationship, in order to provide a better foundation for taxonomic review. The data matrix has 33 ingroup terminals and 8 for external group, a total of 41 taxa and 51 characters. An implicit weighting characters analysis with concavity equal 3 resulted in one more parsimonious tree with 319 steps (IC=0,19; IR=0,5). The following unambiguous synapomorphy maintains the Metasarcinae clade: presence of lateral sacs in penis. Three genera are recognised as valid: Ayaucho Roewer, 1949, with two unambiguous synapomorphies, (1) posterior edge with largest width of dorsal scute (exclusive) and (2) convex promontory; Cajamarca Roewer, 1952, with three unambiguous synapomorphies, (1) presence coxae IV external apophysis, (2) trochanter IV with 1 retrolateral tubercle and (3) femur IV with protateral tubercles row; and Metasarcus Roewer, 1913, with one unambiguous synapomorphy, (1) ocularium with mild median depression. A new classification is proposed based on the cladistics analysis results. The subfamily was composed of 13 genera and 25 species, which 21 are recognized as valid and 18 belong to Metasarcinae. The following genera synonymies were done: Cajamarca Roewer, 1952 = Cargaruaya Roewer, 1956, Cajacaybia Roewer, 1957, Palcares Roewer, 1957 and Tapacochana Roewer, 1957. Metasarcus Roewer, 1913 = Chacoikeontus Roewer, 1929, Tshaidicancha Roewer, 1957 and Incasarcus Kury & Maury, 1998. The following species synonymies were done: Cajamarca weyrauchi Roewer, 1952, = Cajamarca affinis Roewer, 1957; Cajamarca bambamarca Roewer, 1957 = Cajamarca triseriata Roewer, 1957; Metasarcus bolivianus Roewer, 1913 = Metasarcus armatipalpus (Roewer, 1929); Palcares spiniger Roewer, 1957 = Palcares serrifemur Roewer, 1959. The following species present new combination: Cajamarca inermis (Roewer, 1957), Cajamarca insignita (Roewer, 1957), Cajamarca spinigera (Roewer, 1957), Metasarcus argenteus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus clavifemur (Roewer, 1929), Metasarcus dianae (Kury & Maury, 1998), Metasarcus ochoai (Kury & Maury, 1998), Metasarcus pictus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus viracocha (Kury & Maury, 1998) e Metasarcus weyrauchi (Roewer, 1957). These species had to be renamed: Cajamarca ancash, Cajamarca cajacay and Cajamarca sanjuan. Were described as new 18 species: Ayacucho pomacocha, Ayacucho silvae, Cajamarca querococha, Metasarcus antonionii, Metasarcus bergmani, Metasarcus chaplini, Metasarcus fellinii, Metasarcus joseochoai, Metasarcus kubricki, Metasarcus kurosawai, Metasarcus limachii, Metasarcus pasolinii, Metasarcus scorsesei, Metasarcus spielbergi, Metasarcus trispinosus, Metasarcus vacafloresae, Metasarcus woodyalleni and Metasarcus yucumo.

Capítulo 1: Dimorfismo sexual em aberturas glandulares das pernas de três subfamílias de Gonyleptidae (Arachnida: Opiliones: Laniatores) Glândulas sexualmente dimórficas podem não apenas ser informativas taxonomicamente como podem ainda trazer informações importantes sobre a comunicação entre os sexos. Nesse trabalho estudamos a evolução de aberturas glandulares sexualmente dimórficas nas pernas I (basitarso) e pernas IV (presença/ausência de intumescimento e quantidade de poros no metatarso) em uma linhagem monofilética pertencente ao clado K92 composta pelas subfamílias Progonyleptoidellinae, Sodreaninae e parte de Gonyleptinae. Utilizamos Microscopia Eletrônica de Varredura para descrever as aberturas glandulares e compará-las entre exemplares das três subfamílias analisadas. Encontramos aberturas glandulares sexualmente dimórficas na perna I de uma espécie em Progonyleptoidellinae (de seis analisadas), de uma espécie de Gonyleptinae (de quatro analisadas) e em três espécies de Sodreaninae (de seis analisadas). Com relação às aberturas da perna IV, todos os machos estudados possuem maiores quantidades de poros na perna IV do que as fêmeas exceto uma espécie de Gonyleptinae e uma de Sodreaninae. Os machos de todas as espécies estudadas possuem o astrágalo das pernas IV intumescidos, exceto uma espécie em Progonyleptoidellinae. Portanto as aberturas glandulares sexualmente dimórficas na perna I nos machos mostram-se variáveis na linhagem interna ao clado K92 estudada nesse trabalho. Por outro lado, o intumescimento e quantidade de poros na perna IV dos machos parecem ser conservados na linhagem estudada. Capítulo 2: Morfologia interna das glândulas sexualmente dimórficas de Progonyleptoidellus striatus Roewer 1913 (Opiliones: Laniatores: Gonyleptidae) Apesar de diversos trabalhos sugerirem a presença de glândulas sexualmente dimórficas nas quatro subordens de Opiliones, há poucos trabalhos que investigam essas glândulas histologicamente. Morfologia interna fornece importantes informações sobre o funcionamento e composição das secreções. Para isso, utilizamos técnicas histológicas e ultraestruturais para estudar a morfologia interna de duas glândulas de Progonyleptoidellus striatus (Progonyleptoidellinae): uma no basitarso das pernas I e a outra no metatarso das pernas IV. Adicionalmente, investigamos a composição histológica e ultraestrutural da área glandular no metatarso IV. Encontramos diferenças entre os sexos, tanto na morfologia interna como externa: machos possuem intumescimentos das áreas glandulares e internamente possuem células glandulares ausentes nas fêmeas. Encontramos abundantes retículos endoplasmáticos rugosos, lisos e mitocôndrias, além de Complexo de Golgi bem desenvolvido na perna I dos machos. Diferentemente da perna I, não encontramos retículos endoplasmáticos lisos na perna IV, o que pode implicar em composições de produtos secretórios diferentes para as pernas. Nas duas pernas encontramos abundância de vesículas secretoras / Sexually dimorphic glands may not only be taxonomically informative but can also bring important information about communication between the sexes. In this work we studied the evolution of sexually dimorphic glandular openings on legs I (basitarsus) and legs IV (presence/absence of swollen area and quantity of pores on metatarsus) in a monophyletic lineage belonging to clade K92 that include the subfamilies Progonyleptoidellinae, Sodreaninae and part of Gonyleptinae. We used Scanning Electron Microscopy to describe the glandular openings and compare them among specimens of the three subfamilies analyzed. We found sexually dimorphic glandular openings on legs I of one species in Progonyleptoidellinae (out of six analyzed), one specie of Gonyleptinae (out of four analyzed) and three species of Sodreaninae (out of six analyzed). Concerning glandular openings on legs IV, all males studied have more pores than females except for one species in Gonyleptinae and another in Sodreaninae. Males of all species studied have a swollen astragalus IV, except for one species in Progonyleptoidellinae. Therefore, the glandular openings in leg I in males are shown to be variable for the internal lineage to the Clade K92 studied in this work. On the other hand, the swollen area and the greater quantity of pores on legs IV of males seem to be conserved in the lineage studied. Although several studies suggest the presence of sexually dimorphic glands in the four suborders of Opiliones, there are few studies that investigate these glands histologically. Internal morphology provides important information about the functioning of the glands and the composition of secretions. Here we used histological and ultrastructural techniques to study the internal morphology of two glands of Progonyleptoidellus striatus (Progonyleptoidellinae): one in the basitarsus of legs I and another in the metatarsus of legs IV. We found differences between the sexes, both in internal and external morphology, in which males have swollen of the glandular areas and internally the males have glandular cells, absent in females. We found abundant rough, smooth endoplasmic reticulum and mitochondria, as well as Golgi Complex well developed in legs I of males. In contrast, we did not find smooth endoplasmic reticulum in legs IV, which may result in different compositions of glandular products in each leg. In both legs we found abundance great number of secretory vesicles

Capítulo 1: Dimorfismo sexual em aberturas glandulares das pernas de três subfamílias de Gonyleptidae (Arachnida: Opiliones: Laniatores) Glândulas sexualmente dimórficas podem não apenas ser informativas taxonomicamente como podem ainda trazer informações importantes sobre a comunicação entre os sexos. Nesse trabalho estudamos a evolução de aberturas glandulares sexualmente dimórficas nas pernas I (basitarso) e pernas IV (presença/ausência de intumescimento e quantidade de poros no metatarso) em uma linhagem monofilética pertencente ao clado K92 composta pelas subfamílias Progonyleptoidellinae, Sodreaninae e parte de Gonyleptinae. Utilizamos Microscopia Eletrônica de Varredura para descrever as aberturas glandulares e compará-las entre exemplares das três subfamílias analisadas. Encontramos aberturas glandulares sexualmente dimórficas na perna I de uma espécie em Progonyleptoidellinae (de seis analisadas), de uma espécie de Gonyleptinae (de quatro analisadas) e em três espécies de Sodreaninae (de seis analisadas). Com relação às aberturas da perna IV, todos os machos estudados possuem maiores quantidades de poros na perna IV do que as fêmeas exceto uma espécie de Gonyleptinae e uma de Sodreaninae. Os machos de todas as espécies estudadas possuem o astrágalo das pernas IV intumescidos, exceto uma espécie em Progonyleptoidellinae. Portanto as aberturas glandulares sexualmente dimórficas na perna I nos machos mostram-se variáveis na linhagem interna ao clado K92 estudada nesse trabalho. Por outro lado, o intumescimento e quantidade de poros na perna IV dos machos parecem ser conservados na linhagem estudada. Capítulo 2: Morfologia interna das glândulas sexualmente dimórficas de Progonyleptoidellus striatus Roewer 1913 (Opiliones: Laniatores: Gonyleptidae) Apesar de diversos trabalhos sugerirem a presença de glândulas sexualmente dimórficas nas quatro subordens de Opiliones, há poucos trabalhos que investigam essas glândulas histologicamente. Morfologia interna fornece importantes informações sobre o funcionamento e composição das secreções. Para isso, utilizamos técnicas histológicas e ultraestruturais para estudar a morfologia interna de duas glândulas de Progonyleptoidellus striatus (Progonyleptoidellinae): uma no basitarso das pernas I e a outra no metatarso das pernas IV. Adicionalmente, investigamos a composição histológica e ultraestrutural da área glandular no metatarso IV. Encontramos diferenças entre os sexos, tanto na morfologia interna como externa: machos possuem intumescimentos das áreas glandulares e internamente possuem células glandulares ausentes nas fêmeas. Encontramos abundantes retículos endoplasmáticos rugosos, lisos e mitocôndrias, além de Complexo de Golgi bem desenvolvido na perna I dos machos. Diferentemente da perna I, não encontramos retículos endoplasmáticos lisos na perna IV, o que pode implicar em composições de produtos secretórios diferentes para as pernas. Nas duas pernas encontramos abundância de vesículas secretoras / Sexually dimorphic glands may not only be taxonomically informative but can also bring important information about communication between the sexes. In this work we studied the evolution of sexually dimorphic glandular openings on legs I (basitarsus) and legs IV (presence/absence of swollen area and quantity of pores on metatarsus) in a monophyletic lineage belonging to clade K92 that include the subfamilies Progonyleptoidellinae, Sodreaninae and part of Gonyleptinae. We used Scanning Electron Microscopy to describe the glandular openings and compare them among specimens of the three subfamilies analyzed. We found sexually dimorphic glandular openings on legs I of one species in Progonyleptoidellinae (out of six analyzed), one specie of Gonyleptinae (out of four analyzed) and three species of Sodreaninae (out of six analyzed). Concerning glandular openings on legs IV, all males studied have more pores than females except for one species in Gonyleptinae and another in Sodreaninae. Males of all species studied have a swollen astragalus IV, except for one species in Progonyleptoidellinae. Therefore, the glandular openings in leg I in males are shown to be variable for the internal lineage to the Clade K92 studied in this work. On the other hand, the swollen area and the greater quantity of pores on legs IV of males seem to be conserved in the lineage studied. Although several studies suggest the presence of sexually dimorphic glands in the four suborders of Opiliones, there are few studies that investigate these glands histologically. Internal morphology provides important information about the functioning of the glands and the composition of secretions. Here we used histological and ultrastructural techniques to study the internal morphology of two glands of Progonyleptoidellus striatus (Progonyleptoidellinae): one in the basitarsus of legs I and another in the metatarsus of legs IV. We found differences between the sexes, both in internal and external morphology, in which males have swollen of the glandular areas and internally the males have glandular cells, absent in females. We found abundant rough, smooth endoplasmic reticulum and mitochondria, as well as Golgi Complex well developed in legs I of males. In contrast, we did not find smooth endoplasmic reticulum in legs IV, which may result in different compositions of glandular products in each leg. In both legs we found abundance great number of secretory vesicles

Uma análise cladística da subfamília Metasarcinae Kury, 1994 é realizada para testar o monofiletismo do grupo e suas relações internas, afim de proporcionar um maior embasamento para uma revisão taxonômica. A matriz de dados compreende 33 terminais internos e 8 do grupo externo, num total de 41 e 51 caracteres. A análise com pesagem implícita de caracteres de concavidade igual a 3 resultou em uma árvore mais parcimoniosa com 319 passos (IC=0,19; IR=0,5). A seguinte sinapomorfia não-ambígua sustenta o clado Metasarcinae: presença de sacos laterais no pênis. São reconhecidos três gêneros válidos: Ayaucho Roewer, 1949, com duas sinapomorfias não ambíguas, (1) borda posterior sendo maior largura do escudo dorsal (exclusiva) e (2) promontório convexo; Cajamarca Roewer, 1952, com três sinapomorfias não ambíguas, (1) presença de uma apófise externa na coxa IV, (2) 1 tubérculo retrolateral no trocanter IV e (3) fileira prolateral de tubérculos no fêmur IV; e Metasarcus Roewer, 1913, com uma sinapomorfia não-ambígua, (1) oculário com uma depressão mediana suave. Uma nova classificação é proposta baseada nos resultados da análise cladística. A subfamília era composta por 13 gêneros e 25 espécies, das quais 21 são reconhecidas como válidas e 18 pertencem a subfamília Metasarcinae. Foram feitas as seguintes sinonímias em nível genérico: Cajamarca Roewer, 1952 = Cargaruaya Roewer, 1956, Cajacaybia Roewer, 1957, Palcares Roewer, 1957 e Tapacochana Roewer, 1957. Metasarcus Roewer, 1913 = Chacoikeontus Roewer, 1929, Tshaidicancha Roewer, 1957 e Incasarcus Kury & Maury, 1998. Foram feitas as seguintes sinonímias em nível de espécie: Cajamarca weyrauchi Roewer, 1952, = Cajamarca affinis Roewer, 1957; Cajamarca bambamarca Roewer, 1957 = Cajamarca triseriata Roewer, 1957; Metasarcus bolivianus Roewer, 1913 = Metasarcus armatipalpus (Roewer, 1929); Palcares spiniger Roewer, 1957 = Palcares serrifemur Roewer, 1959. As seguintes espécies apresentam nova combinação: Cajamarca inermis (Roewer, 1957), Cajamarca insignita (Roewer, 1957), Cajamarca spinigera (Roewer, 1957), Metasarcus argenteus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus clavifemur (Roewer, 1929), Metasarcus dianae (Kury & Maury, 1998), Metasarcus ochoai (Kury & Maury, 1998), Metasarcus pictus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus viracocha (Kury & Maury, 1998) e Metasarcus weyrauchi (Roewer, 1957). As seguinte espécies tiveram que ser renomeadas: Cajamarca ancash, Cajamarca cajacay e Cajamarca sanjuan. Foram descritas 18 novas espécies: Ayacucho pomacocha, Ayacucho silvae, Cajamarca querococha, Metasarcus antonionii, Metasarcus bergmani, Metasarcus chaplini, Metasarcus fellinii, Metasarcus joseochoai, Metasarcus kubricki, Metasarcus kurosawai, Metasarcus limachii, Metasarcus pasolinii, Metasarcus scorsesei, Metasarcus spielbergi, Metasarcus trispinosus, Metasarcus vacafloresae, Metasarcus woodyalleni e Metasarcus yucumo / A Metasarcinae Kury, 1994, cladistic analysis was made to test monophyletism and its internal relationship, in order to provide a better foundation for taxonomic review. The data matrix has 33 ingroup terminals and 8 for external group, a total of 41 taxa and 51 characters. An implicit weighting characters analysis with concavity equal 3 resulted in one more parsimonious tree with 319 steps (IC=0,19; IR=0,5). The following unambiguous synapomorphy maintains the Metasarcinae clade: presence of lateral sacs in penis. Three genera are recognised as valid: Ayaucho Roewer, 1949, with two unambiguous synapomorphies, (1) posterior edge with largest width of dorsal scute (exclusive) and (2) convex promontory; Cajamarca Roewer, 1952, with three unambiguous synapomorphies, (1) presence coxae IV external apophysis, (2) trochanter IV with 1 retrolateral tubercle and (3) femur IV with protateral tubercles row; and Metasarcus Roewer, 1913, with one unambiguous synapomorphy, (1) ocularium with mild median depression. A new classification is proposed based on the cladistics analysis results. The subfamily was composed of 13 genera and 25 species, which 21 are recognized as valid and 18 belong to Metasarcinae. The following genera synonymies were done: Cajamarca Roewer, 1952 = Cargaruaya Roewer, 1956, Cajacaybia Roewer, 1957, Palcares Roewer, 1957 and Tapacochana Roewer, 1957. Metasarcus Roewer, 1913 = Chacoikeontus Roewer, 1929, Tshaidicancha Roewer, 1957 and Incasarcus Kury & Maury, 1998. The following species synonymies were done: Cajamarca weyrauchi Roewer, 1952, = Cajamarca affinis Roewer, 1957; Cajamarca bambamarca Roewer, 1957 = Cajamarca triseriata Roewer, 1957; Metasarcus bolivianus Roewer, 1913 = Metasarcus armatipalpus (Roewer, 1929); Palcares spiniger Roewer, 1957 = Palcares serrifemur Roewer, 1959. The following species present new combination: Cajamarca inermis (Roewer, 1957), Cajamarca insignita (Roewer, 1957), Cajamarca spinigera (Roewer, 1957), Metasarcus argenteus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus clavifemur (Roewer, 1929), Metasarcus dianae (Kury & Maury, 1998), Metasarcus ochoai (Kury & Maury, 1998), Metasarcus pictus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus viracocha (Kury & Maury, 1998) e Metasarcus weyrauchi (Roewer, 1957). These species had to be renamed: Cajamarca ancash, Cajamarca cajacay and Cajamarca sanjuan. Were described as new 18 species: Ayacucho pomacocha, Ayacucho silvae, Cajamarca querococha, Metasarcus antonionii, Metasarcus bergmani, Metasarcus chaplini, Metasarcus fellinii, Metasarcus joseochoai, Metasarcus kubricki, Metasarcus kurosawai, Metasarcus limachii, Metasarcus pasolinii, Metasarcus scorsesei, Metasarcus spielbergi, Metasarcus trispinosus, Metasarcus vacafloresae, Metasarcus woodyalleni and Metasarcus yucumo.

Este trabalho revisou os opiliões do gênero Neopachylus Roewer, 1913 (Pachylinae, Gonyleptidae), propôs uma hipótese filogenética com base na metodologia cladística, elaborou chave de identificação das espécies, tanto para machos quanto para fêmeas, e determinou a distribuição geográfica das espécies. A análise cladística foi feita com as sete espécies de Neopachylus, sete outras espécies de Pachylinae, e cinco de outras subfamílias de Gonyleptidae como grupo externo. A matriz é composta por 69 caracteres, sendo oito de genitália masculina, 26 de estruturas morfológicas externas presentes no escudo dorsal e tergitos livres, e 35 de estruturas presentes nas pernas dos machos. Uma única árvore foi encontrada (C=206, IC=44, IR=59). Neopachylus constitui um grupo monofilético sustentado por 10 sinapomorfias, grupo-irmão de Gonyleptes horridus. O gênero pode ser definido principalmente por características das armações das pernas IV e pênis. Duas espécies, com descrições originais baseadas em exemplares fêmeas, foram sinonimizadas, Neopachylus marginatus em Neopachylus serrinha, e Neopachylus incertus em Neopachylus nebulosus. A distribuição geográfica é restrita, sendo encontrados somente na região sul do Brasil, nos estados do Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul / A taxonomic review of the genus Neopachylus ,a cladistic analysis and a key for the males and females are presented. The cladistic analysis was performed with all seven of the currently valid species of the genus Neopachylus. In addition to these species, the cladistic analysis was performed with seven other Pachylinae species, and five species of other Gonyleptidae subfamilies. The character matrix comprised 69 characters: 8 from male genitalia, 26 from the general external morphology and 35 from male legs. The analysis resulted in only one most parsimonious trees (C=206, IC=44, IR=59). Neopachylus arose as a monophyletic group, sister-group of Gonyleptes horridus, supported by 10 synapomorphies. The genus is supported mainly by characters of legs armature and penis. Two species, described by females, were synonymized. Neopachylus marginatus is considered a synonym of Neopachylus serrinha and Neopachylus incertus considered a synonym of Neopachylus nebulosus. The geographic distribution is restrict to the South of Brazil, occurring among the Paraná, Santa Catarina and Rio Grande do Sul states

Opiliões (Arachnida, Opiliones) são especialmente dependentes da quimiorecepção de contato, além de serem muito dependentes de altos níveis de umidade e de temperaturas amenas. No entanto, o conhecimento acerca das estruturas que detectam esses estímulos é muito limitado em opiliões, quando comparado ao que se sabe sobre outros aracnídeos. Além disso, são raros os estudos investigando a morfologia interna dessas estruturas - um tipo de informação essencial para a determinação de suas funções- e o potencial das sensilla para a sistemática. Neste trabalho, nós investigamos as sensilla tarsais de todos os pares de perna do opilião Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), buscando refinar o conhecimento das sensilla quimioreceptoras e investigar a localização dos receptores de temperatura e umidade, através de microscopia eletrônica de varredura (MEV) e transmissão. Para determinar a abrangência dos resultados obtidos com H. discolor e testar o uso de algumas estruturas para a sistemática do grupo, realizamos uma amostragem com MEV em espécies das quatro subordens de Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi e Laniatores), com foco em Laniatores (subordem com 2/3 das espécies do grupo). Na primeira parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de receptores olfativos em Laniatores (em H. discolor), mostrando que há abundância e diversidade de sensilla olfativas. Além disso, fornecemos evidência (com MEV) de cerdas olfativas em 17 famílias de Laniatores, o que sugere que a olfação é mais importante para os Laniatores do que previamente considerado. Na segunda parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de detectores de umidade e temperatura em opiliões (em H. discolor), discutindo os mecanismos de funcionamento dessas estruturas e uma associação morfológica entre elas, localizada na parte mais distal das pernas I e II. Por fim, mostramos que essas sensilla candidatas a detectores de umidade e temperatura são extremamente conservadas em Laniatores (28 famílias), e que existem estruturas comparáveis em espécies de Cyphophtalmi, Eupnoi e Dyspnoi. Com uma análise de reconstrução de estado ancestral em uma filogenia de Opiliones compilada da literatura, mostramos que as variações na morfologia externa dessas estruturas fornecem informação filogenética em vários níveis de relacionamento em Opiliones. Esse estudo contribui para o conhecimento de aspectos básicos da anatomia celular de sensilla em Opiliones, refinando o conhecimento sobre a função das sensilla tarsais e forncendo uma base para fomentar o uso de sensilla para a sistemática do grupo / Harvestmen (Arachnida, Opiliones) are especially dependent on contact chemoreception and are dependent on high humidity levels and amenable temperatures. However, knowledge on the sensory structures (sensilla) that detect such stimuli is limited in harvestmen when compared with other arachnid orders. Besides, there are few studies investigating the internal morphology of these structures -which is important for inferring function - and the potential of sensilla for systematics. To refine the knowledge on chemoreceptive sensilla and investigate the identity of hygro- and thermoreceptors, we investigated the tarsal sensilla of all leg pairs of the species Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), using scanning electron microscopy (SEM) and transmission electron microscopy. To determine scope of the results obtained with H. discolor and to test the use of some structures for systematics, we surveyed (with SEM) species in all four suborders of Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi and Laniatores), with focus in Laniatores (suborder with 2/3 of harvestmen species). In the first part, we provide the first morphological evidence of olfactory receptors in a species of Laniatores (H. discolor), showing that olfactory sensilla are abundant and diverse. Also, we show evidence (with SEM) of olfactory sensilla on 17 families of Laniatores, which suggests that olfaction is more important for Laniatores than previously considered. In the second part, we provide the first morphological evidence of hygro- and thermoreceptors in harvestmen (in H. discolor) discussing the functioning mechanisms of these structures and their morphological inter-association on the distal-most part of leg pairs I and II. Finally, we show that these putative hygro- thermoreceptive sensilla are widespread in species of Laniatores (28 families) and that comparable structures occur on species of the suborders Cyphophthalmi, Eupnoi and Dyspnoi. With an ancestral state reconstruction on a compiled phylogeny of Opiliones, we show that morphological variations on these sensilla are informative on several levels of phylogenetic relationships in Opiliones. This study constributes for the basic knowledge on the cellular anatomy of Opiliones sensilla, refining the function of tarsal sensillar types and providing a base for their use in systematics

Opiliões (Arachnida, Opiliones) são especialmente dependentes da quimiorecepção de contato, além de serem muito dependentes de altos níveis de umidade e de temperaturas amenas. No entanto, o conhecimento acerca das estruturas que detectam esses estímulos é muito limitado em opiliões, quando comparado ao que se sabe sobre outros aracnídeos. Além disso, são raros os estudos investigando a morfologia interna dessas estruturas - um tipo de informação essencial para a determinação de suas funções- e o potencial das sensilla para a sistemática. Neste trabalho, nós investigamos as sensilla tarsais de todos os pares de perna do opilião Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), buscando refinar o conhecimento das sensilla quimioreceptoras e investigar a localização dos receptores de temperatura e umidade, através de microscopia eletrônica de varredura (MEV) e transmissão. Para determinar a abrangência dos resultados obtidos com H. discolor e testar o uso de algumas estruturas para a sistemática do grupo, realizamos uma amostragem com MEV em espécies das quatro subordens de Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi e Laniatores), com foco em Laniatores (subordem com 2/3 das espécies do grupo). Na primeira parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de receptores olfativos em Laniatores (em H. discolor), mostrando que há abundância e diversidade de sensilla olfativas. Além disso, fornecemos evidência (com MEV) de cerdas olfativas em 17 famílias de Laniatores, o que sugere que a olfação é mais importante para os Laniatores do que previamente considerado. Na segunda parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de detectores de umidade e temperatura em opiliões (em H. discolor), discutindo os mecanismos de funcionamento dessas estruturas e uma associação morfológica entre elas, localizada na parte mais distal das pernas I e II. Por fim, mostramos que essas sensilla candidatas a detectores de umidade e temperatura são extremamente conservadas em Laniatores (28 famílias), e que existem estruturas comparáveis em espécies de Cyphophtalmi, Eupnoi e Dyspnoi. Com uma análise de reconstrução de estado ancestral em uma filogenia de Opiliones compilada da literatura, mostramos que as variações na morfologia externa dessas estruturas fornecem informação filogenética em vários níveis de relacionamento em Opiliones. Esse estudo contribui para o conhecimento de aspectos básicos da anatomia celular de sensilla em Opiliones, refinando o conhecimento sobre a função das sensilla tarsais e forncendo uma base para fomentar o uso de sensilla para a sistemática do grupo / Harvestmen (Arachnida, Opiliones) are especially dependent on contact chemoreception and are dependent on high humidity levels and amenable temperatures. However, knowledge on the sensory structures (sensilla) that detect such stimuli is limited in harvestmen when compared with other arachnid orders. Besides, there are few studies investigating the internal morphology of these structures -which is important for inferring function - and the potential of sensilla for systematics. To refine the knowledge on chemoreceptive sensilla and investigate the identity of hygro- and thermoreceptors, we investigated the tarsal sensilla of all leg pairs of the species Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), using scanning electron microscopy (SEM) and transmission electron microscopy. To determine scope of the results obtained with H. discolor and to test the use of some structures for systematics, we surveyed (with SEM) species in all four suborders of Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi and Laniatores), with focus in Laniatores (suborder with 2/3 of harvestmen species). In the first part, we provide the first morphological evidence of olfactory receptors in a species of Laniatores (H. discolor), showing that olfactory sensilla are abundant and diverse. Also, we show evidence (with SEM) of olfactory sensilla on 17 families of Laniatores, which suggests that olfaction is more important for Laniatores than previously considered. In the second part, we provide the first morphological evidence of hygro- and thermoreceptors in harvestmen (in H. discolor) discussing the functioning mechanisms of these structures and their morphological inter-association on the distal-most part of leg pairs I and II. Finally, we show that these putative hygro- thermoreceptive sensilla are widespread in species of Laniatores (28 families) and that comparable structures occur on species of the suborders Cyphophthalmi, Eupnoi and Dyspnoi. With an ancestral state reconstruction on a compiled phylogeny of Opiliones, we show that morphological variations on these sensilla are informative on several levels of phylogenetic relationships in Opiliones. This study constributes for the basic knowledge on the cellular anatomy of Opiliones sensilla, refining the function of tarsal sensillar types and providing a base for their use in systematics

Este trabalho revisou os opiliões do gênero Neopachylus Roewer, 1913 (Pachylinae, Gonyleptidae), propôs uma hipótese filogenética com base na metodologia cladística, elaborou chave de identificação das espécies, tanto para machos quanto para fêmeas, e determinou a distribuição geográfica das espécies. A análise cladística foi feita com as sete espécies de Neopachylus, sete outras espécies de Pachylinae, e cinco de outras subfamílias de Gonyleptidae como grupo externo. A matriz é composta por 69 caracteres, sendo oito de genitália masculina, 26 de estruturas morfológicas externas presentes no escudo dorsal e tergitos livres, e 35 de estruturas presentes nas pernas dos machos. Uma única árvore foi encontrada (C=206, IC=44, IR=59). Neopachylus constitui um grupo monofilético sustentado por 10 sinapomorfias, grupo-irmão de Gonyleptes horridus. O gênero pode ser definido principalmente por características das armações das pernas IV e pênis. Duas espécies, com descrições originais baseadas em exemplares fêmeas, foram sinonimizadas, Neopachylus marginatus em Neopachylus serrinha, e Neopachylus incertus em Neopachylus nebulosus. A distribuição geográfica é restrita, sendo encontrados somente na região sul do Brasil, nos estados do Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul / A taxonomic review of the genus Neopachylus ,a cladistic analysis and a key for the males and females are presented. The cladistic analysis was performed with all seven of the currently valid species of the genus Neopachylus. In addition to these species, the cladistic analysis was performed with seven other Pachylinae species, and five species of other Gonyleptidae subfamilies. The character matrix comprised 69 characters: 8 from male genitalia, 26 from the general external morphology and 35 from male legs. The analysis resulted in only one most parsimonious trees (C=206, IC=44, IR=59). Neopachylus arose as a monophyletic group, sister-group of Gonyleptes horridus, supported by 10 synapomorphies. The genus is supported mainly by characters of legs armature and penis. Two species, described by females, were synonymized. Neopachylus marginatus is considered a synonym of Neopachylus serrinha and Neopachylus incertus considered a synonym of Neopachylus nebulosus. The geographic distribution is restrict to the South of Brazil, occurring among the Paraná, Santa Catarina and Rio Grande do Sul states