Thesis (masters)--Universidade de São Paulo, 1997. / Title from PDF t.p. (viewed on May 21, 2006). Includes bibliographical references (p. 77-86).

A comunicação acústica é um importante elemento do comportamento reprodutivo de muitos animais. Em anuros a comunicação que recebe o nome de canto de anúncio tem como principal função a atração de fêmeas coespecíficas. Assim, a vocalização é um mecanismo primário de isolamento reprodutivo, e mostra-se importante no trabalho de determinação de espécies, pois assegura uma diagnose confiável, principalmente em caso de espécies crípticas, como ocorre no gênero Hylodes. Esse gênero compreende 24 espécies descritas, encontradas quase em sua totalidade em ambientes de Floresta Atlântica, exceto por H. otavioi (mata rupestre), e sempre associadas a rios e riachos em terrenos acidentados, distribuídas do Espírito Santo ao Rio Grande do Sul. O objetivo deste trabalho foi analisar o canto de anúncio de 9 populações e revisar a descrição da vocalização das 18 espécies descritas do grupo de H. lateristrigatus. Nós realizamos a redescrição do canto de H. lateristrigatus e H. sazimai; alteramos a distribuição de H. pipilans; e detectamos três possíveis novas espécies, que estão sob análise. / The bioacoustic communication is substantial on reproductive behaviour of many animal groups. In anurans the advertisement call is the main communication signal and its major function is conspecific female attraction. Therefore, calling is the primary reproductive isolation mechanism and it is essencial in determining species, because it guarantees a reliable diagnosis specially in cryptic species as Hylodes. This genus comprises 24 species, which occur in the Atlantic Forest, with the exception of H. otavioi (Rocky Forest). Hylodes species are always related with streams and waterfalls from Espírito Santo to Rio Grande do Sul. The purpose of this study is to analyse the advertisement call of nine populations and review the calling of 18 described species of H. lateristrigatus group. We redescribed the advertisement call of H. lateristrigatus and H. sazimai; broadened the distribution of H. pipilans; and detected three probable new species that are under study.

A comunicação acústica é um importante elemento do comportamento reprodutivo de muitos animais. Em anuros a comunicação que recebe o nome de canto de anúncio tem como principal função a atração de fêmeas coespecíficas. Assim, a vocalização é um mecanismo primário de isolamento reprodutivo, e mostra-se importante no trabalho de determinação de espécies, pois assegura uma diagnose confiável, principalmente em caso de espécies crípticas, como ocorre no gênero Hylodes. Esse gênero compreende 24 espécies descritas, encontradas quase em sua totalidade em ambientes de Floresta Atlântica, exceto por H. otavioi (mata rupestre), e sempre associadas a rios e riachos em terrenos acidentados, distribuídas do Espírito Santo ao Rio Grande do Sul. O objetivo deste trabalho foi analisar o canto de anúncio de 9 populações e revisar a descrição da vocalização das 18 espécies descritas do grupo de H. lateristrigatus. Nós realizamos a redescrição do canto de H. lateristrigatus e H. sazimai; alteramos a distribuição de H. pipilans; e detectamos três possíveis novas espécies, que estão sob análise. / The bioacoustic communication is substantial on reproductive behaviour of many animal groups. In anurans the advertisement call is the main communication signal and its major function is conspecific female attraction. Therefore, calling is the primary reproductive isolation mechanism and it is essencial in determining species, because it guarantees a reliable diagnosis specially in cryptic species as Hylodes. This genus comprises 24 species, which occur in the Atlantic Forest, with the exception of H. otavioi (Rocky Forest). Hylodes species are always related with streams and waterfalls from Espírito Santo to Rio Grande do Sul. The purpose of this study is to analyse the advertisement call of nine populations and review the calling of 18 described species of H. lateristrigatus group. We redescribed the advertisement call of H. lateristrigatus and H. sazimai; broadened the distribution of H. pipilans; and detected three probable new species that are under study.

Hylodes sp.n. é um leptodactilídeo de pequeno porte, que vive em pequenos riachos de montanha, na Mata Atlântica do Sudeste do Brasil. Machos e fêmeas se encontram no mesmo hábitat ao longo de todo o ano e a reprodução é do tipo prolongada. Os machos de Hylodes sp.n. apresentam dois tipos de vocalização: o canto de anúncio, que consiste de um trinado prolongado e contínuo, e o canto de encontro, que consiste de uma série de pulsos emitidos em seqüência. Machos e fêmeas são fiéis à sua área domiciliar, permanecendo na mesma área por pelo menos 12 meses. A área domiciliar das fêmeas variou de 0,45 a 7,98 m2 (média = 2,74 + 1,89; N = 24) e de 0,12 a 13,12 m2 para os machos (média = 3,03 + 3,16; N = 44). Os machos são altamente territoriais e se utilizam de uma gama de comportamentos estereotipados para defender seu território e para atrair as fêmeas. Esses comportamentos incluem a intensificação da vocalização e uma série de sinais visuais extremamente elaborados, como por exemplo, a extensão alternada das patas posteriores num ângulo máximo de 45º em relação ao substrato e a movimentação dos dedos das patas posteriores descrevendo uma onda. O contato entre machos e fêmeas visando a reprodução tem início com a entrada da fêmea no território do macho. O macho inicia uma corte para atrair a fêmea, que consiste de vocalizações (canto de encontro e canto de anúncio), sinais visuais e toques na cabeça da fêmea. A fêmea é guiada pelo macho até o ninho, que se localiza dentro do seu território e é previamente escolhido por ele. O amplexo, se houver, ocorre embaixo d’água, dentro do ninho. A fêmea deixa o ninho logo após a desova e retorna à sua área domiciliar; o macho permanece nas proximidades vocalizando e mergulhando algumas vezes no local. As desovas têm, em média, 46 ovos (N = 13). / Hylodes sp.n. is a small-sized steam-dweller leptodactylid frog of the Atlantic Rain Forest of Southeast Brazil. Males and females are found together in the same habitat throughout the year and they have prolonged breeding periods. Males have two types of vocalization: the advertisement call, a long high-pitched whistled trill and the encounter call, composed by individual notes irregulary partially pulsed. Males and females have site fidelity and remain in the same home-range for at least 12 months. Home range size ranged from 0.45 to 7.98 m2 to females (x = 2.74; SD = 1.89; n = 24) and from 0.12 to 13.13 m2 to males (x = 3.03; SD= 3.16; n = 44). Males stablish territories and atract females using the advertisement call and some visual displays. In one of them, the male raise one hind leg and extend it slowly out of back in an arc to about 45º and then returned it to its side; in other, the male wiggle the toes of one or both hind feet slowly without otherwise moving the legs. The courtship usually begins with the female entering a males’s territory, approaching the resident. Males have elaborate visual courtship displays and complex courtship interactons involve visual and tactile cues as well as vocalizations. The male leads the female to the oviposition site inside his territory; the movement of the pair to the nest may be interrupted by bouts of tactile courtship. Amplexus should happen under water in the nest. Females leaves nest after ovipositon takes place and turn back to their home range; males stay around calling and diving into the nest. Mean clutch size was 46 eggs (SD = 7,92; n = 13).

Hylodes sp.n. é um leptodactilídeo de pequeno porte, que vive em pequenos riachos de montanha, na Mata Atlântica do Sudeste do Brasil. Machos e fêmeas se encontram no mesmo hábitat ao longo de todo o ano e a reprodução é do tipo prolongada. Os machos de Hylodes sp.n. apresentam dois tipos de vocalização: o canto de anúncio, que consiste de um trinado prolongado e contínuo, e o canto de encontro, que consiste de uma série de pulsos emitidos em seqüência. Machos e fêmeas são fiéis à sua área domiciliar, permanecendo na mesma área por pelo menos 12 meses. A área domiciliar das fêmeas variou de 0,45 a 7,98 m2 (média = 2,74 + 1,89; N = 24) e de 0,12 a 13,12 m2 para os machos (média = 3,03 + 3,16; N = 44). Os machos são altamente territoriais e se utilizam de uma gama de comportamentos estereotipados para defender seu território e para atrair as fêmeas. Esses comportamentos incluem a intensificação da vocalização e uma série de sinais visuais extremamente elaborados, como por exemplo, a extensão alternada das patas posteriores num ângulo máximo de 45º em relação ao substrato e a movimentação dos dedos das patas posteriores descrevendo uma onda. O contato entre machos e fêmeas visando a reprodução tem início com a entrada da fêmea no território do macho. O macho inicia uma corte para atrair a fêmea, que consiste de vocalizações (canto de encontro e canto de anúncio), sinais visuais e toques na cabeça da fêmea. A fêmea é guiada pelo macho até o ninho, que se localiza dentro do seu território e é previamente escolhido por ele. O amplexo, se houver, ocorre embaixo d’água, dentro do ninho. A fêmea deixa o ninho logo após a desova e retorna à sua área domiciliar; o macho permanece nas proximidades vocalizando e mergulhando algumas vezes no local. As desovas têm, em média, 46 ovos (N = 13). / Hylodes sp.n. is a small-sized steam-dweller leptodactylid frog of the Atlantic Rain Forest of Southeast Brazil. Males and females are found together in the same habitat throughout the year and they have prolonged breeding periods. Males have two types of vocalization: the advertisement call, a long high-pitched whistled trill and the encounter call, composed by individual notes irregulary partially pulsed. Males and females have site fidelity and remain in the same home-range for at least 12 months. Home range size ranged from 0.45 to 7.98 m2 to females (x = 2.74; SD = 1.89; n = 24) and from 0.12 to 13.13 m2 to males (x = 3.03; SD= 3.16; n = 44). Males stablish territories and atract females using the advertisement call and some visual displays. In one of them, the male raise one hind leg and extend it slowly out of back in an arc to about 45º and then returned it to its side; in other, the male wiggle the toes of one or both hind feet slowly without otherwise moving the legs. The courtship usually begins with the female entering a males’s territory, approaching the resident. Males have elaborate visual courtship displays and complex courtship interactons involve visual and tactile cues as well as vocalizations. The male leads the female to the oviposition site inside his territory; the movement of the pair to the nest may be interrupted by bouts of tactile courtship. Amplexus should happen under water in the nest. Females leaves nest after ovipositon takes place and turn back to their home range; males stay around calling and diving into the nest. Mean clutch size was 46 eggs (SD = 7,92; n = 13).

O comportamento territorial é exibido por animais que competem por recursos dentro de uma área específica defendida. Ao excluir competidores potenciais desta área através de comportamentos agressivos, os indivíduos territoriais garantem acesso prioritário aos recursos essenciais para sua sobrevivência e reprodução. Em anfíbios anuros, a territorialidade tem sido relacionada principalmente com espécies de reprodução prolongada, cujos sítios reprodutivos estão disponíveis durante todo o ano. O presente trabalho foi realizado em um trecho de riacho na Floresta da Tijuca, Rio de Janeiro. Foram realizadas quatro visitas consecutivas a área de amostragem em cada mês (abril/2009 à agosto/2010). O objetivo foi responder questões sobre a territorialidade dos indivíduos da espécie Hylodes nasus: (área de vida, fidelidade ao sítio, comportamentos agonísticos e combates físicos). As áreas de vida dos machos apresentaram relação significativa com o número de recapturas. O tamanho da área de vida das fêmeas foi ligeiramente maior do que dos machos. Os machos apresentaram maior fidelidade do que as fêmeas. A fidelidade apresentou resultado significativo com o CRC e a massa corporal dos indivíduos. Foram observadas 50 interações agonísticas entre machos, sendo exibidos 11 comportamentos agressivos. Foram observados 19 combates físicos, sendo os machos envolvidos classificados como residente, intruso, vencedor ou perdedor. Todas as disputas foram vencidas por indivíduos residentes. Informações a respeito da influência de fatores ambientais sobre a população de H. nasus, aspectos da estrutura populacional e descrição do microhábitat também são fornecidos. / The territorial behavior is exhibited by animals that compete for resources within a specific defended area. By excluding potential competitors in this area through aggressive behavior, territorialist individuals ensure priority access to essential resources for their survival and reproduction. In anuran amphibians, territoriality has been mainly related to prolonged-breeding species, whose breeding sites are available throughout the year. This study was conducted in a portion of the river in the Tijuca Forest, Rio de Janeiro. There were four consecutive visits to the sampling area in each month (April/2009 to August/2010). The objective was to answer questions about the territorial behavior of Hylodes nasus (home range, site fidelity, agonistic behaviors and physical fighting). The males home range showed a significant relation with number of recapture. The home range estimated for females was slightly larger than males. Males have higher site fidelity than females. The site fidelity showed a significant relation with individuals' SVL and body mass. There were observed 50 agonistic encounters between males, showing 11 aggressive behaviors. There were observed 19 physical fights with males being classified as resident, intruder, winner or loser. All contests were won by resident individuals. Information about the influence of environmental factors on the population of H. nasus, aspects of population structure and description of microhabitat are also provided.

O comportamento territorial é exibido por animais que competem por recursos dentro de uma área específica defendida. Ao excluir competidores potenciais desta área através de comportamentos agressivos, os indivíduos territoriais garantem acesso prioritário aos recursos essenciais para sua sobrevivência e reprodução. Em anfíbios anuros, a territorialidade tem sido relacionada principalmente com espécies de reprodução prolongada, cujos sítios reprodutivos estão disponíveis durante todo o ano. O presente trabalho foi realizado em um trecho de riacho na Floresta da Tijuca, Rio de Janeiro. Foram realizadas quatro visitas consecutivas a área de amostragem em cada mês (abril/2009 à agosto/2010). O objetivo foi responder questões sobre a territorialidade dos indivíduos da espécie Hylodes nasus: (área de vida, fidelidade ao sítio, comportamentos agonísticos e combates físicos). As áreas de vida dos machos apresentaram relação significativa com o número de recapturas. O tamanho da área de vida das fêmeas foi ligeiramente maior do que dos machos. Os machos apresentaram maior fidelidade do que as fêmeas. A fidelidade apresentou resultado significativo com o CRC e a massa corporal dos indivíduos. Foram observadas 50 interações agonísticas entre machos, sendo exibidos 11 comportamentos agressivos. Foram observados 19 combates físicos, sendo os machos envolvidos classificados como residente, intruso, vencedor ou perdedor. Todas as disputas foram vencidas por indivíduos residentes. Informações a respeito da influência de fatores ambientais sobre a população de H. nasus, aspectos da estrutura populacional e descrição do microhábitat também são fornecidos. / The territorial behavior is exhibited by animals that compete for resources within a specific defended area. By excluding potential competitors in this area through aggressive behavior, territorialist individuals ensure priority access to essential resources for their survival and reproduction. In anuran amphibians, territoriality has been mainly related to prolonged-breeding species, whose breeding sites are available throughout the year. This study was conducted in a portion of the river in the Tijuca Forest, Rio de Janeiro. There were four consecutive visits to the sampling area in each month (April/2009 to August/2010). The objective was to answer questions about the territorial behavior of Hylodes nasus (home range, site fidelity, agonistic behaviors and physical fighting). The males home range showed a significant relation with number of recapture. The home range estimated for females was slightly larger than males. Males have higher site fidelity than females. The site fidelity showed a significant relation with individuals' SVL and body mass. There were observed 50 agonistic encounters between males, showing 11 aggressive behaviors. There were observed 19 physical fights with males being classified as resident, intruder, winner or loser. All contests were won by resident individuals. Information about the influence of environmental factors on the population of H. nasus, aspects of population structure and description of microhabitat are also provided.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Hylodes fredi é um anfíbio anuro endêmico da Mata Atlântica da Ilha Grande, estado do Rio de Janeiro. Os girinos desta rã são encontrados nos remansos dos córregos de floresta de águas límpidas, substrato rochoso e em áreas de água rasa, onde os machos adultos podem ser visualizados em atividade de canto. Buscando aumentar a compreensão da dinâmica populacional das larvas de H. fredi, comparamos suas ocorrência, densidade e condição energética em quatro córregos na porção sul da Ilha Grande em um período de doze meses, relacionando inclusive com parâmetros físico-químicos da água. A condição energética foi calculada como o resíduo da relação entre o logaritmo natural da massa e o logaritmo natural do comprimento do corpo de todas as larvas amostradas desta espécie. A densidade e a condição energética dos girinos de H. fredi variaram entre os córregos. Todas as variáveis da água medidas (oxigênio dissolvido, condutividade, temperatura e profundidade), com exceção do pH, influenciaram na diferenciação entre os córregos. A ocorrência de girinos de diferentes tamanhos e massas ao longo de todos os meses, sem uma clara tendência de crescimento sazonal, sugere que H. fredi possui um extenso período reprodutivo durante todo o ano. Tanto os fatores ambientais da água quanto as densidades dos girinos de H. fredi diferenciaram entre as mesmas áreas. Entretanto não houve diferenciação coincidente na condição energética das larvas de H. fredi e nos fatores abióticos entre os mesmos córregos. As diferen as nas densidades e nas condições energéticas médias dos girinos de H. fredi entre as estações seca e chuvosa sugerem que as condições do ambiente são mais apropriadas na estação chuvosa, com uma maior disponibilidade de recursos. As larvas de H. fredi vivendo em córregos com maiores densidades de girinos da família Hylodidae (H. fredi e Crossodactylus gaudichaudii) possuem, em média, condição energética mais reduzida. Isso provavelmente pode ser explicado pelo compartilhamento de recursos, uma vez que, quando limitados, estes seriam mais escassos para cada indivíduo. A densidade de girinos de H. fredi foi mais influenciada por fatores físico-químicos do ambiente enquanto a condição energética dessas larvas foi mais influenciada por fatores biológicos do ambiente. Assim, os girinos de H. fredi variam na densidade e na condição energética como resultado de um balanço entre os parâmetros bióticos e abióticos dos córregos em que as larvas ocorrem. Neste trabalho, nós também descrevemos o girino de H. fredi. / Hylodes fredi is an endemic frog from Ilha Grande, an Atlantic Forest island, located in Rio de Janeiro state, southeast Brazil. The tadpoles of this species are found in clear stream backwaters in the forest, rocky substrate, in shallow waters where calling male frogs can be found. In order to improve the population dynamic knowledge of H. fredi larval stage, we compared their occurrence, density and energetic condition in four streams from the south portion of Ilha Grande in twelve months, relating them to the physicochemical parameters of the water. Energetic condition was calculated as residual of the relationship between the natural logarithm of mass and the natural logarithm of body length of all the H. fredi tadpoles sampled. Density and condition of the H. fredi larvaes varied between the streams. All variables of water measured (dissolved oxygen, conductivity, temperature and depth), except for pH, influenced the discrimination between the streams. The occurrence of tadpoles with different sizes and masses in all the months, without a clear seasonal variation, suggests that H. fredi has an extensive reproductive period along the year. Both environmental factors of the water and H. fredi tadpoles densities were different between the same streams. However, the energetic condition of the larvaes and the abiotic factors did not differentiated between the same streams. The differences found in density and energetic condition of H. fredi tadpoles between dry and wet seasons indicate that environmental conditions are more appropriate in the wet season, with greater availability of resources. Hylodes fredi larvaes living in streams with higher densities of Hylodidae tadpoles (H. fredi and Crossodactylus gaudichaudii) have smaller energetic condition values. This result seems to be probably due to the sharing of the limited resources, once these would be scarcer for each individual. Density of H. fredi tadpoles was more influenced by the physicochemical factors of the environment, while energetic condition of these tadpoles was more influenced by the biological factors of the environment. Then, density and energetic condition of H. fredi tadpoles vary in result of a balance between the abiotic and biotic parameters of the streams in which the larvaes occur. In this study, we also describe the tadpole of H. fredi.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Hylodes fredi é um anfíbio anuro endêmico da Mata Atlântica da Ilha Grande, estado do Rio de Janeiro. Os girinos desta rã são encontrados nos remansos dos córregos de floresta de águas límpidas, substrato rochoso e em áreas de água rasa, onde os machos adultos podem ser visualizados em atividade de canto. Buscando aumentar a compreensão da dinâmica populacional das larvas de H. fredi, comparamos suas ocorrência, densidade e condição energética em quatro córregos na porção sul da Ilha Grande em um período de doze meses, relacionando inclusive com parâmetros físico-químicos da água. A condição energética foi calculada como o resíduo da relação entre o logaritmo natural da massa e o logaritmo natural do comprimento do corpo de todas as larvas amostradas desta espécie. A densidade e a condição energética dos girinos de H. fredi variaram entre os córregos. Todas as variáveis da água medidas (oxigênio dissolvido, condutividade, temperatura e profundidade), com exceção do pH, influenciaram na diferenciação entre os córregos. A ocorrência de girinos de diferentes tamanhos e massas ao longo de todos os meses, sem uma clara tendência de crescimento sazonal, sugere que H. fredi possui um extenso período reprodutivo durante todo o ano. Tanto os fatores ambientais da água quanto as densidades dos girinos de H. fredi diferenciaram entre as mesmas áreas. Entretanto não houve diferenciação coincidente na condição energética das larvas de H. fredi e nos fatores abióticos entre os mesmos córregos. As diferen as nas densidades e nas condições energéticas médias dos girinos de H. fredi entre as estações seca e chuvosa sugerem que as condições do ambiente são mais apropriadas na estação chuvosa, com uma maior disponibilidade de recursos. As larvas de H. fredi vivendo em córregos com maiores densidades de girinos da família Hylodidae (H. fredi e Crossodactylus gaudichaudii) possuem, em média, condição energética mais reduzida. Isso provavelmente pode ser explicado pelo compartilhamento de recursos, uma vez que, quando limitados, estes seriam mais escassos para cada indivíduo. A densidade de girinos de H. fredi foi mais influenciada por fatores físico-químicos do ambiente enquanto a condição energética dessas larvas foi mais influenciada por fatores biológicos do ambiente. Assim, os girinos de H. fredi variam na densidade e na condição energética como resultado de um balanço entre os parâmetros bióticos e abióticos dos córregos em que as larvas ocorrem. Neste trabalho, nós também descrevemos o girino de H. fredi. / Hylodes fredi is an endemic frog from Ilha Grande, an Atlantic Forest island, located in Rio de Janeiro state, southeast Brazil. The tadpoles of this species are found in clear stream backwaters in the forest, rocky substrate, in shallow waters where calling male frogs can be found. In order to improve the population dynamic knowledge of H. fredi larval stage, we compared their occurrence, density and energetic condition in four streams from the south portion of Ilha Grande in twelve months, relating them to the physicochemical parameters of the water. Energetic condition was calculated as residual of the relationship between the natural logarithm of mass and the natural logarithm of body length of all the H. fredi tadpoles sampled. Density and condition of the H. fredi larvaes varied between the streams. All variables of water measured (dissolved oxygen, conductivity, temperature and depth), except for pH, influenced the discrimination between the streams. The occurrence of tadpoles with different sizes and masses in all the months, without a clear seasonal variation, suggests that H. fredi has an extensive reproductive period along the year. Both environmental factors of the water and H. fredi tadpoles densities were different between the same streams. However, the energetic condition of the larvaes and the abiotic factors did not differentiated between the same streams. The differences found in density and energetic condition of H. fredi tadpoles between dry and wet seasons indicate that environmental conditions are more appropriate in the wet season, with greater availability of resources. Hylodes fredi larvaes living in streams with higher densities of Hylodidae tadpoles (H. fredi and Crossodactylus gaudichaudii) have smaller energetic condition values. This result seems to be probably due to the sharing of the limited resources, once these would be scarcer for each individual. Density of H. fredi tadpoles was more influenced by the physicochemical factors of the environment, while energetic condition of these tadpoles was more influenced by the biological factors of the environment. Then, density and energetic condition of H. fredi tadpoles vary in result of a balance between the abiotic and biotic parameters of the streams in which the larvaes occur. In this study, we also describe the tadpole of H. fredi.