Les Hyménoptères parasitoïdes ont un développement larvaire s'effectuant au détriment d'un organisme hôte. Pour exploiter au mieux la ressource que représente un hôte arthropode dont la biologie peut présenter certains obstacles tels que la mobilité et le système immunitaire, les parasitoïdes ont développé une diversité modes de vie et de stratégies de virulence. Ce manuscrit replace les parasitoïdes dans leur contexte évolutif afin de mieux comprendre la diversité surprenante de leurs modes de vie. Ces modes de vie conditionnent la nature des interactions dans les systèmes hôte/parasitoïde. Nous verrons comment, par l'utilisation de nombreux facteurs de virulence tel que le venin, les polydnavirus et bien d'autres encore, les parasitoïdes manipulent la physiologie de leur hôte afin de le rendre adéquat à leur propre développement. Ce travail s'est intéressé au modèle endoparasitoïde Hyposoter didymator (Hym., Ichneumonidae). Nous avons ainsi caractérisé les protéines produites dans la glande à venin des femelles et identifié l'ensemble des gènes du polydnavirus associé (HdIV; H. didymator Ichnovirus), grâce à des techniques de protéomique, génomique et transcriptomique. Nous avons également suivi et quantifié les altérations de la physiologie de l'hôte Spodoptera frugiperda au cours du parasitisme et évalué le rôle relatif de différents facteurs dans ces perturbations et dans la réussite parasitaire. Nos résultats ont permis de montrer que seul le fluide du calice contenant HdIV est nécessaire au développement du parasitoïde. En parallèle, nous avons mis à jour une propriété immuno-évasive des œufs d'H. didymator liée à des protéines associées à l'exochorion. L'ensemble de ce travail a permis de dessiner un élégant schéma expliquant la complémentarité spatio-temporelle des facteurs de virulence durant le parasitisme. Finalement, nous avons cherché à mieux comprendre le déterminisme du spectre d'hôte d'H. didymator, ce qui nous a conduit à montrer que les deux stratégies de contournement de la réponse immunitaire (immuno-évasion et infection virale) se révèlent inefficaces chez les hôtes non-permissifs. / Parasitic wasps must deal with physiological features of their host such as mobility, an efficient immune system and a variable metabolism. To ensure successful parasitism in a large range of arthropod hosts, parasitoids display a huge diversity of lifestyle and rely in a variety of virulence factors. In this document, we introduce parasitoid lifestyle in an evolutionary context in order to better understand the parasitoid complexity. As the parasitoid lifestyle drives the host/parasitoid interaction outcome, we discuss for all how the virulence factors such as venom, polydnaviruses and many others are used to ensure successful development of the parasitoid. In this study, we focused on the endoparasitoid Hyposoter didymator (Hym., Ichneumonidae) virulence factors. We thus identified venom proteins and the genes from the associated polydnavirus, HdIV using proteomics, genomics and transcriptomics approaches. Studies on the effect of the venom and the calyx fluid containing the polydnavirus HdIV, reveal that only the calyx fluid is necessary for Spodoptera frugiperda host physiological alteration and parasitism success. Futhermore, this work presents the discovery of a local immune-evasive property of the H. didymator egg exochorion. All these data permitted us to design an effective spatio-temporal model of the virulence factor complementarity used by H. didymator during the parasitism time course. Finally, studies on the H. didymator host range reveals the inefficiency of the different virulence factors in non-permissive hosts, opening insights on the host permissiveness molecular mechanisms.

La valeur sélective (succès reproducteur) du mâle se traduit par son nombre d'accouplements et sa descendance obtenue par accouplement (Dewsbury, 1982; Simmons, 2001). Le succès reproducteur d'un mâle dépend essentiellement du nombre de ses spermatozoïdes qui réussissent la fécondation des œufs. En situation de compétition, un mâle doit maximiser son succès reproducteur par rapport à ses rivaux. Chez les insectes, lors des accouplements multiples de la femelle, il peut y avoir une compétition spermatique entre les éjaculats de différents mâles au sein de l'un (des) organe(s) de stockage. Le principal outil d'étude de la compétition spermatique est le suivi de la paternité des descendants. Un mutant récessif du caractère de la couleur des yeux (yeux rouges) a été utilisé pour étudier les différences dans la capacité d'accouplement et de fertilisation chez les mâles Anisopteromalus calandrae (Hymenoptera, Chalcidoidea, Pteromalidae). Ce travail de laboratoire a porté sur l'étude du succès reproducteur des mâles en relation avec leur réserve de spermatozoïdes disponible. Notre étude a porté dans un premier temps sur la quantification du stock de spermatozoïdes des mâles en fonction de différents traits d'histoire de vie (âge, expérience sexuelle) et de leur phénotype. Dans un second temps, l'étude du succès reproducteur des mâles en relation avec leur nombre de spermatozoïdes disponibles a été réalisée lors d'accouplements simples, d'accouplements multiples et en situation de compétition entre deux mâles. Les conséquences des accouplements doubles de la femelle sur la paternité des descendants des mâles de statuts différents (vierges 1 jour, vierges 21 jours, ou sexuellement expérimentés) ont été identifiées par l'utilisation du marqueur génétique de paternité (la couleur des yeux).<br />Les résultats montrent que (1) les mâles aux yeux rouges (R) et les mâles aux yeux foncés (W) sont différents dans leur capacité d'accouplement mais que les femelles R s'accouplent indifféremment avec les mâles des deux phénotypes. (2) Le comptage des spermatozoïdes dans les vésicules séminales des mâles vierges de 1 jour montre que les mâles R ont environ 1,46 fois plus de spermatozoïdes que les mâles W (4545 vs 3116). Les mâles expérimentés ont seulement 15% à 25% du stock initial d'un mâle vierge du même âge. Un mâle vierge de 21 jours a environ 1,8 fois plus de spermatozoïdes qu'un mâle vierge de 1 jour dans les deux morphes. (3) Après un accouplement simple des mâles, les nombres moyens de spermatozoïdes stockés dans la spermathèque des femelles ne sont pas différents entre eux (en moyenne 143 spermatozoïdes). (4) Les femelles réalisant des accouplements doubles n'augmentent pas leur stockage spermatique (193 spermatozoïdes pour deux accouplements vs 161 pour un), ni leur fécondité (respectivement 130 vs 108 descendants). (5) Un accouplement est suffisant pour assurer leur fécondité durant la vie reproductive des femelles et la sex-ratio est biaisée en faveur des femelles (environ 0,79). Les femelles accouplées avec les deux mâles de morphes différents produisent des descendants des deux phénotypes durant leur vie reproductive, quel que soit l'ordre des mâles dans la séquence de copulation. (6) Après une compétition entre deux mâles différents par leur phénotype, par leur âge ou par leur expérience sexuelle, c'est toujours le mâle ayant le plus de spermatozoïdes dans les vésicules séminales qui est le plus représenté dans la descendance quelle que soit la combinaison d'accouplement. Ces résultats concernant la paternité des descendants après une compétition entre deux mâles correspondent parfaitement à une loterie honnête, « fair raffle » proposée par Parker en 1990. (7) Quant à la quantité de spermatozoïdes transférés à la femelle, aucune augmentation ni diminution n'a été mise en évidence contrairement à ce qui est prédit par les théories concernant le risque de compétition spermatique ou l'intensité de compétition spermatique.

Cette thèse CIFRE porte sur la biologie, le comportement et le biocontrôle du frelonasiatique Vespa velutina, un prédateur invasif d’abeilles. Depuis son introduction en France, ce frelonétend maintenant son aire de répartition en Europe, impactant à la fois l’environnement etl’apiculture. L’objectif de ces travaux sera d’enrichir le savoir sur cette espèce pour perturber ledéveloppement des colonies de V. velutina à différents niveaux afin d’en limiter la prolifération. Lepremier axe porte sur la biologie des reproducteurs de V. velutina, afin d’empêcher la fondation decolonies en amont. Ce travail précise les données concernant la maturation sexuelle des mâles de V.velutina, compare certains traits liés à la fertilité des fondatrices avec celles du frelon européen, etmet en évidence une plus grande précocité et fertilité de V. velutina. Le deuxième axe porte sur labiologie des colonies, de la collecte à la distribution des ressources dans le nid. A l’aide de pucesélectroniques marquant des ouvrières (technique RFID), nous avons mesuré le rayon d’action et seslimites chez les ouvrières V. velutina. En marquant de la nourriture avec des métaux lourds, nousavons pu suivre l’évolution de sa distribution dans les colonies suivant leur structure. Le troisièmeaxe porte sur le biocontrôle de V. velutina avec des champignons entomopathogènes. Nous avonsévalué l’efficacité de différents isolats et de leur mode d’application contre V. velutina, puis décrit unchampignon naturellement parasitant V. velutina. Ces travaux ont permis de faire avancer lesconnaissances sur la biologie et la physiologie des frelons, mais également de proposer des pistes decontrôle durable de l’invasion européenne de V. velutina. / This CIFRE thesis deals with the biology, the behavior and the biological control of aninvasive predator of bees, the hornet Vespa velutina. Since its introduction in France, this hornet isnow invading most countries in occidental Europe, dealing damages both to the environment and thebeekeeping activity. In order to limit its proliferation, a good strategy could consist in disrupting itscolony development at different levels, explored in this work. The first axis deals with V. velutinareproductive biology, exploring the different paths to prevent colonies creation. First we describedthe sexual maturation of males in V. velutina, and second we compared different traits linked tofertility between foundresses of V. velutina and the European hornet, thus highlighting V. velutinahigher precocity and fertility potential. The second axis explored the biology of colonies, fromresource collection to resource distribution in the nest. Using RFID technic, we assessed the actionrange and its boundaries in V. velutina workers. We also labelled food and observed its distribution inV. velutina colonies in function of the colony size and structure. The third axis deals with V. velutinabiocontrol, using entomopathogenic fungi. We evaluated the efficiency of different isolates anddifferent application methods on V. velutina, and described a wild fungus found naturally parasitizingV. velutina. This work brought knowledge on biology behavior and physiology of this invasive hornet,and also proposed options that could be assayed for a durable control of V. velutina.

La plupart des études sur l’influence de la température sur la production des spermatozoïdes portent en grande partie sur les vertébrés. Néanmoins, les invertébrés constituent la majorité de la biodiversité terrestre animale, sont également plus sensibles à ces variations de température. Les travaux réalisés au cours de cette thèse ont porté sur la compréhension des capacités de reproduction, et sur l’influence d’une augmentation de température sur les fonctions mâles chez Nasonia vitripennis, un hyménoptère parasitoïde. Ce travail de thèse m’a permis de confirmer que chez cette espèce, la spermatogenèse était synchronisée et de décrire pour la première fois, un système de stockage intermédiaire des spermatozoïdes entre les testicules et les vésicules séminales. De plus, j’ai pu mettre en évidence que la spermatogénèse était sensible à une augmentation de température pendant le développement, altérant le sexe ratio de la descendance par des modifications d’allocations des sexes par les femelles. Ces résultats apportent de nouvelles connaissances sur la fertilité mâle chez cette espèce et démontrent la sensibilité de la spermatogenèse à la température. / Many studies on the impact of the temperature on spermatogenesis have largely focused on vertebrates. Nevertheless, invertebrates constitute the vast majority of terrestrial biodiversity, and are especially vulnerable to variations of temperatures. The studies realized during my thesis are focused on understanding male reproductive capacities and effects of heat stress on male fertility in a parasitic wasp Nasonia vitripennis. This work allowed to confirm that spermatogenesis was synchronized, and to describe for the first time a system of spermatozoa regulation between testis and seminal vesicles. Moreover, I was able to demonstrate that spermatogenesis was sensible to temperature variation during male development, and the offspring sex ratio was altered by modifications of sex allocation. These findings open the way to the description of male fertility in this species, and show the sensitivity of spermatogenesis to temperature variation.

L’haplodiploïdie chez les hyménoptères leur confère une meilleure résistance aux effets délétères de la dépression de consanguinité. Cependant, certains hyménoptères ont un déterminisme du sexe particulier qui les rend sensibles à cette dépression. Chez ces espèces, le genre des individus dépend de la complémentarité des allèles à un locus donné, le single-locus Complementary Sex Determination (sl-CSD). Les oeufs non fécondés se développent en mâles haploïdes alors hémizygotes au locus de CSD. En revanche les oeufs fécondés donnent des femelles diploïdes s’ils sont hétérozygotes au locus du CSD mais deviennent des mâles diploïdes s’ils sont homozygotes pour ce même locus. Ces derniers sont d’autant plus fréquents dans les populations consanguines où le taux d’homozygotes est élevé. Or, les mâles diploïdes sont dans la majorité des cas non viables ou stériles. La production de tels mâles est de ce fait coûteuse pour les femelles. La faible viabilité des mâles diploïdes s’apparente alors à de la dépression de consanguinité. Par des approches liées à l’écologie comportementale et à l’écologie chimique le projet de thèse se concentre sur l’étude des coûts individuels générés par la production de mâles diploïdes et à l’évolution des comportements sélectionnés en réponse à ces coûts. Dans un premier temps, je me suis intéressée à la fitness des mâles diploïdes et aux répercussions de leur production sur les femelles de la population. Dans un second temps, j’ai étudié les comportements permettant de réduire les coûts de la production des mâles diploïdes. Les individus apparentés représentent les partenaires sexuels où le risque de produire des fils diploïdes est le plus élevé. De ce fait, les comportements d’évitement de la consanguinité devraient être sélectionnés dans ces populations / Haplodiploidy in hymenopterans offers a great resistance to the deleterious effect of inbreeding depression. However, some hymenopterans have a specific sex determination which drives them to this depression. Among those species, the sex of individuals depends on allele complementary at a particular locus; the single-locus Complementary Sex Determinatation (sl-CSD). Unfertilized eggs give birth to haploid males which are hemizygotes at the CSD locus. Conversely, fertilized eggs develop into females when heterozygote at the CSD locus but become diploid males when homozygote at the same locus. Diploid males are especially frequent in inbred populations with a high inbreeding rate. Yet diploid males are generally unviable or sterile. Production of such males is therefore costly for females. Reduced viability of diploid males is then similar to inbreeding depression. Linked with behavioural ecology and chemical ecology approaches, the PhD project starts by focusing on individual costs due to production of diploid males, and then on behaviours that have evolved in response to these costs. As a first step, the fitness of diploid males and its impact on females of the population have been measured. If they are unviable, their production is akin to female mortality. As a second step, we studied behaviours that reduce the cost of diploid male production. Related individuals are sexual partners that are most likely to father diploid sons. Therefore, behavioural inbreeding avoidance may be selected in such populations