Reproduction de : Thèse de doctorat : Sciences de la vie : option Hydrobiologie animale : Metz : 2003. / Titre provenant de l'écran-titre. Notes bibliographiques.

Thèse de doctorat : Sciences de la vie et de la santé : Tours : 2008. / Titre provenant de l'écran-titre.

Thèse (Ph. D.)--Université Laval, 2007. / Bibliogr.: f. [166]-181. Publié aussi en version électronique dans la Collection Mémoires et thèses électroniques.

Thèse (de maîtrise)--Université Laval, 2002. / Bibliogr.: f. 32-35. Publié aussi en version électronique.

La lutte biologique est souvent présentée comme une méthode de lutte contre les ravageurs respectueuse de l'environnement, même si la lutte par acclimatation (introduction d'une espèce exotique) peut être à l'origine d'invasion biologique. La coccinelle asiatique Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera : Coccinellidae) a été utilisée comme agent de lutte biologique introduit en Amérique et en Europe pour lutter contre les pucerons. Actuellement, cette espèce est considérée comme envahissante, et a des impacts négatifs sur l'environnement. L'objectif principal de cette thèse est d'améliorer notre connaissance des processus évolutifs pouvant accompagner l'élevage en captivité, ainsi que ceux qui sont liés aux invasions biologiques. J'ai pour cela utilisé une approche expérimentale au travers d'études permettant de caractériser les différences de traits d'histoire de vie entre les trois compartiments populationnels d'H. axyridis (populations natives, envahissantes et de lutte biologique). Les résultats obtenus montrent que les changements évolutifs les plus importants concernent le compartiment de lutte biologique par rapport aux compartiments sauvages (natifs et envahissants). Ce compartiment a subi des changements phénotypiques remarquables en réponse aux conditions d'élevage en laboratoire. Les changements évolutifs les plus spectaculaires concernent différents traits liés à la reproduction. Par exemple, les femelles de lutte biologique se reproduisent plus tôt, ont une fécondité journalière plus élevée, ainsi qu'une longévité et une durée de vie reproductive plus courte. Nous avons également mis en évidence des changements évolutifs entre des populations sauvages natives et envahissantes. Les adaptations aux conditions d'élevage peuvent parfois être désavantageuses dans l'environnement naturel. Par exemple, la résistance au froid et aux pathogènes est moins importante que celle des populations sauvages. Nos résultats montrent aussi que, même si la souche de lutte biologique européenne est incapable de s'implanter dans la nature, l'hybridation avec les populations envahissantes américaines pourrait avoir jouer un rôle positif au cours de l'invasion en Europe. / Biological control is generally considered as an environmentally low-impact solution for pest control. However, the use of foreign control agents may ultimately lead to undesired biological invasions. The Asian harlequin ladybird Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) was originally used as a biological control agent of aphids in North America and Europe. This species is now considered as invasive, and can have harmful effects on the environment. The main objective of this thesis is to better understand the impact of mass rearing on life-history traits, with a focus on traits that may be associated with invasion success. To do so, experimental approaches were carried out to monitor changes in life-history traits for three types of populations (biocontrol, native or invasive). The corresponding results indicate that the most important evolutionary changes occur in the biocontrol populations (by contrast with the invasive and native populations). Mass rearing appears to induce significant phenotypic changes in the biocontrol populations, with the most spectacular changes being related to reproductive life-history traits. For instance, biocontrol females reproduce significantly earlier, have a higher daily fecundity, but also exhibit lower life expectancy and lower reproductive lifespan. We also evidence other differences between the native and invasive populations. Cold tolerance and pathogen resistance are also lower in biocontrol populations than in wild populations. Altogether, our findings indicate that adaptations to mass rearing conditions may affect the fitness of H. axyridis populations in natural environments. This suggests that, even if the European biocontrol strain is unable to successfully colonize a natural environment, it may nonetheless impact the invasion dynamics of the species in Europe thanks to the admixture with the invasive American population

Les invasions biologiques sont un fardeau économique important si elles affectent des ressources critiques pour l'alimentation, la sante humaine ou les productions agricoles. Les ravageurs de la pomme de terre sont un challenge économique important tant ce tubercule est un aliment clé dans les pays andins. Il est possible de suivre la dispersion récente de la teigne du Guatemala, T. solanivora en Amérique du Sud depuis son introduction au Vénézuela à sa propagation progressive vers le sud. Par ailleurs, les invasions récentes fournissent un modèle unique pour analyser les processus d'adaptation de tout l'écosystème receveur au nouveau venu. Cette introduction de T. solanivora et sa coexistence avec la teigne endémique Phthorimaea operculella, nous offre la possibilité d'étudier l'adaptation de populations virales inféodées à P. operculella au nouvel hôte T. solanivora. Une étude de terrain a été engagée dans les régions productrices de pomme de terre en Colombie. A partir des larves de T. solanivora collectées sur 5 sites distincts, des infections à granulovirus ont été détectées. Tous les isolats viraux sont apparentés au Phthorimaea operculella granulovirus (PhopGV) précédemment décrit. Des différences de pathogénicité envers les deux hôtes ont été observées. Une variabilité a été détectée pour certains isolats au niveau de deux marqueurs génétiques. Les populations présentant une diversité génétique s'avèrent plus pathogènes sur les deux hôtes que des populations génétiquement homogènes. Elles offrent une opportunité pour le contrôle biologique de ces ravageurs. Des populations artificielles ont été construites pour mimer des populations naturelles mélangées. Elles se comportent de la même manière d'un point de vue biologique, mais l'évolution de la fréquence des marqueurs n'est pas liée à l'efficacité biologique, ce qui suggère que des différences non détectées dans le génome pourraient être responsables de l'adaptation de l'hôte. La productivité des infections dans les deux hôtes a été étudiée car elle est la clé de voute du développement d'un agent de contrôle biologique. Les productivités sur P. operculella (1,36 à 2,69 × 108 OBs/ mg) et T. solanivora (0,48 à 3,64 × 108 OBs/mg) ne sont pas très différentes. Les populations génétiquement mélangées ne se distinguent pas des populations homogènes par leur production totale dans l'un ou l'autre des deux hôtes, cependant, les rendements (production virale/inoculum) montrent des différences claires, les populations mélangées (naturelles ou artificielles) sont plus performantes sur les deux hôtes. Aucune réduction de la pathogénicité sur l'hôte d'origine n'a été observée après plusieurs cycles de réplication de la population virale sur l'hôte alternatif. Les populations virales originellement adaptées à P. operculella ont évolué pour infecter T. solanivora. Dans les régions où les deux hôtes sont présents, les populations virales développent une stratégie pour être efficaces sur les deux hôtes.

La variabilité au sein des populations naturelles est un facteur primordial de maintien de la diversité fonctionnelle dans les communautés et les écosystèmes. Présente dans une aire géographique restreinte, la truite marbrée (Salmo marmoratus) est une espèce aujourd'hui menacée par les effets du changement climatique (augmentation de la fréquence et de l'intensité des crues) et par les invasions biologiques. Seules quelques populations persistent dans le bassin adriatique. Les objectifs de cette thèse sont de quantifier la variabilité trophique de cette espèce dans des populations naturelles de l'échelle populationnelle à l'échelle individuelle et d'en identifier les mécanismes. Le régime alimentaire de 1523 individus issus des sept populations du bassin de la Soca (Slovénie) échantillonnées entre 2011 et 2013 a été analysé à l'aide des isotopes stables (d15N et d13C). Les résultats mettent en évidence une forte variabilité trophique entre les individus et au sein des individus au cours de leur ontogénie. Cette variabilité trophique également observée à l'échelle populationnelle, dépend d'une part de la structure en taille des populations et d'autre part des effets des variables environnementales à la fois sur la physiologie des organismes et sur la disponibilité des ressources alimentaires. Les résultats indiquent un fort taux de cannibalisme chez cette espèce (de 6 à 32 % à l'échelle de la population) survenant par opportunisme et favorisé par la densité des proies. Le cannibalisme est un comportement permanent qui va affecter la dynamique des populations. L'étude des interactions trophiques entre la truite marbrée et une truite exotique (la truite arc-en-ciel, Oncorhynchus mykiss) montre que la compétition entre ces deux Salmonidés engendre un déplacement de niches trophiques de l'espèce native. Cependant, nos résultats suggèrent que le comportement piscivore de la truite marbrée, rarement observé chez des Salmonidés de rivière, confère à l'espèce une résistance biologique face aux invasions biologiques. L'ensemble des résultats démontre la forte plasticité trophique, à la fois individuelle et populationnelle, de ce prédateur aquatique, qui pourrait constituer un avantage adaptatif dans un contexte de changement climatique. / Variability within natural populations plays a major role in maintaining functional diversity in communities and ecosystems. The marble trout (Salmo marmoratus) is a species of great conservation concern given its restricted geographical area. Few populations persist in the Adriatic basin, threatened by the impacts of global change (increase of the frequency and intensity of flood events) and by biological invasions. In this thesis, we aimed to quantify trophic variability of this species both at the population and individual levels and to understand the underlying mechanisms. The diet of 1523 marble trout from the seven remnant populations persisting in the Soca River basin (Slovenia) were sampled between 2011 and 2013 and were analyzed with stable isotopes (d15N and d13C). Our results show strong variability through ontogeny within as well as between individuals. This intraspecific variation was observed at the population level and was determined by both environmental variables and size-structured demography effects on fish physiology and ecological opportunities. Results indicate a high rate of opportunistic cannibalism (from 6 to 32 % in populations) promoted by prey densities. This permanent behavior may lead to modification of the populations' size structures and dynamics. Studying trophic interactions between the marble trout and an invasive salmonid species (rainbow trout, Oncorhynchus mykiss), we showed that trophic niches of the native trout shifted because of interspecific competition. However, our results suggest that the piscivorous behavior of the marble trout, rare for stream-dwelling salmonids, would be a strong advantage for biotic resistance against biological invaders. This thesis demonstrates the high trophic plasticity, both at the individual and population levels, in this freshwater predator that could be an adaptative advantage in a global change context.

L’empreinte humaine sur Terre est si profonde qu’elle entraine des changements environnementaux qui affectent et modifient le fonctionnement des écosystèmes. Parmi tous les biotopes, les écosystèmes aquatiques continentaux sont des habitats remarquables qui abritent une grande biodiversité, mais qui sont aussi les plus menacés par les activitéshumaines. Les principales causes de la perte de qualité de l'eau et de la perturbation des ces écosystèmes comprennent la pollution des eaux et l'introduction d'espèces exotiques. La partie première partie de ce travail de thèse a montré des invasions parasitaires sur les populations de tortues d'eau douce indigènes, transmis par des espèces de tortues introduites. De plus, la nécessité d'étudier et de décrire les nouvelles espèces de parasites invasives avec des techniques plus performantes a été soulignée. La deuxième partie de cette thèse a consisté en l'élaboration d'un outil pour évaluer l'état de la santé des populations de tortues d'eau douce sauvages, ce qui reflète également le niveau de contamination des cours d'eau. / Human imprint on Earth is actually so profound leading global environmental changes that affects and modifies the functioning of ecosystems. Among the natural biomes, freshwater ecosystems are remarkable habitats that comprise great species biodiversity but are also the most threatened by human activities. The main causes of the loss of water quality anddisruption of freshwater ecosystems includes water pollution and the introduction of alien species. The fisrt part of this thesis showed invasion of parasites on native freshwater turtle populations, carried by introduced turtle species. Furthermore, it highlighted the necessary to study and describe the new invasive parasite species with more performant technics. The second part of this thesis consisted in the development of a tool to evaluate the status of thehealth of wild freshwater turtle populations, allowed also the level of contamination of the watercourses.

Les modèles climatiques prédisent une augmentation globale de la température de 1 à 4°C d’ici 2100. Les modifications de climat engendrées par ce réchauffement devraient favoriser les invasions biologiques. L’objectif général de cette thèse est d’explorer l’impact du réchauffement et du changement climatique sur quatre espèces de macrophytes invasifs en Europe. Le travail réalisé a porté sur la germination, la croissance, la physiologie et la distribution des ces espèces à travers des expérimentations en conditions contrôlées, en jardin expérimental, et via des modèles de distribution d’espèces. Nous avons montré que i) des températures plus élevées améliorent modérément les capacités de germination de Ludwigia hexapetala et Ludwigia peploides subsp. montevidensis, diminuent la survie des plantules mais augmentent leur production de biomasse, ii) l’effet d’une augmentation de température sur les macrophytes dépend de la saison à laquelle elle a lieu, iii) une augmentation de 3°C peut avoir des conséquences sur le métabolisme sans pour autant affecter la croissance, iv) la Jussie L. hexapetala est la seule espèce qui a de meilleures capacités de croissance à la fois apicale et latérale face à un réchauffement, v) les modèles prédisent une augmentation de l’aire de distribution de Ludwigia spp., Myriophyllum aquaticum et E. densa dans leurs aires d’invasion, et une diminution de leur distribution sur les autres continents, y compris dans leur aire d’indigénat. Ce travail permet de mieux comprendre les conséquences possibles des modifications climatiques sur les macrophytes invasifs, afin d’appréhender et d’anticiper leur potentiel de colonisation futur. / Climatic models predict a rise of globale surface temperature about 1 to 4°C by 2100. Climate modifications generated by this warming might favor biological invasions. The general objectif of this thesis was to explore the impacts of climate warming and climate change on four macrophytes invasive in Europe. This work focused on germination, growth, physiology and distribution of these species, through experiments in controlled conditions, in experimental garden and by using species distribution models. We showed that i) higher temperatures favor moderately the germination capacity of Ludwigia hexapetala and Ludwigia peploides subsp. montevidensis, decrease the seedlings survivorship but improve their biomass production, ii) the effect of increased temperature on macrophytes depends on the season, iii) a 3°C warming can modify metabolism without generating changes on the growth, iv) the water primroses L. hexapetala is the only species that showed both better apical and lateral growth when facing a warming, v) models predict an increase of the distribution surface of Ludwigia spp., Myriophyllum aquaticum and E. densa in their invasive ranges, and a decrease of their distribution area in the other continents, including their native range. This thesis offer a better understanding of climate changes consequences on invasive macrophytes in order to anticipate their futur colonisation potential.

Le commerce mondial et les mouvements humains accroissent les probabilités de transport à longue distance de propagules, et leur introduction dans de nouvelles aires géographiques. Dans certains cas, des espèces récemment établies peuvent devenir dominantes dans la communauté envahie. Malgré les menaces sur les communautés natives et le fonctionnement des écosystèmes, les invasions biologiques constituent des expériences naturelles qui permettent d’étudier les processus éco-évolutifs en temps réel, notamment l’impact de nouvelles interactions biotiques sur la composition et la dynamique des communautés, l’adaptation rapide à de nouvelles conditions environnementales, ou la dispersion en limite de répartition. Les îles océaniques sont particulièrement sensibles aux invasions biologiques en raison de la faible diversité de leurs communautés natives. Dans les terres australes françaises, le carabique marcheur Merizodus soledadinus, natif de Patagonie, a été accidentellement introduit à Kerguelen en 1913. La présente étude vise à comprendre les principaux mécanismes à l’origine du succès invasif de cet insecte aux Iles Kerguelen. Un large ensemble de méthodes ont été utilisée pour explorer les traits écologiques de M. soledadinus, des populations à la molécule. Les analyses génétiques confortent l’hypothèse historique d’un unique évènement d’introduction dans un seul site des Iles Kerguelen. Les populations échantillonnées le long du gradient d’invasion ne montrent pas de structuration génétique. Les traits phénotypiques mesurés montrent une forte différentiation entre les individus selon le temps de résidence des populations, confirmant l’hypothèse de tri spatial des populations au cours de l’expansion géographique. Nous avons démontré que l’expansion géographique et la sélection d’habitats par M. soledadinus est principalement gouvernée par la disponibilité en eau, comme le suggère par la forte sensibilité des adultes au stress hydrique. En parallèle, la colonisation d’habitats en altitude dépend des conditions thermiques, qui semblent être contraignantes pour cet insecte à partir de 200m d’altitude. La colonisation d’habitats d’altitude progresse pourtant, probablement assistée par le changement climatique. Pour finir, les adultes M. soledadinus sont longévifs et actifs toute l’année. Les connaissances apportées sur l’écologie de M. soledadinus et sur la dynamique de son expansion géographique suggèrent la poursuite de la colonisation de l’archipel par ce prédateur. L’ensemble de ces connaissances pourraient être utiles à la paramétrisation d’un modèle d’expansion géographique, qui permettrait de définir les routes de dispersion et les taux d’expansion, dans l’objectif d’assister les mesures de gestion par les agents de la Réserve naturelle des Terres Australes et Antarctiques Françaises. / Global trade and human movements increase the likelihood of long-distance transportation of propagules and their subsequent introduction into new geographic regions. In some instances, newly established species can become dominant in invaded communities, at the expense of native species. Besides threatening invaded communities and ecosystem functions, biological invasions constitute natural experiments that allow to study eco-evolutionary processes in real time, including the occurrence of new biotic interactions affecting community composition, rapid adaptation to novel environmental conditions, or dispersal evolution at range margins. Because of their impoverished native communities, oceanic islands’ ecosystems are particularly sensitive to biological invasions, and the French subantarctic islands are no exception. For instance, the flightless predatory carabid beetle Merizodus soledadinus is native from the southern tip of South America, and has been accidentally introduced to the Kerguelen Islands in 1913. In the present work, we aimed at understanding the main mechanisms underlying the invasive success of this insect at the Kerguelen Islands. Using a vast array of methodologies, ecological features of M. soledadinus were investigated with analytical procedures scaling from population to molecule through the individual level. Genetic investigations support the historically-based hypothesis of a single introduction event at a unique location of the Kerguelen Islands. No genetic structure was observed among individuals sampled from different populations along the invasion gradient. We tested the hypothesis of spatial sorting of populations during range expansion, by exploring phenotypic changes among individuals sampled along the invasion gradient. The measured phenotypic traits revealed major differentiation of adults according to the residence time of their populations, confirming the occurrence of spatial sorting of populations during geographic expansion. We also demonstrated that the geographic expansion of M. soledadinus, and microhabitat selection, are primarily governed by the availability of water resources, as suggested by the high sensitivity to water stress of adults of this ground beetle. In parallel, colonisation of altitudinal habitats is governed by thermal conditions, which seem to be physiologically constraining from 200m asl onwards. As the altitudinal distribution of M. soledadinus still extends, we concluded that ongoing climatic changes play a pivotal role in this expansion. Finally, adults of this ground beetle are long-lived and active year-round. The ecological knowledge of M. soledadinus characteristics and spatial expansion dynamics suggest that the colonisation process of the Kerguelen archipelago by this species will continue. Altogether, these data could be used for parametrising range expansion models that would delineate dispersal pathways and expansion rates, in the objective to assist stakeholders’ management decisions.