Parmi les théories évolutives du vieillissement, la théorie du soma-jetable (SJ) de Thomas B.L. Kirkwood (1977) et Robin Holliday (Kirkwood et Holliday 1979) propose l'hypothèse d'un compromis optimal de l'allocation énergétique entre les différentes fonctions de l'organisme, conformément à la signature adaptative pour la survie de l'espèce. Le compromis est celui d'un maintien des processus reproductifs au détriment de la régénérescence des cellules somatiques. Cela occasionne au niveau moléculaire une perte de fidélité de la réplication des cellules, d'où s'ensuit une accumulation des dommages dont l'explication requiert la considération de plusieurs mécanismes. Dans cette perspective, le vieillissement est conçu comme un produit dérivé de l'évolution des organismes multicellulaires et non comme un trait adaptatif. Parallèlement, les recherches en sciences de la nutrition ont permis d'observer que les effets métaboliques obtenus par la restriction calorique (RC) sont des facteurs conséquents sur le ralentissement des mécanismes promoteurs des dommages et des effets du vieillissement. Ce mémoire a pour objectif d'examiner les implications épistémologiques de la conciliation des hypothèses de la restriction calorique et des régimes diététiques avec les théories du vieillissement. Un examen détaillé s'appuyant sur la construction d'un modèle d'histoire de vie d'une espèce permettra de comprendre comment il est possible d'intégrer l'hypothèse de la restriction calorique au sein de la théorie du soma-jetable (Shanley et Kirkwood, 2000). Cependant, nous soulignerons les limites épistémiques du modèle d'histoire de vie basé sur l'allocation énergétique à partir d'observations en laboratoire, considérant la complexité du vieillissement d'un point de vue phylogénétique et de l'alimentation de l'organisme en milieu naturel. L'analyse de l'intégration des modèles explicatifs des effets nutritionnels sur la longévité dans une théorie évolutive nous permet de mettre en lumière l'importance d'articuler les explications en biologie fonctionnelle et évolutive, de même qu'un pluralisme intégratif pour l'intelligibilité du phénomène du vieillissement. / Among the evolutionary theories of aging, the Disposable Soma Theory (DST) of Thomas BL Kirkwood (1977) and Robin Holliday (Kirkwood and Holliday 1979) proposes the hypothesis of an optimal trade-off of the energy allocation between the different functions of the organism, in accordance with the adaptive signature for the survival of the species. The trade-off is that of maintaining reproductive processes to the detriment of the regeneration of somatic cells. At the molecular level, this causes a loss of fidelity in cell replication, resulting in an accumulation of damage, the explanation of which requires the consideration of several mechanisms. In this perspective, aging is conceived as a by-product of the evolution of multicellular organisms and not as an adaptive trait. At the same time, research in nutritional sciences has made it possible to observe that the metabolic effects obtained by caloric restriction (CR) are significant factors in slowing down the mechanisms of aging. This thesis aims to examine the epistemological implications of hypotheses considering caloric restriction and dietary regimes in theories of aging. A detailed examination based on the construction of a life history model of a species will make it possible to understand how we can integrate the caloric restriction hypothesis within the disposable soma theory (Shanley and Kirkwood, 2000). However, we will underline the epistemic limits of the life history model based on energy allocation from laboratory observations, considering the double complexity of aging from a phylogenetic point of view and the feeding of the organism in wild environment. The analysis of the integration of explanatory models of nutritional effects on longevity in an evolutionary theory allows us to highlight the importance of articulating explanations in functional and evolutionary biology, as well as an integrative pluralism for the intelligibility of the phenomenon of aging.

Parmi les théories évolutives du vieillissement, la théorie du soma-jetable (SJ) de Thomas B.L. Kirkwood (1977) et Robin Holliday (Kirkwood et Holliday 1979) propose l'hypothèse d'un compromis optimal de l'allocation énergétique entre les différentes fonctions de l'organisme, conformément à la signature adaptative pour la survie de l'espèce. Le compromis est celui d'un maintien des processus reproductifs au détriment de la régénérescence des cellules somatiques. Cela occasionne au niveau moléculaire une perte de fidélité de la réplication des cellules, d'où s'ensuit une accumulation des dommages dont l'explication requiert la considération de plusieurs mécanismes. Dans cette perspective, le vieillissement est conçu comme un produit dérivé de l'évolution des organismes multicellulaires et non comme un trait adaptatif. Parallèlement, les recherches en sciences de la nutrition ont permis d'observer que les effets métaboliques obtenus par la restriction calorique (RC) sont des facteurs conséquents sur le ralentissement des mécanismes promoteurs des dommages et des effets du vieillissement. Ce mémoire a pour objectif d'examiner les implications épistémologiques de la conciliation des hypothèses de la restriction calorique et des régimes diététiques avec les théories du vieillissement. Un examen détaillé s'appuyant sur la construction d'un modèle d'histoire de vie d'une espèce permettra de comprendre comment il est possible d'intégrer l'hypothèse de la restriction calorique au sein de la théorie du soma-jetable (Shanley et Kirkwood, 2000). Cependant, nous soulignerons les limites épistémiques du modèle d'histoire de vie basé sur l'allocation énergétique à partir d'observations en laboratoire, considérant la complexité du vieillissement d'un point de vue phylogénétique et de l'alimentation de l'organisme en milieu naturel. L'analyse de l'intégration des modèles explicatifs des effets nutritionnels sur la longévité dans une théorie évolutive nous permet de mettre en lumière l'importance d'articuler les explications en biologie fonctionnelle et évolutive, de même qu'un pluralisme intégratif pour l'intelligibilité du phénomène du vieillissement. / Among the evolutionary theories of aging, the Disposable Soma Theory (DST) of Thomas BL Kirkwood (1977) and Robin Holliday (Kirkwood and Holliday 1979) proposes the hypothesis of an optimal trade-off of the energy allocation between the different functions of the organism, in accordance with the adaptive signature for the survival of the species. The trade-off is that of maintaining reproductive processes to the detriment of the regeneration of somatic cells. At the molecular level, this causes a loss of fidelity in cell replication, resulting in an accumulation of damage, the explanation of which requires the consideration of several mechanisms. In this perspective, aging is conceived as a by-product of the evolution of multicellular organisms and not as an adaptive trait. At the same time, research in nutritional sciences has made it possible to observe that the metabolic effects obtained by caloric restriction (CR) are significant factors in slowing down the mechanisms of aging. This thesis aims to examine the epistemological implications of hypotheses considering caloric restriction and dietary regimes in theories of aging. A detailed examination based on the construction of a life history model of a species will make it possible to understand how we can integrate the caloric restriction hypothesis within the disposable soma theory (Shanley and Kirkwood, 2000). However, we will underline the epistemic limits of the life history model based on energy allocation from laboratory observations, considering the double complexity of aging from a phylogenetic point of view and the feeding of the organism in wild environment. The analysis of the integration of explanatory models of nutritional effects on longevity in an evolutionary theory allows us to highlight the importance of articulating explanations in functional and evolutionary biology, as well as an integrative pluralism for the intelligibility of the phenomenon of aging.

Mon premier objectif spécifique était de déterminer le niveau de structure génétique et les éléments du paysage du Sud du Québec qui sont susceptibles d'affecter cette structure génétique chez les moufettes rayées. J'ai aussi évalué s'il existe des effets spécifiques au sexe en comparant la structure génétique entre les mâles et les femelles. Pour ce faire, j'ai genotypé à 9 loci microsatellites 289 individus capturés dans les régions de la Montérégie et de l'Estrie, au Québec. Mes résultats montrent que la présence des rivières à fort débit et possiblement aussi des autoroutes provoquent une augmentation de la structure génétique surtout chez les femelles de cette espèce. Ces résultats suggèrent aussi que les mâles de la moufette rayée seraient potentiellement des vecteurs plus actifs dans la propagation de la variante de la rage du raton laveur que les femelles, puisqu'ils ne semblent pas limités autant que les femelles par les éléments du paysage. Finalement, puisque les mâles ne semblent que très peu limités par les barrières potentielles du paysage, celles-ci ne peuvent pas être utilisées pour contrôler efficacement la propagation de la maladie.Mon deuxième objectif spécifique était de déterminer s'il existe une différence de diversité et/ou de structure génétique entre des ratons laveurs testés positifs et des ratons laveurs testés négatifs pour la rage. Une telle différence serait un indice d'un comportement de déplacement différent entre ces deux groupes. Ceci peut entre autres me permettre de vérifier la validité des résultats obtenus en étudiant des individus sains d'une espèce vectrice de la maladie pour tenter d'inférer le patron de propagation de la rage du raton laveur. Mes résultats montrent que la structure génétique ne diffère pas entre les ratons laveurs sains et les ratons laveurs rabiques, indiquant un comportement de déplacement probablement similaire entre les deux groupes. Donc, les éléments du paysage auraient possiblement un effet similaire sur les ratons laveurs rabiques et sains. Les études sur la structure génétique chez des ratons laveurs sains pourraient donc fort probablement nous informer sur les couloirs de propagation potentiels de la rage du raton laveur. Ensuite, j'ai tenté de déterminer si la diversité génétique pouvait influencer l'infection par la rage en comparant la diversité génétique à différents loci entre les animaux rabiques et sains. Une différence de diversité génétique entre les deux groupes pourrait indiquer un plus grand taux d'immigration provenant de populations adjacentes chez un des groupes. Par ailleurs, une grande diversité génétique pourrait être un élément pouvant potentiellement limiter la propagation de la rage du raton laveur. Or, mes résultats ne supportent pas que la diversité génétique puisse influencer la probabilité d'un individu d'être infecté par la rage.--Résumé abrégé par UMI.

Parmi les paramètres influençant l'inférence d'arbres phylogénétiques, nous nous sommes penchés d'une part sur (i) l'utilisation et l'efficacité de différents marqueurs et (ii) l'influence de la radiation évolutive (la succession rapide d'événements de spéciation) dans la construction d'arbres phylogénétiques et, d'autre part, sur l'applicabilité du modèle de substitution nucléotidique GTR (General Time Reversible). La première partie de ce travail étudie l'évolution des cétacés en se basant sur les séquences des génomes mitochondriaux, sur le motif d'insertion de rétroposons SINEs (short interspersed elements) nouvellement isolés et les loci nucléaires de ces derniers. Le choix des cétacés est motivé par la présence, durant leur évolution, de radiations évolutives, qui sont propices au tri différentiel de lignées généalogiques: si des séquences de gènes ou des allèles restent polymorphes entre des événements de spéciations, il est possible, et même probable, d'observer une incompatibilité entre les histoires évolutives de ces marqueurs, malgré que celles-ci soient bien correctes. Nous abordons l'étude du tri différentiel des lignées généalogiques par le biais des SINEs, dont l'insertion aléatoire et irréversible confère à ces marqueurs un risque de convergence particulièrement faible. Notre approche multi-marqueur nous permet de reconstruire un arbre robuste à partir duquel nous analysons ces différents marqueurs à l'aide des rapports signal/bruit (la qualité du contenu informatif du marqueur) et effort/signal (les efforts à mettre en oeuvre pour obtenir du signal phylogénétique). Nous discutons également les relations conflictuelles/incorrectes obtenues à partir des différents marqueurs, notamment des motifs d'insertion de SINEs pour lesquels nous décrivons un test objectif nous permettant de différencier le tri différentiel de lignées généalogiques et la convergence. Les modèles de substitutions nucléotidiques sont à la base de nombreuses méthodes d'inférence phylogénétiques. Parmi ces modèles, le modèle GTR est un des plus complets et des plus utilisés. Waddell and Steel [1997] ont décrit une procédure qui permet d'estimer les distances et les taux instantanés de substitution pour des séquences évoluant selon les hypothèses du modèle GTR. Il existe néanmoins des conditions qui rendent cette procédure, et donc l'utilisation du modèle GTR, inapplicables. Nous avons simulé l'évolution de séquences d'ADN le long de 12 arbres caractérisés par un ensemble de conditions biologiquement plausibles (différentes longueurs de branches, des conditions de (non-)homogénéité de la matrice de taux instantanés de substitution et différentes longueurs de séquences). Pour chaque ensemble de conditions, nous avons évalué (i) l'applicabilité du modèle GTR et (ii) la qualité des alignements obtenus à partir des données simulées. Nos résultats indiquent que l'inapplicabilité de la procédure de Waddell and Steel [1997] peut effectivement être considérée comme un problème pratique car elle apparaît avant les difficultés d'alignement (étape nécessaire et préalable à toute inférence phylogénétique). La probabilité de cette inapplicabilité dépend du taux de substitution et de la taille des données.

La lutte biologique est souvent présentée comme une méthode de lutte contre les ravageurs respectueuse de l'environnement, même si la lutte par acclimatation (introduction d'une espèce exotique) peut être à l'origine d'invasion biologique. La coccinelle asiatique Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera : Coccinellidae) a été utilisée comme agent de lutte biologique introduit en Amérique et en Europe pour lutter contre les pucerons. Actuellement, cette espèce est considérée comme envahissante, et a des impacts négatifs sur l'environnement. L'objectif principal de cette thèse est d'améliorer notre connaissance des processus évolutifs pouvant accompagner l'élevage en captivité, ainsi que ceux qui sont liés aux invasions biologiques. J'ai pour cela utilisé une approche expérimentale au travers d'études permettant de caractériser les différences de traits d'histoire de vie entre les trois compartiments populationnels d'H. axyridis (populations natives, envahissantes et de lutte biologique). Les résultats obtenus montrent que les changements évolutifs les plus importants concernent le compartiment de lutte biologique par rapport aux compartiments sauvages (natifs et envahissants). Ce compartiment a subi des changements phénotypiques remarquables en réponse aux conditions d'élevage en laboratoire. Les changements évolutifs les plus spectaculaires concernent différents traits liés à la reproduction. Par exemple, les femelles de lutte biologique se reproduisent plus tôt, ont une fécondité journalière plus élevée, ainsi qu'une longévité et une durée de vie reproductive plus courte. Nous avons également mis en évidence des changements évolutifs entre des populations sauvages natives et envahissantes. Les adaptations aux conditions d'élevage peuvent parfois être désavantageuses dans l'environnement naturel. Par exemple, la résistance au froid et aux pathogènes est moins importante que celle des populations sauvages. Nos résultats montrent aussi que, même si la souche de lutte biologique européenne est incapable de s'implanter dans la nature, l'hybridation avec les populations envahissantes américaines pourrait avoir jouer un rôle positif au cours de l'invasion en Europe. / Biological control is generally considered as an environmentally low-impact solution for pest control. However, the use of foreign control agents may ultimately lead to undesired biological invasions. The Asian harlequin ladybird Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) was originally used as a biological control agent of aphids in North America and Europe. This species is now considered as invasive, and can have harmful effects on the environment. The main objective of this thesis is to better understand the impact of mass rearing on life-history traits, with a focus on traits that may be associated with invasion success. To do so, experimental approaches were carried out to monitor changes in life-history traits for three types of populations (biocontrol, native or invasive). The corresponding results indicate that the most important evolutionary changes occur in the biocontrol populations (by contrast with the invasive and native populations). Mass rearing appears to induce significant phenotypic changes in the biocontrol populations, with the most spectacular changes being related to reproductive life-history traits. For instance, biocontrol females reproduce significantly earlier, have a higher daily fecundity, but also exhibit lower life expectancy and lower reproductive lifespan. We also evidence other differences between the native and invasive populations. Cold tolerance and pathogen resistance are also lower in biocontrol populations than in wild populations. Altogether, our findings indicate that adaptations to mass rearing conditions may affect the fitness of H. axyridis populations in natural environments. This suggests that, even if the European biocontrol strain is unable to successfully colonize a natural environment, it may nonetheless impact the invasion dynamics of the species in Europe thanks to the admixture with the invasive American population

Le réseau hydrographique français présente deux lignées de truite commune (Salmo trutta, L.) génétiquement et phénotypiquement distinctes : les lignées Atlantique (ATL) et Méditerranéenne (MED) qui occupent les bassins versant du même nom. Les repeuplements intensifs pratiqués de manière systématique depuis un siècle avec des souches domestiques ATL ont entrainé dans la zone méditerranéenne une introgression plus ou moins importante des populations naturelles. La persistance de populations peu introgressées amène les gestionnaires à prendre en compte dans leur démarche de conservation ces populations autochtones. La gestion de cette problématique d'hybridation passe par une meilleure connaissance de la dynamique de biodiversité intra-spécifique et donc des mécanismes évolutifs qui régulent les flux de gènes entre les lignées MED et ATL.Cette thèse s'appuie sur un travail collaboratif entre scientifiques et gestionnaires et comporte plusieurs objectifs. Sur le plan théorique nous avons testé deux barrières reproductives pré-zygotiques potentielles liées au comportement reproducteur (compétition intra-sexuelle mâle et préférence inter-sexuelle femelle) ainsi qu'une possible barrière post-zygotique correspondant à un différentiel de survie embryo-larvaire lié à la température. Un large jeu de données a également été analysé pour mettre en évidence un potentiel différentiel de survie entre lignée à l'âge adulte. Enfin, ces résultats ont été inclus dans un modèle démo-génétique (modèle Mediterranea, plate-forme CAPSIS-4). Cet outil informatique d'aide à la décision adapté aux besoins des gestionnaires permettra à terme l'évaluation des stratégies de gestion et de conservation.Les résultats montrent une préférence intersexuelle hétérogame qui tendrait à accélérer le mélange des deux lignées. L'étude de la survie embryo-larvaire montre un avantage sélectif pour les descendants de femelles MED, particulièrement dans des conditions de températures basses. Enfin, l'analyse de la distribution de l'âge chez les adultes montrent un avantage aux individus MED ce qui pourrait traduire une adaptation locale pour cette lignée au sein du territoire haut-savoyard. Les simulations préliminaires effectuées avec le modèle Mediterranea intègrent ces résultats et mettent en évidence le rôle de la structure du réseau hydrographique dans la variabilité spatiale de l'introgression. Ces résultats concordent avec les patrons d'introgression observés in situ et apportent de nouvelles connaissances pouvant se révéler utiles dans la gestion future de la biodiversité intra-spécifique de la truite commune. / The natural distribution area of brown trout (Salmo trutta, L.) in the French hydrographic landscape reveals the existence of two genetically and phenotypically distinct lineages: the Atlantic lineage (ATL) and the Mediterranean lineage (MED) that are initially respectively present in the Atlantic and Mediterranean drainage basins. Intensive and systematic stocking practices carried out over a century with ATL domestic strains have resulted, in the Mediterranean area, in heterogeneous patterns of introgression of native MED populations. The persistence of some low introgressed MED populations led managers to focus on these native populations in their conservation plans. To efficiently account for these introgression processes, a better understanding of intraspecific biodiversity dynamics is required, with a specific focus on how evolutionary mechanisms may regulate gene flow between MED and ATL lineages.The present manuscript is based on a collaborative work between scientists and managers in Haute-Savoie, France, and investigates several potential mechanisms for introgression. We explored two potential pre-zygotic reproductive barriers related to reproductive behavior (male intra-sexual competition and female inter-sexual preference) and also a possible post-zygotic barrier corresponding to a differential of embryo-larval survival linked to temperature. A large dataset was also analyzed to identify a potential differential survival between lineages at adult stage. Finally, these results were included into a demogenetic model (Mediterranea Model, CAPSIS-4 platform). This computer based aid for decision making will ultimately allow evaluating various management strategies.The results show a heterogamous intersexual female preference which should promote the genetic admixture between the two lineages. However, the study of embryo-larval survival shows a selective advantage for the offspring of MED females, especially in low temperature conditions. Finally, the analysis of the distribution of age in adults suggests a potential higher survival for MED individuals, which could indicate a local adaptation for this lineage in the territory of Haute-Savoie. The preliminary simulations performed with the Mediterranea model incorporate these results and highlight the role of hydrogeographic network structure in the spatial variability of introgression. Both results and simulations are consistent with the introgression patterns observed in situ and provide new knowledge that can be applied to the management of intraspecific biodiversity of brown trout.

L’adaptation d’un champignon pathogène à son milieu, ainsi que l’évolution et la structuration des populations qui en découlent, sont fortement influencés par ses traits d’histoire de vie qui conditionnent sa fitness. C’est ce que nous avons illustré chez Melampsora larici-populina, l’agent de la rouille du peuplier. Ainsi, nous avons mis en évidence que le volume des spores du champignon évolue de manière répétable au cours des épidémies annuelles dans la vallée de la Durance, et ce sous l’effet de la sélection naturelle, signe que ce trait intervient directement dans le processus adaptatif du champignon. Par conséquent, les contraintes génétiques conditionnant le potentiel adaptatif du champignon en lien avec les traits d’histoire de vie ont été étudiées en laboratoire, au sein d’une descendance S1 issue de l’autofécondation d’une souche de référence. Les résultats obtenus suggèrent que M. larici-populina présente un potentiel adaptatif élevé. Enfin, une carte génétique à haute résolution du champignon, comprenant 18 chromosomes, a été construite afin d’étudier le déterminisme génétique de ces traits d'histoire de vie. Un locus de virulence ainsi que des QTL intervenant dans l’expression de la taille des lésions ont pu être détectés et positionnés avec précision sur cette carte. Ce travail a mis en évidence le rôle des traits quantitatifs dans l’adaptation et la structuration des populations de M. larici-populina en réponse aux pressions de sélection du milieu, en lui conférant un potentiel adaptatif élevée, essence de l’adaptation des organismes. Il ouvre également de nombreuses perspectives de recherche visant à identifier les bases génétiques de l’adaptation de ce champignon pathogène à son hôte, éléments indispensables à l’élaboration de stratégies de lutte durables / Adaptation of a phytopathogenic fungus to its environment, as well as the resulting evolution and structuration of its populations, are strongly influenced by its life history traits which condition its fitness. This is illustrated here with the poplar rust fungus Melampsora larici-populina. Hence, we showed that spore volume repeatedly evolved through natural selection, during annual epidemics in the Durance River valley, showing the implication of this trait in the fungus adaptive processes. Consequently, genetic constraints conditioning the adaptive potential of the fungus, in connection with life history traits, were studied in laboratory, over a progeny resulting from a selfing of a reference strain. Results suggest that M. larici-populina has a high adaptive potential. Finally, a high resolution genetic map of the fungus, comprising 18 chromosomes, has been built in order to study genetic determinism of these traits. One locus of virulence and three QTL involved in the expression of the lesion size were detected and accurately mapped on this map. This work emphasizes the role of quantitative traits in adaptation and structuration of M. larici-populina populations in response to the environmental selective pressures, by conferring an adaptive potential, the basis of organisms’ adaptation. It also opens many opportunities to identify the genetic bases of adaptation of this fungus, these elements being essential for the development of sustainable strategies of disease control

Le cycle cellulaire chez les bactéries est un processus très étudié mais il apparait que les modèles actuels ne rendent pas compte de la complexité et surtout de la diversité des machineries et des mécanismes de régulation impliqués. En fait, notre connaissance du cycle cellulaire repose sur l'étude de quelques organismes modèles. Or les analyses comparatives ont montré que certains systèmes et mécanismes décrits sont peu conservés et donc difficilement transposables d'un taxon à l'autre. Des approches évolutives telles que la phylogénomique peuvent être utilisées pour l'étude fonctionnelle de tels systèmes biologiques à l'échelle des bactéries. Ces approches permettent notamment de déterminer les évènements évolutifs clés qui ont conduit à une telle diversité mais également d'identifier des liens fonctionnels potentiels entre protéines. De plus, le développement des méthodes de séquençage à très haut débit a conduit à une accumulation de données génomiques sans précèdent, notamment chez les procaryotes. Dans ce contexte, j'ai réalisé une analyse phylogénomique à très large échelle des protéines impliquées dans le cycle cellulaire et sa régulation chez les Firmicutes. Mon objectif était de rechercher des patrons de coévolution entre familles protéiques pouvant refléter des liens fonctionnels. L'application des méthodes développées dans le cadre cette thèse aux protéines impliquées dans le cycle cellulaire chez les Firmicutes a permis de reconstruire l'histoire évolutive de ce processus cellulaire fondamental à l'échelle de ce phylum bactérien majeur. En particulier, j'ai pu mettre en évidence l'existence de quelques points chauds correspondant par exemple à l émergence des Bacilli ou des Streptococcaceae. L'émergence de ces taxa s'est accompagnée de nombreuses acquisitions et/ou de pertes de gènes ainsi que de nombreux réarrangements dans l'organisation des clusters de gènes codant pour ces protéines, suggérant que des changements majeurs se sont produits au niveau du cycle cellulaire et de sa régulation. J'ai également pu mettre en évidence de possibles liens fonctionnels qui n'ont jamais été décrits jusqu'à présent entre des gènes impliqués dans différentes machineries du cycle cellulaire. L'application de ces approches à l'ensemble des protéomes de Firmicutes a également permis d'identifier des protéines présentant des patrons de coévolution communs avec les protéines impliquées dans la division cellulaire et sa régulation, suggérant de possibles liens fonctionnels qu'il serait nécessaire de tester expérimentalement / The bacterial cell cycle is a very well studied process but current models don't reflect the complexity and diversity of involved molecular machineries and associated regulation mechanisms. In fact, our knowledge of cell cycle is based on study of a few model organisms. Yet, comparative analyses showed that some described systems and mechanisms are not conserved and not transposable from a taxon to another. Evolutionary approach such as phylogenomic can be used for functional studies of such systems at the bacterial scale. Those approaches allow to determine the key evolutionary events that lead to a such diversity but also to identify potential functional links between proteins. Furthermore, the development of high throughput sequencing methods leads to a big amount of genomic data, particularly for prokaryotes. In this context, I realized a very large scale phylogenomic analysis of proteins involved in cell cycle and its regulation in Firmicutes. My goal was to search some coevolution patterns between protein families reflecting potentially functional links. The application of methods that I developed during my PhD to cell cycle proteins allowed to reconstruct the evolutionary history of this cell process in Firmicutes. Notably, I highlighted some hot-spots corresponding for example to the emergence of Bacilli or Streptococcaceae. The emergence of such taxa has been accompanied by many acquisitions/losses of cell cycle genes but also many genomic rearrangements in gene clusters suggesting that major changes have occurred at the level of the cell cycle and its regulation. I also highlighted some potential functional links between genes involved in different machineries of cell cycle that have never been described. The application of these approaches to the entire proteomes of Firmicutes allowed to identify proteins presenting same evolution patterns than cell cycle proteins suggesting potential functional links that have to be experimentally tested

Parmi les paramètres influençant l'inférence d'arbres phylogénétiques, nous nous sommes penchés d'une part sur (i) l'utilisation et l'efficacité de différents marqueurs et (ii) l'influence de la radiation évolutive (la succession rapide d'événements de spéciation) dans la construction d'arbres phylogénétiques et, d'autre part, sur l'applicabilité du modèle de substitution nucléotidique GTR (General Time Reversible).<p><p>La première partie de ce travail étudie l'évolution des cétacés en se basant sur les séquences des génomes mitochondriaux, sur le motif d'insertion de rétroposons SINEs (short interspersed elements) nouvellement isolés et les loci nucléaires de ces derniers. Le choix des cétacés est motivé par la présence, durant leur évolution, de radiations évolutives, qui sont propices au tri différentiel de lignées généalogiques: si des séquences de gènes ou des allèles restent polymorphes entre des événements de spéciations, il est possible, et même probable, d'observer une incompatibilité entre les histoires évolutives de ces marqueurs, malgré que celles-ci soient bien correctes. Nous abordons l'étude du tri différentiel des lignées généalogiques par le biais des SINEs, dont l'insertion aléatoire et irréversible confère à ces marqueurs un risque de convergence particulièrement faible.<p><p>Notre approche multi-marqueur nous permet de reconstruire un arbre robuste à partir duquel nous analysons ces différents marqueurs à l'aide des rapports signal/bruit (la qualité du contenu informatif du marqueur) et effort/signal (les efforts à mettre en oeuvre pour obtenir du signal phylogénétique). Nous discutons également les relations conflictuelles/incorrectes obtenues à partir des différents marqueurs, notamment des motifs d'insertion de SINEs pour lesquels nous décrivons un test objectif nous permettant de différencier le tri différentiel de lignées généalogiques et la convergence.<p><p><p>Les modèles de substitutions nucléotidiques sont à la base de nombreuses méthodes d'inférence phylogénétiques. Parmi ces modèles, le modèle GTR est un des plus complets et des plus utilisés. Waddell and Steel [1997] ont décrit une procédure qui permet d'estimer les distances et les taux instantanés de substitution pour des séquences évoluant selon les hypothèses du modèle GTR. Il existe néanmoins des conditions qui rendent cette procédure, et donc l'utilisation du modèle GTR, inapplicables. <p><p>Nous avons simulé l'évolution de séquences d'ADN le long de 12 arbres caractérisés par un ensemble de conditions biologiquement plausibles (différentes longueurs de branches, des conditions de (non-)homogénéité de la matrice de taux instantanés de substitution et différentes longueurs de séquences). Pour chaque ensemble de conditions, nous avons évalué (i) l'applicabilité du modèle GTR et (ii) la qualité des alignements obtenus à partir des données simulées. <p><p>Nos résultats indiquent que l'inapplicabilité de la procédure de Waddell and Steel [1997] peut effectivement être considérée comme un problème pratique car elle apparaît avant les difficultés d'alignement (étape nécessaire et préalable à toute inférence phylogénétique). La probabilité de cette inapplicabilité dépend du taux de substitution et de la taille des données.<p> / Doctorat en sciences, Spécialisation biologie moléculaire / info:eu-repo/semantics/nonPublished

L'objectif de cette thèse est d'étudier les réponses adaptatives des métazoaires à une diminution de la disponibilité en nutriments dans leur environnement. Ce travail, couplant des approches d'écologie isotopique et de transcriptomique, est basé sur l'analyse comparative d'isopodes de surface (épigés) et souterrains (hypogés) évoluant depuis plusieurs millions d'années dans des environnements présentant des disponibilités en nutriments très contrastées (absence de photosynthèse en milieu souterrain). Leur histoire évolutive (multiples colonisations indépendantes du milieu souterrain) a permis de définir 13 couples composés d'une espèce épigée et d'une espèce hypogée partageant un ancêtre commun épigé (i.e. 13 réplicats indépendants d'une transition vers un milieu plus pauvre en nutriments). Des adaptations en termes d'amélioration de l'acquisition des nutriments (diminution de la sélectivité trophique, stratégies spécialistes) et de diminution de la demande métabolique (diminution du taux de croissance) ont été mises en évidence chez les isopodes hypogés. En revanche, l'hypothèse d'une sélection _stoechiogénomique_ des nucléotides et acides aminés les plus économes en azote a été réfutée. Il est possible que la sélection naturelle soit inopérante sur la composition des ARN et protéines de par les faibles tailles efficaces de population (Ne) des métazoaires. La sélection pourrait aussi être inexistante à ce niveau, de par l'existence d'interactions entre les différentes réponses adaptatives. Ainsi, l'adoption de certaines réponses adaptatives plus efficaces et/ou rapides à mettre en place pourrait suffire à relâcher la pression de sélection sur les autres réponses / The aim of this PhD project was to investigate the adaptive responses of metazoan to a decrease of nutrient availabilities in their environment.We combined isotopic ecology and Next-Generation Sequencing in a comparative analysis of surface (epigean) and groundwater (hypogean) isopods living in highly contrasted environments in terms of nutrient availabilities (lack of photosynthetic production in groundwater). The original evolutionary history of these isopods (multiple independent colonizations of the subterranean habitat) enabled to define 13 species pairs composed of one epigean and one hypogean species sharing a common epigean ancestor. Using these pairs, we studied 13 independent replicates of an environmental transition towards very low nutrient availabilities. Hypogean isopods display adaptations improving the nutrient acquisition (specialist strategy, decrease of trophic selectivity) as well as adaptations reducing the metabolic needs of organisms (decrease of growth rate). However, hypogean isopods do not display adaptive changes in their macromolecules composition (no evidence for the ’stoichiogenomic’ selection of N-thrifty nucleotides and amino acids). Because of the small effective population size (Ne) of metazoa, natural selection may be inefficient to select N-sparing responses at the level of RNA and protein composition. Selection could also be inexistent at this level in case of interactions between the different adaptive responses. Indeed, some nutrientsaving mechanisms may have been selected more quickly or more efficiently, these adaptations being sufficient to relax the selective pressure on the other response levels