Les modèles climatiques prédisent une augmentation globale de la température de 1 à 4°C d’ici 2100. Les modifications de climat engendrées par ce réchauffement devraient favoriser les invasions biologiques. L’objectif général de cette thèse est d’explorer l’impact du réchauffement et du changement climatique sur quatre espèces de macrophytes invasifs en Europe. Le travail réalisé a porté sur la germination, la croissance, la physiologie et la distribution des ces espèces à travers des expérimentations en conditions contrôlées, en jardin expérimental, et via des modèles de distribution d’espèces. Nous avons montré que i) des températures plus élevées améliorent modérément les capacités de germination de Ludwigia hexapetala et Ludwigia peploides subsp. montevidensis, diminuent la survie des plantules mais augmentent leur production de biomasse, ii) l’effet d’une augmentation de température sur les macrophytes dépend de la saison à laquelle elle a lieu, iii) une augmentation de 3°C peut avoir des conséquences sur le métabolisme sans pour autant affecter la croissance, iv) la Jussie L. hexapetala est la seule espèce qui a de meilleures capacités de croissance à la fois apicale et latérale face à un réchauffement, v) les modèles prédisent une augmentation de l’aire de distribution de Ludwigia spp., Myriophyllum aquaticum et E. densa dans leurs aires d’invasion, et une diminution de leur distribution sur les autres continents, y compris dans leur aire d’indigénat. Ce travail permet de mieux comprendre les conséquences possibles des modifications climatiques sur les macrophytes invasifs, afin d’appréhender et d’anticiper leur potentiel de colonisation futur. / Climatic models predict a rise of globale surface temperature about 1 to 4°C by 2100. Climate modifications generated by this warming might favor biological invasions. The general objectif of this thesis was to explore the impacts of climate warming and climate change on four macrophytes invasive in Europe. This work focused on germination, growth, physiology and distribution of these species, through experiments in controlled conditions, in experimental garden and by using species distribution models. We showed that i) higher temperatures favor moderately the germination capacity of Ludwigia hexapetala and Ludwigia peploides subsp. montevidensis, decrease the seedlings survivorship but improve their biomass production, ii) the effect of increased temperature on macrophytes depends on the season, iii) a 3°C warming can modify metabolism without generating changes on the growth, iv) the water primroses L. hexapetala is the only species that showed both better apical and lateral growth when facing a warming, v) models predict an increase of the distribution surface of Ludwigia spp., Myriophyllum aquaticum and E. densa in their invasive ranges, and a decrease of their distribution area in the other continents, including their native range. This thesis offer a better understanding of climate changes consequences on invasive macrophytes in order to anticipate their futur colonisation potential.

A l’échelle de l’Atlantique Nord-Est, la Manche se situe à un carrefour biogéographique entre les provinces boréale et lusitanienne. Ainsi, de nombreuses espèces y sont en limite d’aire de distribution. L’objectif de cette thèse est d’évaluer les effets du changement climatique récent sur la distribution de la macrofaune benthique subtidale, peu étudiée à ce jour, en se basant sur la comparaison de données collectées à l’échelle de la Manche lors une période froide (i.e. années 1960-70) et lors d’une période chaude (i.e. 2012 et 2014) dans les sédiments grossiers circalittoraux. L’étude de la structure des assemblages inféodés à cet habitat a mis en évidence deux grandes communautés benthiques : la communauté des sédiments grossiers sablo-graveleux et celle des cailloutis et graviers. L’analyse de l’évolution des températures de fond au cours des 30 dernières années a montré l’hétérogénéité spatiale du réchauffement, variant de 0,1 à 0,5°C par décennie d’ouest en est. Ce réchauffement ne se s’est pas traduit par d’importants déplacements de l’aire de distribution des espèces mais par une forte diminution du nombre d’occurrences des espèces d’eaux froides et une forte augmentation de celui des espèces d’eaux chaudes. Le développement de modèles de distribution d’espèces a permis de déterminer l’importance relative des facteurs climatiques et édaphiques dans la distribution des invertébrés benthiques en Manche et d’apprécier l’aptitude des espèces à ajuster leur distribution à la hausse de températures. L’ensemble de ces résultats suggère que le changement climatique en cours pourrait entraîner une diminution de la biodiversité benthique aux limites d’aires de distribution, en particulier si la connectivité entre populations limite l’arrivée de nouveaux individus. / In the North-East Atlantic, the English Channel constitutes a biogeographical transition zone between the Boreal and Lusitanian provinces. Thus, many species reach there their distribution range limits. The aim of this thesis is to assess the effects of recent climate change on the distribution of the subtidal benthic macrofauna, poorly studied to date, basing on the comparison of data collected during a cool period (i.e. 1960s-70s) and during a warm period (i.e. 2012 and 2014) in the circalittoral coarse sediments. Two large communities were highlighted in the study of the structure of the assemblages found in this habitat: the gravelly coarse sand community and the pebbles and gravels community. The analysis of the evolution of seabed temperature for the last 30 years showed the spatial heterogeneity of the warming, varying from 0.1 to 0.5°C per decade from West to East. This warming did not translate into large species distribution shifts but into a sharp decrease in the number of occurrences of cold-water species and a sharp increase in the number of occurrences of warm-water species. Development of species distribution models allowed to identify the relative importance of climatic and edaphic factors in the distribution of benthic invertebrates in the Channel and to assess the species’ ability to adjust their distribution to the rise in temperature. The whole results suggest that ongoing climate change could lead to a decrease in benthic biodiversity at range limits, especially where connection routes are lacking for new migrants.

La mise en place d'objectifs de conservation adéquats repose sur la définition d'états de référence appropriés pour la distribution et l'abondance des espèces. Cependant, l'étendue des impacts cumulés de l'homme sur les écosystèmes est aujourd'hui largement sous-estimée. Dans ce projet, je m'intéresse aux opportunités qu'offre l'utilisation de données historiques combinées à différentes méthodes analytiques pour définir ces états de référence ainsi qu'aux défis posés par ce type d'approche. Des données de présence ont été recueillies pour sept espèces de cétacés et trois espèces de pinnipèdes à partir de sources archéologiques, historiques et industrielles, révélant des réductions dans la distribution et l'abondance des espèces depuis la préhistoire à nos jours. Des modèles de distribution d'espèces ont été développés pour cinq espèces de cétacés, combinant des données de chasse baleinière du 19ème siècle à des variables environnementales afin d'estimer la distribution historique des espèces avant qu'elles n'aient été chassées. J'ai obtenu pour la baleine franche de l'Atlantique Nord (Eubalena glacialis) une estimation détaillée de sa distribution et de son abondance avant qu'elle ne soit exploitée, en extrapolant des connaissances sur la distribution et l'abondance d'une espèce congénérique, la baleine franche du Pacifique Nord (E. japonica). Ces résultats suggèrent que la baleine franche de l'Atlantique Nord occupe une portion réduite de sa distribution historique, et que son abondance actuelle ne représente qu'une infime portion (<5%) de son abondance passée. Plus généralement, ces résultats soulignent l'importance de considérer des données historiques pour comprendre le niveau d'impact par l'homme sur les espèces, évaluer leur niveau de déplétion et renseigner leur potentiel de rétablissement dans l'avenir. / Relevant baselines on the historical distribution and abundance of species are needed to support appropriate conservation targets for depleted species, but the full scale of cumulative human impacts on ecosystems is highly underestimated. In this project, I investigated the challenges and opportunities of combining historical data with analytical methods to improve these historical baselines. Occurrence data from archaeological, historical and industrial sources were reviewed for seven cetacean and three pinniped species, revealing range contractions and population depletions from prehistorical times to today. For five whale species, I used species distribution modelling to combine 19th Century whaling records with environmental data, to estimate pre-whaling distributions. For the highly depleted North Atlantic right whale, (Eubalaena glacialis), I obtained a detailed estimate of pre-whaling distribution and abundance by inferring from the historical distribution and abundance of its congeneric North Pacific right whale (E. japonica). These results suggest that the North Atlantic right whale occupies a small fraction of its historical range and that its current population represents <5% of its historical abundance, with implications for the management, monitoring and conservation targets of this species. More generally, these results emphasize the utility of considering historical data to understand the extent to which species have been impacted by humans, assess their current level of depletion, and inform the options available for their future recovery.

Les modèles de distribution d’espèces ont été identifiées comme pertinents pour cartographier et caractériser la qualitéd’habitat des moustiques vecteurs du paludisme, Anopheles, afin de participer à l’estimation du risque de transmission decette maladie et à la définition de stratégies de lutte anti-vectorielle ciblées. La transmission du paludisme dépend de laprésence et de la distribution des vecteurs, qui dépendent elles-mêmes des conditions environnementales définissant laqualité des habitats écologiques des Anopheles. Cependant, dans certaines régions, les données de captures d’Anophelessont rares, et rend difficile la cartographie de leurs habitats. De plus, le recueil de ces données est très souvent soumis à desbiais d’échantillonnage.Cette thèse fournit une solution à la cartographie des vecteurs du paludisme, en considérant deux aspects très peu étudiésdans la modélisation : le faible nombre de sites de présence disponibles et l’existence d’un biais d’échantillonnage. Uneméthode originale de correction de l’effet du biais d’échantillonnage est proposée puis appliquée à des données de présencedu principal vecteur du paludisme en Guyane, Anopheles darlingi. Un modèle de distribution d’An. darlingi a ensuite étéconstruit, permettant d’obtenir une carte de qualité d’habitat en cohérence avec la connaissance des entomologistes etfournissant des performances de prédiction élevées. La méthode de correction proposée a ensuite été comparée auxméthodes existantes dans un contexte applicatif caractérisé par la rareté des données d’occurrence de l’espèce et laprésence d’un biais d’échantillonnage. Les résultats montrent que la méthode développée est adaptée aux cas où le nombrede sites de présence est faible. Cette thèse contribue, d’une part, à combler les lacunes théoriques et d’applicabilité desméthodes actuelles visant à corriger l’effet des biais d’échantillonnage et, d’autre part, à compléter la connaissance sur ladistribution spatiale et la bioécologie du principal vecteur du paludisme en Guyane française. / Species distribution models are identified as relevant to map and characterize the habitat quality of Anopheles genusmosquitoes, transmitting malaria, and thus to both participate in the estimation of the transmission risk of this disease and inthe definition of targeted vector control actions. The malaria transmission depends on the presence and distribution of thevectors, which are themselves dependent on the environmental conditions that define the quality of the ecological habitats of the Anopheles. However, in some areas, Anopheles collection data remain scarce, making it difficult to model these habitats. In addition, the collection of these data is very often subjected to significant sampling biases, due, in particular, to unequal accessibility to the entire study area. This thesis provides a solution to the mapping of malaria vectors, considering two very few studied aspects in modeling: the low number of available presence sites and the existence of a sampling bias. An original method for correcting the effect of the sampling bias is proposed and then applied to presence data of Anopheles darlingi species - the main vector of malaria in South America - in French Guiana. Then, a distribution model of An. darlingi was built to obtain a map of habitat quality consistent with entomologists’ knowledge and providing high prediction performances. The proposed correction method was then compared to existing methods in an application context characterized by the scarcity of the species occurence data and the presence of a sampling bias. The results show that the developed method is adapted to cases where the number of sites of presence is low. This thesis contributes, on the one hand, to fill theoretical and applicability lacuna of current methods intended to correct the effect of the sampling bias and, on the other hand, to supplement the knowledge on both the spatial distribution and the bio-ecology of the main malaria vector in French Guiana.

Les causes évolutives de certaines formes de vie en groupe sont bien identifiées mais pas celles des agrégations de diapause des arthropodes (rassemblements monospécifiques d'adultes dans des sites à localisation constante). Dans cette thèse, j'ai testé si, selon l'hypothèse du lek caché, les arthropodes se rassemblent pour trouver leurs partenaires sexuels chez la coccinelle Hippodamia undecimnotata. J'ai montré que les coccinelles se rassemblent dans des endroits avec un repère proéminent et où le risque de pesticides est faible, puis que les conditions abiotiques dans les sites sont défavorables à la survie des coccinelles. Ensuite, j'ai mis en évidence l'occurrence de nombreux accouplements dans les sites d'agrégation. Enfin, j'ai montré que ces accouplements sont peu coûteux en énergie pour les femelles, qui conservent de l'énergie pour les comportements post-agrégation. Cette thèse atteste que les agrégations de diapause font partie du système de reproduction des arthropodes. / The evolutionary significance of some kinds of group living are well-known, some others such as the diapause aggregations remain poorly known although widespread. In this thesis, I tested if the arthropods form diapause aggregations to find their mates according to the hidden lek hypothesis with the ladybird Hippodamia undecimnotata. By using a Species Distribution Model, I showed that ladybirds aggregate in places with a prominent object and where the risk of being sprayed by pesticides is low. Then, I highlighted that abiotic conditions are unfavourable to ladybirds' survival. In a third part, I found that mating is widespread activity in the aggregation sites. Finally, I showed that energetic costs linked to mating are low, and thus allow the ladybirds to disperse and display post aggregations behaviour. This thesis shows that the diapause aggregations are part of the mating system of the arthropods and that sexual selection can be a driver of the evolution of diapause aggregations.

Prédire les réponses de la biodiversité aux changements climatiques anthropiques est devenu un champ de recherche avec des enjeux scientifiques et sociétaux majeurs. Mon travail de thèse a consisté à évaluer les impacts du réchauffement climatique sur un parasitoïde de drosophiles, Leptopilina boulardi, à une petite échelle géographique, le sud-est de la France. L'objectif était non seulement d'examiner l'évolution de la distribution du parasitoïde en réponse à une hausse des températures qu'il fallait préciser à cette échelle géographique, mais aussi d'appréhender les adaptations mises en place dans la zone de progression de l'espèce. Dans un premier temps, l'analyse de données d'échantillonnages et de données météorologiques m'ont permis de mettre en évidence une rapide expansion de l'aire de répartition du parasitoïde vers le nord, à un taux moyen de 90km/décennie, simultanément à une augmentation moyenne de la température de 1,57°C ces 30 dernières années, dans l'aire d'étude. Après avoir identifié les principaux facteurs environnementaux, structurant la répartition spatiale de L. boulardi, j'ai modélisé sa distribution potentielle dans le sud-est de la France, sous conditions climatiques actuelles et pour 2050, pour deux scénarios d'émission de CO2. En 2050, la distribution géographique de L. boulardi devrait considérablement s'étendre vers le nord sous l'effet des changements climatiques. Ensuite, en mesurant plusieurs traits d'histoire de vie selon 4 régimes thermiques fluctuants, j'ai montré que les populations de L. boulardi situées en limite d'aire de répartition sont génétiquement différenciées de celles situées dans l'aire centrale de répartition. Le fait que les populations marginales aient une valeur sélective plus importante à faible température suggère une adaptation locale des parasitoïdes dans la zone de progression de l'aire de répartition. La dernière partie de ce travail de thèse a pour objectif de mieux comprendre le processus de colonisation de L. boulardi. Pour cela, j'ai entrepris le développement de marqueurs RAD-sequencing sur 15 populations de cette espèce, distribuées le long d'un cline de latitude dans le sud-est de la France. Les nombreuses données issues du séquençage Illumina me permettront de connaître la structuration génétique de ces populations. L'ensemble de ces résultats obtenus au cours de ma thèse révèlent la force avec laquelle les changements climatiques peuvent impacter les espèces, principalement celles de haut niveau trophique, en provoquant des changements très rapide de distribution et des modifications génotypiques et phénotypiques permettant une meilleure adaptation locale / Predicting biodiversity responses to anthropogenic climate change has become a field of research with major scientific and societal issues. The main goal of my thesis was to evaluate the impacts of global warming on a Drosophila parasitoid, Leptopilina boulardi, at a small geographical scale, the South-East of France. The aim was not only to examine the change in the distribution of the parasitoid in response to rising temperatures, but also to understand the adaptations associated with this change. First, the analysis of insect sampling and meteorological data allowed me to demonstrate a rapid expansion of the parasitoid range to the north with an average rate of 90km/decade as well as a simultaneous temperature increase of 1.57°C on average over the past 30 years in the studied area. Following the identification of the main environmental factors structuring the spatial distribution of L. boulardi, I fitted a model predicting its potential distribution in the south-east of France, under the current climate and in 2050, for two CO2 emission scenarios. In 2050, the geographical distribution of L. boulardi should significantly extend northward as a result of climate change. Then, by measuring several life history traits under four fluctuating temperature regimes, I have shown that populations of L. boulardi located on the border of the range are genetically differentiated from those in the central range. The fact that marginal populations have a greater fitness at low temperature suggests local adaptation of parasitoids in the area of progression of range. The last part of this thesis aimed to better understand the process of colonization of L. boulardi. For this, I undertook the development of RAD-sequencing markers to genotype 15 populations of this species distributed along a cline of latitude in the southeast of France. Numerous data from Illumina sequencing will allow me to characterize the genetic structure of the populations. All the results obtained in my thesis highlight the force with which climate change may impact species, in particular those of high trophic level, causing rapid changes in distribution along with genotypic and phenotypic changes underlying local adaptation

Les changements climatiques et leurs impacts sur la biodiversité font aujourd'hui l'objet d'une attention croissante de la part de la communauté scientifique et des gestionnaires des écosystèmes naturels. En effet, le climat influence la biologie et l'écologie des espèces animales et végétales, depuis leur physiologie jusqu'à leur répartition. Les modifications climatiques pourraient donc avoir des répercussions importantes sur les espèces et les assemblages. Au sein des écosystèmes aquatiques continentaux, les poissons de rivière sont des organismes incapables de réguler leur température corporelle et soumis à une variabilité hydrologique importante ainsi qu'à de fortes pressions anthropiques. Leur réponse aux modifications du climat actuelles et à venir a pourtant été encore peu abordée. L'objectif de ce travail de thèse est donc d'évaluer les impacts potentiels du changement climatique sur les poissons des rivières françaises, et plus particulièrement sur la distribution des espèces et la structure des assemblages. Des données fournies par l'Office National de l'Eau et des Milieux Aquatiques ainsi qu'une approche de modélisation basée sur les niches écologiques des espèces (i.e., modèles de distribution) ont été utilisées. Différentes sources d'incertitude ont également été testées dans une approche d'ensembles afin de prendre en compte la variabilité entre les impacts projetés et fournir ainsi une évaluation robuste de ces impacts. La première partie de ce travail a consisté en l'identification des principaux déterminants environnementaux qui structurent la répartition spatiale des espèces de poisson au sein des réseaux hydrographiques. Globalement, il apparaît qu'une combinaison de facteurs climatiques et de variables décrivant l'habitat local et la position des habitats au sein des réseaux hydrographiques est importante pour expliquer la distribution actuelle des espèces. De plus, les espèces ont toutes des réponses différentes aux facteurs de l'environnement. Dans un second temps, nous avons mis en évidence que le choix de la méthode statistique de modélisation de la niche écologique est crucial, les patrons actuels et futurs de distribution prédits étant fortement contrastés selon la méthode de modélisation considérée. Cette dernière s'avère même être la principale source d'incertitude dans les projections futures, bien plus encore que les modèles climatiques de circulation générale et les scénarios d'émission de gaz à effet de serre. La variabilité entre les prédictions issues de plusieurs techniques de modélisation peut être prise en compte par une approche de consensus. Un modèle consensuel basé sur la valeur moyenne de l'ensemble de prédictions est capable de prédire correctement la distribution actuelle des espèces et la composition des assemblages. Nous avons donc choisi de retenir cette approche pour évaluer au mieux les impacts potentiels du changement climatique sur les poissons des rivières françaises à la fin du 21ème siècle. Nous avons montré que la majorité des espèces de poisson pourrait être affectée par les futures modifications du climat. Seules quelques espèces d'eau froide (e.g. truite fario, chabot) pourraient restreindre leur distribution aux parties les plus apicales des réseaux hydrographiques. Au contraire, les espèces tolérant des températures plus élevées pourraient coloniser de nouveaux habitats et étendre ainsi leur répartition. Ces modifications de la distribution des espèces pourraient conduire à un réarrangement des assemblages au niveau taxonomique et fonctionnel. Une augmentation de la diversité locale et de la similarité régionale (i.e., homogénéisation) sont ainsi prédites simultanément. L'ensemble de ces résultats apporte donc des éléments sur la compréhension de la distribution des poissons d'eau douce et sur les conséquences du changement climatique qui peuvent être envisagées. Ce travail fournit ainsi une base aux acteurs de la gestion de la biodiversité afin d'initier des mesures de conservation concrètes. De plus, les considérations méthodologiques développées dans cette thèse sont une contribution importante à l'amélioration des projections issues de modèles statistiques de distribution et à la quantification de leur incertitude. / Climate change and its impact on biodiversity are receiving increasing attention from scientists and people managing natural ecosystems. Indeed, climate has a major influence on the biology and ecology of fauna and flora, from physiology to distribution. Climate change may thus have major consequences on species and assemblages. Among freshwater ecosystems, stream fish have no physiological ability to regulate their body temperature and they have to cope with streams' hydrological variability and strong anthropogenic pressures. Yet their response to current and future climate change has been poorly studied. The aim of this PhD thesis is to assess the potential impact of climate change on fish in French streams, mainly on species distribution and assemblages' structure. Data provided by the Office National de l'Eau et des Milieux Aquatiques combined with a modelling approach based on species' ecological niche (i.e., distribution models) have been used. Several sources of uncertainty have also been considered in an ensemble modeling framework in order to account for the variability between projected impacts and to provide reliable estimates of such impact. First, we have identified the main environmental factors that determine the spatial distribution of fish species within river networks. Overall, it appears that a combination of both climatic variables and variables describing the local habitat and its position within the river network is important to explain the current species distribution. Moreover, each fish species responded differently to the environmental factors. Second, we have highlighted that the choice of the statistical method used to model the fish ecological niche is crucial given that the current and future patterns of distribution predicted by different statistical methods vary significantly. The statistical method appears to be the main source of uncertainty, resulting in more variability in projections than the global circulation models and greenhouse gas emission scenarios. The variability between predictions from several statistical methods can be taken into account by a consensus approach. Consensual predictions based on the computation of the average of the whole predictions ensemble have achieved accurate predictions of the current species distribution and assemblages' composition. We have therefore selected this approach to assess the potential impacts of climate change on fish in French streams at the end of the 21st century with the highest degree of confidence. We have found that most fish species could be sensitive to the future climate modifications. Only a few cold-water species (i.e., brown trout, bullhead) could restrict their distribution to the most upstream parts of river networks. On the contrary, cool- and warm-water fish species could colonize many newly suitable habitats and expand strongly their distribution. These changes of species distribution could lead to a rearrangement of fish assemblages both at the taxonomic and functional levels. An increase in local diversity together with an increase in regional similarity (i.e., homogenization) are therefore expected. All these results bring new insights for the understanding of stream fish species distribution and expected consequences of climate change. This work thus provides biodiversity managers and conservationists with a basis to take efficient preservation measures. In addition, methodological developments considered in this PhD thesis are an important contribution to the improvements of projections by statistical models of species distribution and to the quantification of their uncertainty.