La moule zébrée Dreissena polymorpha constitue une espèce sentinelle intéressantes en raison de traits bioécologiques (e.g. régime filtreur, mode de vie sessile, large aire de répartition) autorisant une utilisation pratique de cet organisme dans la surveillance de différents types d'hydrosystèmes (de Lafontaine et al., 2000). Les nombreuses études menées sur la dreissène ont d'ailleurs permis de développer depuis une dizaine d'années un ensemble de marqueurs biologiques destinés à évaluer l'impact des diverses activités anthropiques (activités agricoles, domestiques et industrielles) sur la qualité des milieux aquatiques. Ces biomarqueurs constituent des paramètres biologiques individuels (ou infra-individuels) dont la modulation par rapport à une valeur de référence est révélatrice d'une exposition, présente ou passée, à un ou plusieurs contaminants de l'environnement (e.g. pesticides, métaux lourds) (Lagadic et al., 1997a). Souvent associés à des mécanismes de défense de l'organisme (e.g. système de défense antioxydant, système de détoxication des métaux), les marqueurs usuels ne permettent toutefois pas d'évaluer concrètement les effets d'un stress toxique sur la " fitness " d'un individu (i.e. fécondité, survie) et au-delà sur le maintien de sa population (Forbes et al., 2006). La caractérisation de marqueurs génétiques associés au métabolisme énergétique pourrait constituer une solution potentielle à cet écueil dans la mesure où les fonctions d'entretien et de reproduction d'un individu sont sous l'étroite dépendance de sa capacité à exploiter les ressources alimentaires disponibles dans son milieu. L'étude de biomarqueurs énergétiques potentiels tels que les réponses enzymatiques digestives pourrait dès lors constituer une approche intéressante à développer dans le cadre de stratégies de biosurveillance multimarqueurs (Lagadic et al., 1994 ; De Coen et al., 1998b). Le prrésent travail de thèse a eu ainsi pour principal objectif d'analyser l'intérêt informatif potentiel des réponses enzymatiques digestives de la dreissène dans l'évaluation des risques associés à la présence de contaminants dans les milieux aquatiques. / The zebra mussel Dreissena polymorpha is a useful sentinel species because of bio-ecological traits (e.g. filtering activity, sessile lifestyle, range-wide distribution) allowing practical use of this organism for monitoring of various types of water systems (de Lafontaine et al., 2000). The numerous studies led on the zebra mussel allowed to develop, over the last ten years, a set of biomarkers to assess the impact of various human activities (agricultural, domestic and industrial ones) on the quality of aquatic environments. These biomarkers are individual (or infra-individual) biological parameters whose variation from a reference value is indicative of an exposure, past or present, to one or several environmental contaminants (e.g. pesticides, heavy metals) (Lagadic et al., 1997a). Often associated with individual defense systems (e.g. antioxydant defense system, metal detoxication system) 'core' biomarkers do not allow, however, to effectively assess the impacts of toxicants on individual " fitness " (i.e. fecundity, survival) and beyond, on the maintenance of population (Forbes et al., 2006). Characterization of generic markers associated with energy metabolism could be a potential solution to this problem since the maintenance and reproduction functions of an individual are closely related to its ability to exploit food resources. The study of potential energy biomarkers such as digestive enzyme responses could therefore be an interesting approach to develop as part of multimarker biomonitoring studies (Lagadic et al., 1994 ; De Coen et al., 1998b). The main objective of the present PhD thesis was to analyze the potential informative interest of zebra mussel's digestive enzyme responses in evaluating the potential risks associated with the presence of contaminants in aquatic environnments.

Chez les parasites à cycle complexe et à transmission trophique, des stratégies d'exploitation de l'hôte intermédiaire ont été sélectionnées. Notamment, de nombreux parasites sont capables d'altérer le comportement de leur hôte intermédiaire (manipulation comportementale). Cette manipulation n'intervient que lorsque le stade larvaire du parasite est infectieux pour l'hôte définitif. Avant d'atteindre cette infectivité, le développement du stade larvaire n'est pas suffisamment avancé pour lui permettre de s'établir dans l'hôte définitif (il est dit non-infectieux). La transmission prématurée d'un stade non-infectieux implique alors la mort du parasite. Les parasites capables de renforcer les défenses anti-prédateurs de leur hôte intermédiaire au stade non-infectieux (i.e. de le protéger vis-à-vis de la prédation), avant de manipuler leur comportement au stade infectieux (i.e. de les exposer à la prédation par l'hôte définitif) devraient avoir été sélectionnés. Dans ces travaux de thèse, j'ai pu montrer qu'au stade larvaire non-infectieux, le parasite acanthocéphale Pomphorhynchus laevis renforce les défenses anti-prédateurs de son hôte intermédiaire amphipode, ce qui a pour effet de diminuer ses risques de prédation. Cet effet protecteur de l'hôte intermédiaire affecte négativement l'approvisionnement de l'amphipode, bien que cela n'ait aucune incidence sur l'état des réserves énergétiques de l'hôte. De même, le comportement reproducteur de l'hôte mâle n'est pas affecté par l'infection par ce stade protecteur. Les origines de cette stratégie parasitaire sont discutées, et des perspectives écologiques à ce changement comportemental de l'hôte sont suggérées

Les causes évolutives de certaines formes de vie en groupe sont bien identifiées mais pas celles des agrégations de diapause des arthropodes (rassemblements monospécifiques d'adultes dans des sites à localisation constante). Dans cette thèse, j'ai testé si, selon l'hypothèse du lek caché, les arthropodes se rassemblent pour trouver leurs partenaires sexuels chez la coccinelle Hippodamia undecimnotata. J'ai montré que les coccinelles se rassemblent dans des endroits avec un repère proéminent et où le risque de pesticides est faible, puis que les conditions abiotiques dans les sites sont défavorables à la survie des coccinelles. Ensuite, j'ai mis en évidence l'occurrence de nombreux accouplements dans les sites d'agrégation. Enfin, j'ai montré que ces accouplements sont peu coûteux en énergie pour les femelles, qui conservent de l'énergie pour les comportements post-agrégation. Cette thèse atteste que les agrégations de diapause font partie du système de reproduction des arthropodes. / The evolutionary significance of some kinds of group living are well-known, some others such as the diapause aggregations remain poorly known although widespread. In this thesis, I tested if the arthropods form diapause aggregations to find their mates according to the hidden lek hypothesis with the ladybird Hippodamia undecimnotata. By using a Species Distribution Model, I showed that ladybirds aggregate in places with a prominent object and where the risk of being sprayed by pesticides is low. Then, I highlighted that abiotic conditions are unfavourable to ladybirds' survival. In a third part, I found that mating is widespread activity in the aggregation sites. Finally, I showed that energetic costs linked to mating are low, and thus allow the ladybirds to disperse and display post aggregations behaviour. This thesis shows that the diapause aggregations are part of the mating system of the arthropods and that sexual selection can be a driver of the evolution of diapause aggregations.

Pour faire face à des perturbations environnementales, les organismes ont développé des défenses antitoxiques couramment utilisés comme biomarqueurs dans l'évaluation de la qualité des milieux. Cependant, de nombreux facteurs confondants comme la température ou le genre, influencent la réponse de ces biomarqueurs. Il est ainsi nécessaire de connaitre les effets de ces facteurs afin d'imputer correctement la réponse biologique mesurée à la présence de polluants. Dans ce contexte, nous avons choisi d'étudier l'influence d'un parasite acanthocéphale, Polymorphus minutus, transmis horizontalement et de microsporidies à transmission verticale, sur les réponses physiologiques de leur hôte, Gammarus roeseli, un crustacé amphipode d'eau douce d'intérêt écotoxicologique. Pour cela, nous avons choisi d'étudier le glutathion, tripeptide jouant un rôle central dans les systèmes antitoxiques, sa synthèse (i.e. activité gamma-glutamylcystéine ligase), les réserves énergétiques (i.e. lipides, glycogène, protéines) et un biomarqueur d'effets toxiques, le malondialdéhyde. L'influence du parasitisme a été appréhendé dans différents cas d'études: (i) chez G. roeseli infecté par P. minutus, (ii) chez G. roeseli infecté par des microsporidies (Dictyocoela roeselum essentiellement) et (iii) chez G. roeseli co-infecté par ces deux types de parasite. Chaque cas d'étude a été réalisé en absence de stress et lors d'une exposition au cadmium. Nous avons mis en évidence qu'en absence de contamination, la présence de P. minutus et une co-infection par P. minutus et D. roeselum affectent les biomarqueurs de G. roeseli. Après exposition au cadmium, la présence de parasites (i.e. infection simple ou co-infection) modifie la mobilisation des défenses antitoxiques et accentue les effets toxiques subits par l'hôte. Les résultats obtenus au cours de ce travail mettent en avant le caractère confondant du parasitisme en écotoxicologie et souligne l'importance de prendre en compte ce paramètre lors de l'évaluation de la qualité des milieux / To cope with environmental disturbances, organisms have developed antitoxic defenses commonly used as biomarkers in environmental risk assessment. However, many confounding factors such as temperature and gender could influence biomarker responses. It seems hence necessary to investigate their effects, in order to attribute biological responses only to pollutants. In this context, we investigated the influence of parasitism by studying the acanthocephalan parasite Polymorphus minutus, horizontally transmitted, and microsporidia parasites, vertically transmitted, on the physiological responses of their common host, the freshwater amphipod Gammarus roeseli, a classical model used in ecotoxicology. We investigated the glutathione, a tripeptide having a key role in antitoxic systems, its synthesis (i.e. gamma-glutamylcysteine ligase activity), energy reserves (i.e. lipids, glycogen, proteins) and a toxicity biomarker, the malondialdehyde. The influence of parasitism was considered in different studies: (i) in G. roeseli infected by P. minutus only, (ii) in G. roeseli infected by microsporidia (mainly Dictyocoela roeselum) and (iii) in G. roeseli coinfected by both parasites. Each study was carried out in absence of pollutants and under cadmium stress. We highlighted that, in the absence of contamination, only P. minutus and the co-infection affect the G. roeseli biomarker assessments. After cadmium exposure, the presence of parasites (i.e. single infection or co-infection) influences the mobilization of antitoxic defences, and accentuates toxic effects in their hosts. Our results underline the confounding nature of parasitism in ecotoxicology and thus, highlight the importance to take into account this parameter in the environmental risk assessment

Chez les parasites à cycle complexe et à transmission trophique, des stratégies d’exploitation de l’hôte intermédiaire ont été sélectionnées. Notamment, de nombreux parasites sont capables d’altérer le comportement de leur hôte intermédiaire (manipulation comportementale). Cette manipulation n’intervient que lorsque le stade larvaire du parasite est infectieux pour l’hôte définitif. Avant d’atteindre cette infectivité, le développement du stade larvaire n’est pas suffisamment avancé pour lui permettre de s’établir dans l’hôte définitif (il est dit non-infectieux). La transmission prématurée d’un stade non-infectieux implique alors la mort du parasite. Les parasites capables de renforcer les défenses anti-prédateurs de leur hôte intermédiaire au stade non-infectieux (i.e. de le protéger vis-à-vis de la prédation), avant de manipuler leur comportement au stade infectieux (i.e. de les exposer à la prédation par l’hôte définitif) devraient avoir été sélectionnés. Dans ces travaux de thèse, j’ai pu montrer qu’au stade larvaire non-infectieux, le parasite acanthocéphale Pomphorhynchus laevis renforce les défenses anti-prédateurs de son hôte intermédiaire amphipode, ce qui a pour effet de diminuer ses risques de prédation. Cet effet protecteur de l’hôte intermédiaire affecte négativement l’approvisionnement de l’amphipode, bien que cela n’ait aucune incidence sur l’état des réserves énergétiques de l’hôte. De même, le comportement reproducteur de l’hôte mâle n’est pas affecté par l’infection par ce stade protecteur. Les origines de cette stratégie parasitaire sont discutées, et des perspectives écologiques à ce changement comportemental de l’hôte sont suggérées / In trophically-transmitted parasites, exploitation strategies of the intermediate host have been selected, in a way increasing parasites transmission probabilities to their definitive host. Particularly, numerous parasites are able to alter their intermediate host behaviour, a phenomenon called ‘behavioural manipulation’. This manipulation only occurs when the parasite developmental stage (or larval stage) is infective for the definitive host. Before reaching this stage, the development of parasite larvae is not sufficiently advanced to allow establishment in the definitive host (this stage is thus called ‘non-infective’). Early transmission of a non-infective stage therefore implies parasite death. Parasites able to reinforce their intermediate host anti-predatory defences when non-infective (i.e. protecting them from predation), before manipulating their intermediate host behaviour when infective (i.e. exposing them to predation by definitive hosts), should have been selected. In this thesis, I showed that, when non-infective, the acanthocephalan parasite Pomphorhynchus laevis strengthens its amphipod intermediate host anti-predatory defences, which diminishes its host predation risk. This protective-like strategy negatively affects the amphipod food intake, although it has no effect on host energetic reserves. Similarly, the male amphipod reproductive behaviour is not affected by infection with a non-infective stage of the parasite. The origins of such parasitic strategy are discussed, and ecological perspectives to this host behavioural change are suggested