Diss. Hels. phil. / Societas Scientiarum Fennica. Commentationes Biologicae. VII. 1.

L'amphipode hypéridé Themisto libellula joue un rôle primordial dans l'écosystème de l'Océan Arctique. Malgré cela, son cycle vital et son écophysiologie n'ont pas été décrits adéquatement. Cette recherche a porté spécifiquement sur le régime alimentaire, le contenu lipidique, l'infection parasitaire et la structure de population de cet amphipode dans le sud-est de la mer de Beaufort durant trois années consécutives (2002-2004). Des études approfondies de l'alimentation à différentes saisons ont révélé que T. libellula est un omnivore. Pendant le printemps et l'été, leurs estomacs contenaient des composés provenant d'algues et de copépodes. En avril, une alimentation cannibale par des femelles sur des individus nouvellement éclos est apparue. L'alimentation était bien reflétée par les analyses de chromatographie en phase gazeuse où les acides gras 20:l(oe-9) et 22:l(co-ll) caractérisaient les proies Calanus et 20:5(co-3) and 22:6(co-3) identifiaient un lien étroit avec le phytoplancton. Parmi différentes classes de lipides, les triacylglycérols (TAG) et les esters cireux (EC) étaient dominants chez les femelles, les mâles, et chez les individus immatures. Des analyses détaillées ont mis en lumière une infection par deux parasites : la nouvellement décrite grégarine Ganymedes themistos sp. n. et un cilié non identifié. 60,2% des intestins de T. libellula étaient infectés par des grégarines et 4,4% des cavités corporelles par des ciliés. Le nombre de G. themistos augmente avec la taille de l'hôte dans la gamme de tailles 8-20 mm des amphipodes analysés. Considérant les trois régions de l'aire d'étude (le talus du plateau du Mackenzie, le plateau du Mackenzie et le golfe d'Amundsen), l'infection la moins sévère était localisée sur le talus (63 ± 100 G. themistos hôte" ). Nous avons conclus qu'il n'y avait pas eu d'effet nocif des grégarines sur l'alimentation et la maturation sexuelle de l'hôte. Par contre, les différences de pourcentage d'infection entre les échantillons de filets et de trappes à sédiments (6% contre 16,3%, respectivement), suggèrent que les ciliés pourraient entrainer de la mortalité chez T. libellula. Il n'y avait pas de différence dans les structures de populations entre les trois régions désignées. La densité d'amphipodes la plus élevée a été observée au printemps (323,4 ind. 100 m"3), due à des juvéniles nouvellement éclos. Il a été conclu que T. libellula peut se reproduire tous les ans et a une durée de vie de plus de deux ans. En hiver, la migration des individus adultes vers des strates plus profondes (100 m) a été observée alors que les immatures restaient plus proches de la surface. Des observations durant le soleil de minuit indiquent qu'une partie de la population migrait vers la couche de surface durant la nuit.

Chez les parasites à cycle complexe et à transmission trophique, des stratégies d'exploitation de l'hôte intermédiaire ont été sélectionnées. Notamment, de nombreux parasites sont capables d'altérer le comportement de leur hôte intermédiaire (manipulation comportementale). Cette manipulation n'intervient que lorsque le stade larvaire du parasite est infectieux pour l'hôte définitif. Avant d'atteindre cette infectivité, le développement du stade larvaire n'est pas suffisamment avancé pour lui permettre de s'établir dans l'hôte définitif (il est dit non-infectieux). La transmission prématurée d'un stade non-infectieux implique alors la mort du parasite. Les parasites capables de renforcer les défenses anti-prédateurs de leur hôte intermédiaire au stade non-infectieux (i.e. de le protéger vis-à-vis de la prédation), avant de manipuler leur comportement au stade infectieux (i.e. de les exposer à la prédation par l'hôte définitif) devraient avoir été sélectionnés. Dans ces travaux de thèse, j'ai pu montrer qu'au stade larvaire non-infectieux, le parasite acanthocéphale Pomphorhynchus laevis renforce les défenses anti-prédateurs de son hôte intermédiaire amphipode, ce qui a pour effet de diminuer ses risques de prédation. Cet effet protecteur de l'hôte intermédiaire affecte négativement l'approvisionnement de l'amphipode, bien que cela n'ait aucune incidence sur l'état des réserves énergétiques de l'hôte. De même, le comportement reproducteur de l'hôte mâle n'est pas affecté par l'infection par ce stade protecteur. Les origines de cette stratégie parasitaire sont discutées, et des perspectives écologiques à ce changement comportemental de l'hôte sont suggérées

Chez les parasites à cycle complexe et à transmission trophique, des stratégies d’exploitation de l’hôte intermédiaire ont été sélectionnées. Notamment, de nombreux parasites sont capables d’altérer le comportement de leur hôte intermédiaire (manipulation comportementale). Cette manipulation n’intervient que lorsque le stade larvaire du parasite est infectieux pour l’hôte définitif. Avant d’atteindre cette infectivité, le développement du stade larvaire n’est pas suffisamment avancé pour lui permettre de s’établir dans l’hôte définitif (il est dit non-infectieux). La transmission prématurée d’un stade non-infectieux implique alors la mort du parasite. Les parasites capables de renforcer les défenses anti-prédateurs de leur hôte intermédiaire au stade non-infectieux (i.e. de le protéger vis-à-vis de la prédation), avant de manipuler leur comportement au stade infectieux (i.e. de les exposer à la prédation par l’hôte définitif) devraient avoir été sélectionnés. Dans ces travaux de thèse, j’ai pu montrer qu’au stade larvaire non-infectieux, le parasite acanthocéphale Pomphorhynchus laevis renforce les défenses anti-prédateurs de son hôte intermédiaire amphipode, ce qui a pour effet de diminuer ses risques de prédation. Cet effet protecteur de l’hôte intermédiaire affecte négativement l’approvisionnement de l’amphipode, bien que cela n’ait aucune incidence sur l’état des réserves énergétiques de l’hôte. De même, le comportement reproducteur de l’hôte mâle n’est pas affecté par l’infection par ce stade protecteur. Les origines de cette stratégie parasitaire sont discutées, et des perspectives écologiques à ce changement comportemental de l’hôte sont suggérées / In trophically-transmitted parasites, exploitation strategies of the intermediate host have been selected, in a way increasing parasites transmission probabilities to their definitive host. Particularly, numerous parasites are able to alter their intermediate host behaviour, a phenomenon called ‘behavioural manipulation’. This manipulation only occurs when the parasite developmental stage (or larval stage) is infective for the definitive host. Before reaching this stage, the development of parasite larvae is not sufficiently advanced to allow establishment in the definitive host (this stage is thus called ‘non-infective’). Early transmission of a non-infective stage therefore implies parasite death. Parasites able to reinforce their intermediate host anti-predatory defences when non-infective (i.e. protecting them from predation), before manipulating their intermediate host behaviour when infective (i.e. exposing them to predation by definitive hosts), should have been selected. In this thesis, I showed that, when non-infective, the acanthocephalan parasite Pomphorhynchus laevis strengthens its amphipod intermediate host anti-predatory defences, which diminishes its host predation risk. This protective-like strategy negatively affects the amphipod food intake, although it has no effect on host energetic reserves. Similarly, the male amphipod reproductive behaviour is not affected by infection with a non-infective stage of the parasite. The origins of such parasitic strategy are discussed, and ecological perspectives to this host behavioural change are suggested

En raison des forts coûts en temps et en énergie associés à chaque reproduction, les femelles ne sont généralement pas aussi disponibles que les mâles pour se reproduire. Les mâles entrent donc souvent en compétition pour accéder aux femelles disponibles. Ceci conduit à une forte sélection sexuelle chez les mâles. Un des exemples les plus frappants de compétition entre mâles peut être observé chez certaines espèces de crustacés chez qui les femelles ne sont sexuellement réceptives que pour un temps très limité. Les mâles ont donc évolué une stratégie de gardiennage précopulatoire grâce à laquelle ils monopolisent une femelle plusieurs jours avant qu’elle ne devienne réceptive. Ce comportement mâle est lui-même coûteux en temps et en énergie. En conséquence, il a été suggéré que les mâles devraient devenir sélectifs envers les femelles du fait du fort investissement que chaque reproduction représente pour eux. A l’aide d’un modèle mathématique, nous prédisons que les mâles effectuant de longs gardiennages précopulatoires devraient préférer s’apparier avec les grandes femelles plus fécondes. Toutefois, cette sélectivité devrait rester faible du fait de la forte compétition pour accéder aux femelles libres. Nous suggérons plutôt que les mâles devraient chercher à s’apparier avec des femelles de bonne qualité après s’être initialement apparié avec une femelle. Quand les mâles en couple rencontrent une femelle libre de meilleure qualité que leur propre femelle, ils devraient quitter leur femelle pour s’accoupler avec la nouvelle femelle. Contrairement à cette prédiction, nos expériences ont montré que les mâles en couple d’un crustacé amphipode Gammarus pulex ne changeaient pas systématiquement de femelle quand nous leurs proposions une femelle de meilleure qualité que leur propre femelle. Ils décidaient de changer de partenaire uniquement quand leur femelle était de mauvaise qualité, indépendamment de la qualité de la nouvelle femelle libre. D’autres expériences sont nécessaires pour comprendre le caractère adaptatif de ce comportement de changement de partenaire, seulement basé sur une partie de l’information disponible. Ces deux études soulignent la difficulté d’inférer des patrons de reproduction uniquement à partir des préférences individuelles. Dans la première étude, les mâles étaient contraints par la compétition pour accéder aux femelles libres. Dans la seconde, le processus de prise de décision des mâles conduisait à un comportement de choix apparemment sous-optimal. Ces contraintes n’ont que rarement été prises en compte malgré leur grande importance lorsqu’il s’agit de comprendre les causes comportementales d’un patron de reproduction très répandus chez les crustacés à gardiennage précopulatoire : l’homogamie pour la taille. Il a principalement été suggéré que ce patron de reproduction était issu d’une préférence mâle pour les grandes femelles associée à un avantage des grands mâles pour accéder aux femelles. Cette hypothèse n’a malgré tout reçu que peu de support empirique. A l’aide d’un modèle par simulation individu centrée, nous avons donc testé l’hypothèse selon laquelle une préférence mâle pour la distance à la mue des femelles serait à l’origine de l’homogamie pour la taille chez les crustacés à gardiennage précopulatoire. Quand les mâles préfèrent s’apparier avec des femelles qui sont strictement plus proches de la mue qu’eux, les couples formaient un patron d’homogamie pour la taille. Puisque plusieurs préférences différentes peuvent conduire à un même patron de reproduction, ce résultat souligne l’importance de considérer le processus complet de mise en couple pour étudier le lien entre les préférences individuelles et les patrons de reproduction. Les stratégies de femelles peuvent aussi jouer un rôle important dans les processus de mise en couple. Contrairement aux mâles, les femelles ont été décrites comme préférant les gardiennages courts du fait des coûts associés à la mise en couple. / Because of strong costs associated with each mating event, females are usually not as available for reproduction as males at any given time. Males are therefore in competition with each other for access to receptive females, hence leading to strong sexual selection. One textbook case of such a mating system occurs in moulting crustaceans where females can only be fertilized during a short period following their moult. This has favoured the evolution male strategies to monopolize females before their period of receptivity. Such a precopulatory mate guarding is widespread among many taxa and represents one of the most striking example of males’ competitive traits favoured by sexual selection. However, recent investigations have suggested that because males’ sexually selected traits often involve opportunity or mortality costs, males should become choosy towards females. Using a theoretical approach, we showed that males performing long lasting mate guarding should choose larger, more fecund females. However, under sequential encounter of potential mates, competition for female access decreases male choosiness before entering in precopula. We rather suggest that males should become choosy after initial pairing with a female. When encountering an unpaired female of better quality than their current female, paired males should switch partners. Contrary to our expectations, even under simultaneous encounters of two females, males did not seem to assess their relative quality. Instead they decided to change partner when their own female was of low absolute quality. This led to several cases where males forewent the possibility of increasing their fitness. Further investigations are needed to understand the adaptive significance of using only a subset of information in decision making. These two cases highlight the difficulty of inferring mating patterns from mating preferences only. In the first case, male preference was constrained by competition for access to females while in the second one, sampling processes led to apparent suboptimal mate choices. These potential constraints on decision making have rarely been acknowledge in precopulatory mate guarding crustaceans in spite of their major importance when inferring the causes of a well-known pairing pattern occurring in these species: size-assortative pairing. Size assortment among pairs has mainly been considered to come from a male directional preference for larger females associated with a large male advantage in getting access to preferred females. However, this hypothesis has received contrasted empirical support and little is known about the underlying pairing process causing size-assortative pairing. We investigated theoretically the possibility that a state-dependent male mating preference could account for size-assortative pairing. When males chose females which were exclusively closer to moult than them, assortative pairing by size arose under strong male-male competition. Because several preferences can account for a given pattern, this result emphasises the importance of considering the whole pairing process when studying the link between preferences and mate choice. Female strategies may also be of great importance during the pairing process. Contrary to males, females have been suggested to prefer short precopulatory mate guarding due to costs associated with pairing. Such a sexual conflict over guarding duration may have major effects on co-evolutionary dynamics between males and females traits. Proving its occurrence is yet challenging because empirical studies often lack a full economical survey of costs and benefits for females associated with male traits. Females benefits associated with long lasting precopulatory mate guarding have particularly been overlooked in previous studies. Here, we proposed several potential benefits for females and discuss their influence on sexual conflict over guarding duration.

Les proliférations nuisibles de la cyanobactérie filamenteuse benthique Lyngbya wollei qui forme des tapis déposés sur les sédiments ont augmenté en fréquence au cours des 30 dernières années dans les rivières, lacs et sources de l'Amérique du Nord. Lyngbya wollei produit des neurotoxines et des composés organiques volatils (géosmin, 2-méthylisobornéol) qui ont des répercussions sur la santé publique de même que des impacts d'ordre socioéconomiques. Cette cyanobactérie est considérée comme un habitat et une source de nourriture de piètre qualité pour les invertébrés en raison de sa gaine robuste et de sa production de toxines. Les proliférations de L. wollei ont été observées pour la première fois en 2005 dans le fleuve Saint-Laurent (SLR; Québec, Canada). Nous avons jugé important de déterminer sa distribution sur un tronçon de 250 km afin d'élaborer des modèles prédictifs de sa présence et biomasse en se basant sur les caractéristiques chimiques et physiques de l'eau. Lyngbya wollei était généralement observé en aval de la confluence de petits tributaires qui irriguent des terres agricoles. L’écoulement d’eaux enrichies à travers la végétation submergée se traduisait par une diminution de la concentration d’azote inorganique dissous (DIN), alors que les concentrations de carbone organique dissous (DOC) et de phosphore total dissous (TDP) demeuraient élevées, produisant un faible rapport DIN :TDP. Selon nos modèles, DOC (effet positif), TP (effet négatif) et DIN :TDP (effet négatif) sont les variables les plus importantes pour expliquer la répartition de cette cyanobactérie. La probabilité que L. wollei soit présent dans le SLR a été prédite avec exactitude dans 72 % à 92 % des cas pour un ensemble de données indépendantes. Nous avons ensuite examiné si les conditions hydrodynamiques, c'est-à-dire le courant généré par les vagues et l'écoulement du fleuve, contrôlent les variations spatiales et temporelles de biomasse de L. wollei dans un grand système fluvial. Nous avons mesuré la biomasse de L. wollei ainsi que les variables chimiques, physiques et météorologiques durant trois ans à 10 sites le long d'un gradient d'exposition au courant et au vent dans un grand (148 km2) lac fluvial du SLR. L'exposition aux vagues et la vitesse du courant contrôlaient les variations de biomasses spatiales et temporelles. La biomasse augmentait de mai à novembre et persistait durant l'hiver. Les variations interannuelles étaient contrôlées par l'écoulement de la rivière (niveau d'eau) avec la crue printanière qui délogeait les tapis de l'année précédente. Les baisses du niveau d'eau et l'augmentation de l'intensité des tempêtes anticipées par les scénarios de changements climatiques pourraient accroître la superficie colonisée par L. wollei de même que son accumulation sur les berges. Par la suite, nous avons évalué l'importance relative de L. wollei par rapport aux macrophytes et aux épiphytes. Nous avons examiné l'influence structurante de l'échelle spatiale sur les variables environnementales et la biomasse de ces producteurs primaires (PP) benthiques. Nous avons testé si leur biomasse reflétait la nature des agrégats d'habitat basées sur l'écogéomorphologie ou plutôt le continuum fluvial. Pour répondre à ces deux questions, nous avons utilisé un design à 3 échelles spatiales dans le SLR: 1) le long d'un tronçon de 250 km, 2) entre les lacs fluviaux localisés dans ce tronçon, 3) à l'intérieur de chaque lac fluvial. Les facteurs environnementaux (conductivité et TP) et la structure spatiale expliquent 59% de la variation de biomasse des trois PP benthiques. Spécifiquement, les variations de biomasses étaient le mieux expliquées par la conductivité (+) pour les macrophytes, par le ratio DIN:TDP (+) et le coefficient d'extinction lumineuse (+) pour les épiphytes et par le DOC (+) et le NH4+ (-) pour L. wollei. La structure spatiale à l'intérieur des lacs fluviaux était la plus importante composante spatiale pour tous les PP benthiques, suggérant que les effets locaux tels que l'enrichissement par les tributaire plutôt que les gradients amont-aval déterminent la biomasse de PP benthiques. Donc, la dynamique des agrégats d'habitat représente un cadre général adéquat pour expliquer les variations spatiales et la grande variété de conditions environnementales supportant des organismes aquatiques dans les grands fleuves. Enfin, nous avons étudié le rôle écologique des tapis de L. wollei dans les écosystèmes aquatiques, en particulier comme source de nourriture et refuge pour l'amphipode Gammarus fasciatus. Nous avons offert aux amphipodes un choix entre des tapis de L. wollei et soit des chlorophytes filamenteuses ou un tapis artificiel de laine acrylique lors d'expériences en laboratoire. Nous avons aussi reconstitué la diète in situ des amphipodes à l'aide du mixing model (d13C et δ15N). Gammarus fasciatus choisissait le substrat offrant le meilleur refuge face à la lumière (Acrylique>Lyngbya=Rhizoclonium>Spirogyra). La présence de saxitoxines, la composition élémentaire des tissus et l'abondance des épiphytes n'ont eu aucun effet sur le choix de substrat. Lyngbya wollei et ses épiphytes constituaient 36 et 24 % de l'alimentation in situ de G. fasciatus alors que les chlorophytes, les macrophytes et les épiphytes associées représentaient une fraction moins importante de son alimentation. Les tapis de cyanobactéries benthiques devraient être considérés comme un bon refuge et une source de nourriture pour les petits invertébrés omnivores tels que les amphipodes. / Harmful proliferations of the filamentous cyanobacterium L. wollei forming conspicuous benthic mats on the bottom sediment have been reported with increasing frequency in the last 30 years in rivers, lakes, and springs in North America. It is a known producer of neurotoxins and volatile organic compounds (geosmin, 2-methylisoborneol) thus exerting socioeconomic and public health impacts. Lyngbya wollei is also considered a poor nutritional source for invertebrates because of its robust sheath and toxin production. Proliferation of L. wollei in St. Lawrence River (SLR; Quebec, Canada) was first noticed in 2005. We deemed important to determine its distribution over a 250 km stretch of the SLR to elaborate predictive models of its presence and biomass based on chemical and physical characteristics. Lyngbya wollei was generally found downstream of the inflow tributaries draining farmlands. As enriched waters flowed slowly through submerged vegetation, dissolved inorganic nitrogen (DIN) concentration dropped but dissolved organic carbon (DOC) and total dissolved phosphorus (TDP) remained high, leading to a low DIN:TDP ratio. Models identified DOC (positive effect), TP (negative effect), and DIN:TDP (negative effect) as the most important variables explaining L. wollei distribution. The risk of L. wollei occurrence in the SLR was correctly forecasted in 72%-92% of all cases with an independent data set. We then examined if hydrodynamic conditions, namely currents generated by waves and river flow, control spatial and temporal variations of L. wollei biomass in a large river system. We measured L. wollei biomass together with meteorological, physical, and chemical variables over three years at 10 sites along a gradient of exposure to current and wind in a large (148 km2) fluvial lake of SLR. Wave exposure and current velocity controlled spatial and temporal biomass variations. Biomass increased from May to November and persisted during winter. Interannual variations were primarily controlled by river flow (water level) with spring discharge dislodging mats from the previous year. As anticipated under climate change scenarios, drops in water level and rising storm intensity may lead to an increase in the areas colonized by L. wollei, together with more frequent episodes of mat disruption and beach fouling. Additionally, we evaluated the relative importance of L. wollei with respect to macrophytes and epiphytes. We assessed the influence of the spatial scale in structuring environmental variables and biomass of these benthic primary producers (PP). We also test to which extent their biomass reflected the nature of patches based on ecogeomorphology or the river continuum. To address these two questions, we used a nested design at 3 spatial scales within the SLR: 1) along a 250-km-long upstream-downstream river stretch, 2) among three fluvial lakes located within that river stretch and 3) within each fluvial lake. Environmental factors (conductivity and TP) and spatial structure together explained 59% of the variability in biomass of all three benthic PP. Spatial variability of biomass was best explained by conductivity (+) for macrophytes, DIN:TDP ratio (+) and water extinction coefficient (+) for epiphytes and DOC (+) and NH4+ (-) for L. wollei mats. Within-lake structure was the most important spatial component for all benthic PP, suggesting that local effects, such as enrichment by the inflow of tributaries, rather than upstream-downstream gradients, determined the biomass and composition of benthic PP. Therefore patch dynamics represents a general framework which adequately covers the spatial variability and wide variety of environmental conditions experienced by aquatic organisms found in large rivers. Finally, we investigated the ecological role of L. wollei mats in aquatic ecosystems, especially as a food source and shelter for the amphipod Gammarus fasciatus. We offered amphipods a choice between mats of L. wollei and either chlorophytes or an artificial mat made of acrylic wool in laboratory experiment. Moreover, we reconstructed in situ amphipod diet using mixing model (δ13C and δ15N). Gammarus fasciatus selected the substratum offering the best light refuge (Acrylic > Lyngbya = Rhizoclonium > Spirogyra). Presence of saxitoxins, tissue elemental composition and epiphyte abundance had no significant effect on substratum choice. Lyngbya wollei and its epiphytes constituted 36 and 24% of the in situ diet of G. fasciatus whereas chlorophytes, macrophytes and associated epiphytes represented a less important fraction of its diet. Benthic cyanobacterial mats should be considered a good shelter and food source for small omnivorous invertebrates such as amphipods.