Espécies em anel se formam quando uma população se expande em volta de uma barreira geográfica, de modo que as duas frentes de expansão que se reencontram no outro lado da barreira estejam isoladas reprodutivamente. Esse complexos são considerados um exemplo emblemático de especiação por distância, processo no qual a aquisição do isolamento reprodutivo depende da atenuação do fluxo gênico pela distância. Barreiras geográficas que limitam a dispersão dos organismos têm tido um papel central no estudo da especiação, já que a sua presença tem o potencial de facilitar este processo. Além disso, a dispersão também é limitada por fatores endógenos, de modo que, frequentemente, a área acessível a cada indivíduo é menor do que a área total da distribuição da espécies. Na especiação por distância, esta limitação é o principal mecanismo promovendo a redução do fluxo gênico. Usando modelos baseados em agentes, simulamos a expansão e divergência de uma população em volta de uma barreira central com presença contínua de fluxo gênico. Nossos resultados mostram que espécies em anel são instáveis e resultam em especiação completa ou homogeneização da divergência adquirida durante o processo de expansão, porém podem persistir por períodos prolongados de tempo, mesmo na ausência de seleção ambiental. Esta persistência é afetada pela configuração da paisagem, e sugerimos que a forma da área de distribuição de Phylloscopus trochiloides, um dos casos mais bem documentados deste fenômeno, pode ser importante para a sua existência. Com este exemplo, mostramos que modelos baseados em agentes podem ajudar a entender padrões de distribuição espacial da variação genética e discriminar o efeito de atributos geográficos em casos particulares. Dada a demonstração da ocorrência de espécies em anel nas simulações, investigamos em mais detalhe as suas condições de formação. Concluímos que, na ausência de seleção ambiental, estes complexos são raros e se formam apenas em condições muito restritas que dependem conjuntamente de atributos da paisagem, da população e dos organismos. No entanto, a aquisição do isolamento reprodutivo é melhor explicada pela estruturação populacional gerada pela configuração da paisagem, do que pela reprodução local. Discutimos que a especiação por distância pode ser particularmente favorecida no caso de espécies em anel devido à ocorrência de expansão populacional, cenário no qual a deriva genética pode potencializar a fixação diferencial de alelos. As condições de formação de espécies em anel por especiação por distância são muito restritas e, só por isso, já seria esperado que elas fossem raras. Como as espécies estão sujeitas à variação ambiental, há grandes chances de que surjam lacunas em suas distribuições ao longo do tempo. Espécies em anel podem estar especialmente sujeitas ao surgimento de lacunas, pois a sua formação é favorecida por áreas particularmente estreitas. Além disso, na ausência de seleção ambiental, o fluxo gênico as torna intrinsecamente instáveis, e espera-se que estes complexos se separem ou se misturem completamente com o tempo. Esta transitoriedade é mais um fator a contribuir para a raridade de espécies em anel / Ring species are circular chains of gradually changing taxa which are formed when a population expands around a geographic barrier in such a way that the two expanding fronts, which meet after many generations, are reproductively isolated. These structures are considered a prime example of speciation by distance, a process in which the acquisition of reproductive isolation depends on the attenuation of gene flow with distance. Geographical barriers that limit dispersal have played a central role in the study of speciation, since their presence has the potential of facilitating divergence. In addition, dispersal is also limited by endogenous factors, so that the area accessible to each individual is less than total area of the species distribution. In speciation by distance, this limitation is the main mechanism promoting the reduction of gene flow. Using agent-based models, we simulated the expansion and divergence of a population around a central barrier with ongoing gene flow. Our results show that ring species are unstable to speciation or mixing, but can persist for extended times, even in the absence of environmental selection. This persistence is affected by landscape configuration and we suggest that the shape of the distribution area of the greenish warbler ring species, one of the best documented examples of this phenomenon, may be important for its existence. These results imply that agent-based models can aid the understanding of patterns of spatial distribution of genetic diversity and the effect of spatial attributes in particular cases. Given the demonstration of ring species in the simulations, we investigated the conditions for their formation in more detail. We conclude that, in the absence of environmental selection, these complexes are rare and form only under very restricted conditions which depend on landscape, population and individual features. However, population structuring leading to the acquisition of reproductive isolation is better explained by landscape configuration than by local mating. We suggest that speciation by distance can be particularly favored in the case of ring species due to population expansion, since under these circumstances genetic drift can enhance differential allele fixation. The conditions for ring species formation by speciation by distance are very limited, which by itself could explain their rarity. Since species are subject to environmental variation, gaps in their distributions may appear over time. Ring species may be especially susceptible to the emergence of gaps, since their formation is favored by particularly narrow areas. Furthermore, in the absence of environmental selection, these complexes are intrinsically unstable due to the presence of gene flow, and are expected to completely speciate or mix. This transience in time is another factor contributing to the rarity of ring species

Espécies em anel se formam quando uma população se expande em volta de uma barreira geográfica, de modo que as duas frentes de expansão que se reencontram no outro lado da barreira estejam isoladas reprodutivamente. Esse complexos são considerados um exemplo emblemático de especiação por distância, processo no qual a aquisição do isolamento reprodutivo depende da atenuação do fluxo gênico pela distância. Barreiras geográficas que limitam a dispersão dos organismos têm tido um papel central no estudo da especiação, já que a sua presença tem o potencial de facilitar este processo. Além disso, a dispersão também é limitada por fatores endógenos, de modo que, frequentemente, a área acessível a cada indivíduo é menor do que a área total da distribuição da espécies. Na especiação por distância, esta limitação é o principal mecanismo promovendo a redução do fluxo gênico. Usando modelos baseados em agentes, simulamos a expansão e divergência de uma população em volta de uma barreira central com presença contínua de fluxo gênico. Nossos resultados mostram que espécies em anel são instáveis e resultam em especiação completa ou homogeneização da divergência adquirida durante o processo de expansão, porém podem persistir por períodos prolongados de tempo, mesmo na ausência de seleção ambiental. Esta persistência é afetada pela configuração da paisagem, e sugerimos que a forma da área de distribuição de Phylloscopus trochiloides, um dos casos mais bem documentados deste fenômeno, pode ser importante para a sua existência. Com este exemplo, mostramos que modelos baseados em agentes podem ajudar a entender padrões de distribuição espacial da variação genética e discriminar o efeito de atributos geográficos em casos particulares. Dada a demonstração da ocorrência de espécies em anel nas simulações, investigamos em mais detalhe as suas condições de formação. Concluímos que, na ausência de seleção ambiental, estes complexos são raros e se formam apenas em condições muito restritas que dependem conjuntamente de atributos da paisagem, da população e dos organismos. No entanto, a aquisição do isolamento reprodutivo é melhor explicada pela estruturação populacional gerada pela configuração da paisagem, do que pela reprodução local. Discutimos que a especiação por distância pode ser particularmente favorecida no caso de espécies em anel devido à ocorrência de expansão populacional, cenário no qual a deriva genética pode potencializar a fixação diferencial de alelos. As condições de formação de espécies em anel por especiação por distância são muito restritas e, só por isso, já seria esperado que elas fossem raras. Como as espécies estão sujeitas à variação ambiental, há grandes chances de que surjam lacunas em suas distribuições ao longo do tempo. Espécies em anel podem estar especialmente sujeitas ao surgimento de lacunas, pois a sua formação é favorecida por áreas particularmente estreitas. Além disso, na ausência de seleção ambiental, o fluxo gênico as torna intrinsecamente instáveis, e espera-se que estes complexos se separem ou se misturem completamente com o tempo. Esta transitoriedade é mais um fator a contribuir para a raridade de espécies em anel / Ring species are circular chains of gradually changing taxa which are formed when a population expands around a geographic barrier in such a way that the two expanding fronts, which meet after many generations, are reproductively isolated. These structures are considered a prime example of speciation by distance, a process in which the acquisition of reproductive isolation depends on the attenuation of gene flow with distance. Geographical barriers that limit dispersal have played a central role in the study of speciation, since their presence has the potential of facilitating divergence. In addition, dispersal is also limited by endogenous factors, so that the area accessible to each individual is less than total area of the species distribution. In speciation by distance, this limitation is the main mechanism promoting the reduction of gene flow. Using agent-based models, we simulated the expansion and divergence of a population around a central barrier with ongoing gene flow. Our results show that ring species are unstable to speciation or mixing, but can persist for extended times, even in the absence of environmental selection. This persistence is affected by landscape configuration and we suggest that the shape of the distribution area of the greenish warbler ring species, one of the best documented examples of this phenomenon, may be important for its existence. These results imply that agent-based models can aid the understanding of patterns of spatial distribution of genetic diversity and the effect of spatial attributes in particular cases. Given the demonstration of ring species in the simulations, we investigated the conditions for their formation in more detail. We conclude that, in the absence of environmental selection, these complexes are rare and form only under very restricted conditions which depend on landscape, population and individual features. However, population structuring leading to the acquisition of reproductive isolation is better explained by landscape configuration than by local mating. We suggest that speciation by distance can be particularly favored in the case of ring species due to population expansion, since under these circumstances genetic drift can enhance differential allele fixation. The conditions for ring species formation by speciation by distance are very limited, which by itself could explain their rarity. Since species are subject to environmental variation, gaps in their distributions may appear over time. Ring species may be especially susceptible to the emergence of gaps, since their formation is favored by particularly narrow areas. Furthermore, in the absence of environmental selection, these complexes are intrinsically unstable due to the presence of gene flow, and are expected to completely speciate or mix. This transience in time is another factor contributing to the rarity of ring species

Submitted by Divisão de Documentação/BC Biblioteca Central (ddbc@ufam.edu.br) on 2017-08-22T15:19:10Z No. of bitstreams: 2 Dissertação - Juliana V. Campos.pdf: 1236093 bytes, checksum: bbb2b41578d8b3dbc80ed24b30970952 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Approved for entry into archive by Divisão de Documentação/BC Biblioteca Central (ddbc@ufam.edu.br) on 2017-08-22T15:19:27Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Dissertação - Juliana V. Campos.pdf: 1236093 bytes, checksum: bbb2b41578d8b3dbc80ed24b30970952 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Approved for entry into archive by Divisão de Documentação/BC Biblioteca Central (ddbc@ufam.edu.br) on 2017-08-22T15:19:44Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Dissertação - Juliana V. Campos.pdf: 1236093 bytes, checksum: bbb2b41578d8b3dbc80ed24b30970952 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2017-08-22T15:19:44Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Dissertação - Juliana V. Campos.pdf: 1236093 bytes, checksum: bbb2b41578d8b3dbc80ed24b30970952 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2016-02-16 / FAPEAM - Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas / Sem abstract. / Fatores biogeográficos e ecológicos desempenham papéis importantes na distribuição geográfica e genética das espécies. O fluxo gênico entre as populações que estão em habitats diferentes pode ser reduzido pela distância geográfica ou por adaptações locais (isolamento por ambiente). No entanto, a associação entre esses fatores tem sido pouco incorporada em estudos para a fauna amazônica, uma região onde há uma elevada diversidade de habitats, os quais poderiam exercer um efeito direto na estrutura genética populacional da espécies. Aqui, nós combinamos filogeografia e modelos de nicho ecológico para avaliar: (1) quais eventos teriam moldado a distribuição espacial e genética em Leptodactylus pentadactylus, (2) se há diferenciação ecológica entre as áreas de ocorrência das populações de L. pentadactylus e (3) quantificar o efeito de fatores ambientais e geográficos no padrão de diferenciação genética. Nós encontramos três linhagens, onde duas delas é delimitada pelo rio Amazonas e a outra é restrita aos escudos das Guianas. Nossos resultados revelaram um papel importante do rio Amazonas na diferenciação genética de L. pentadactylus, no qual este rio atua como fator limitante ao fluxo gênico, em duas das três linhagens encontradas. Além do efeito do rio como barreira na distribuição da variabilidade genética de L. pentadactylus, foi detectado que outra grande parcela da variabilidade genética esta associada a fatores geográficos (isolamento por distância), ambientais (isolamento ambiental) e históricos (oscilações climáticas do Quaternário). Dessa forma, fica evidente a necessidade de incorporar, quantitativa e qualitativamente, a associação entre diferentes fatores para explicar a variabilidade genética de espécies amazônicas.

Submitted by Alisson Mota (alisson.davidbeckam@gmail.com) on 2015-07-15T20:31:31Z No. of bitstreams: 1 Tese- Andrea Barroso Amancio.pdf: 2390424 bytes, checksum: df03118f893148e49b2f4f70ca6a3198 (MD5) / Approved for entry into archive by Divisão de Documentação/BC Biblioteca Central (ddbc@ufam.edu.br) on 2015-07-16T18:37:10Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Tese- Andrea Barroso Amancio.pdf: 2390424 bytes, checksum: df03118f893148e49b2f4f70ca6a3198 (MD5) / Approved for entry into archive by Divisão de Documentação/BC Biblioteca Central (ddbc@ufam.edu.br) on 2015-07-16T18:53:05Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Tese- Andrea Barroso Amancio.pdf: 2390424 bytes, checksum: df03118f893148e49b2f4f70ca6a3198 (MD5) / Made available in DSpace on 2015-07-16T18:53:05Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Tese- Andrea Barroso Amancio.pdf: 2390424 bytes, checksum: df03118f893148e49b2f4f70ca6a3198 (MD5) Previous issue date: 2011-11-17 / CNPq - Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / The matamatá-amarelo, Eschweilera coriacea (DC.)S.A. Mori, is a native forest species from rain forest mainly used for timberspecificallyfor producing mainstays, poles and fenceposts andalso ship factories. The species components are fungicide and antimicrobial and antioxidant chemicals. This work evaluated diversity and genetic structure of natural populations of E. coriacea, using ninemicrosatellite loci developedthrough an enriched genomic library. Of the 96 positive clones sequenced, 81 contained repetitive sequences, of which 49 (65%) were appropriate for design of primers in the flanking regions and 24 sequences were selected for primer pair design using the Software Primer 3. Twelve microsatellite primersamplifiedand were polymorphic, being nine used to estimategenetic parameters of six populations of matamatá-amarelo as follows: Highway BR-429, Rondônia-RO (n=31), Federal University of AmazonasState(UFAM) -Manaus-AM (n=36), Adolpho Ducke Reserve, Manaus-AM (n=32), Experimental Farm of the Federal University of AmazonasState(UFAM), Coari-AM (n=33), Santa Helena Farm and Ilha de Vera Cruz, Maués-AM (n=35) and Vila Amazônia, Parintins-AM (n=35). There is a great genetic variability for the genotypes of E. coriacea, with mean of 16,2 allelesper loci andtotal diversity(HT) equal to0,77. Nine loci presented 14 common alleles and 30 intemediate-frequency alleles, 102allelesscattered among population, being 41 private, 47 sporadical and 14 spread out. The observed estimates ofheterozygosity (HO) were smaller than 0,5 for most loci,varying from 0,07 (Ec15) to 0,75 (Ec36). The expected estimates of heterozyigosity(HE) varied from 0,13 (Ec15) to 0,92 (Ec24). The values of HOwere smaller than the values of HEin most loci, except lociEc37 in Rondôniapopulation. Differences between HOand HEfor most loci indicate deficiency of heterozygote. The Fischer test showed that 85,2% of loci do not join the HWEthe populations. The coefficients of inbreeding(f) varied between populations, being largerinDuckeReserve (0,53) andsmaller inUFAM (0,29), with mean of0,4, showing inbreeding in populations. The number of alleles for all loci was larger for the Maués population (105) and smaller in Rondônia (54). The high index for diversity estimated byHEe HOwere similar to most populations, varying between 0,33/0,44 (HO/HE) and 0,46/0,83 (HO/HE), being the HOsmaller in Rondônia population and larger in UFAM and Parintins andHEsmaller in theRondôniapopulation and larger forMaués. The AMOVA xix detected 87,5% of total variation inside populations and 12,5%. Genetic differentiation was detected (FST) between populations of Parintins and Maués (0,018),followed by UFAM andDucke Reserve (0,030), certainly dueto the high gene flow(Nm=13,4; 8,1, respectively). This relation was confirmed by dendrogram of genetic distances of NEI (1978), which shows two groups, one formed by formed by UFAM/Reserva Ducke and Parintins/Maués populations, followed by Rondônia andCoari, asdetected bythe STRUCTURE Program.The Mantel test showed relation between geographic and geneticdistance, showing distance isolation. The results indicate that nine microsatellite loci were efficient in evaluating geneticdiversity in six populations ofE. coriacea, showing that most genetic variation is found inside populations and the mild genetic structure was found between populations, being explained by distance isolation, possibly associate to mating patterns and population demography. / O matamatá-amarelo, Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Morié uma espécie florestal nativa da região tropical, utilizada principalmente na indústria madeireira para a fabricação de postes, mourões e esteios, além de ser utilizado em construções navais. A espécie apresenta constituintes com atividades farmacológicas antifúngicas e anti microbianas e compostos químicos que podem atuar como agentes antioxidantes. Este trabalho avaliou a diversidade e estrutura genética de populações naturais de E. coriacea, usando nove locos microssatélites desenvolvidos por meio de uma biblioteca genômica enriquecida. Dos 96 clones positivos sequenciados, 81 apresentaram sequências repetidas, dos quais 49 (65%) foram apropriadas para o desenho dos primers nas regiões flanqueadas, e 24 sequencias foram selecionadas para os desenhos dospares de primers usando o Programa Oligo Explorer.Doze primers microssatélites amplificaram e foram polimórficos, dos quais nove foram usados para estimar os parâmetros genéticos de seis populações de matamatá-amarelo sendo: ao longo daRodovia BR-429, Rondônia-RO (n=31), Fragmento Florestal da Universidade Federal do Amazonas (UFAM) -Manaus-AM (n=36), Reserva Adolpho Ducke, Manaus-AM (n=32), Fazenda Experimental da UFAM, Coari-AM (n=33), Fazenda Santa Helena e Ilha de Vera Cruz, Maués-AM (n=35) e Vila Amazônia, Parintins-AM (n=35). Existe alta variabilidade genética para os genótipos de E. coriacea, com média de 16,2 alelos por locos e diversidade total (HT) igual a 0,77. Os nove locos apresentaram 14 alelos comuns e 30 alelos intermediários, 102 alelos raros, sendo 41 privados, 47 esporádicos e 14 difundidos.As estimativas de heterozigosidade observadas (HO) foram menores que 0,5 para maioria dos locos, variando de 0,07 (Ec15) a 0,75 (Ec36). As heterozigosidades esperadas (HE) variaram de 0,13 (Ec15) a0,92 (Ec24). Os valores de HOforam inferiores aos valores de HEna maioria dos locos, com exceção doslocos Ec37 na população de Rondônia. Diferenças claras entre HOe HEpara maioria dos locos indicam deficiências de heterozigotos. O teste exato de Fisher revelou que 85,2% dos locos não aderem o EHW no conjunto de populações. Os coeficientes de endogamia (f) variaram entre populações, sendo maior na Reserva Ducke (0,53) e menor na UFAM (0,29), com média de 0,4, evidenciando endogamia nas populações. O número de alelos para todos os locos foi maior nas populações de Maués (105) e menor em Rondônia (54). Os altos índices de diversidade estimados pelasHEe HOforam semelhantes para a maioria das populações, variando entre 0,33/0,44 (HO/HE) a 0,46/0,83 (HO/HE), sendo a HOxvii menor na população de Rondônia e maiores na UFAM e Parintins e HEmenor para a população de Rondônia e o maior para Maués. A AMOVA detectou 87,5 % do total da variação dentro das populações e 12,5%. Detectou-se baixa diferenciação genética (FST) entre as populações Parintins e Maués (0,018), seguida da UFAM e Reserva Ducke (0,030), certamente devido ao alto fluxo gênico (Nm=13,4; 8,1, respctivamente). Este relacionamento foi confirmado pelo dendrograma de distância genética deNEI (1978), o qual evidencia dois grupos, um formado pelas populações de UFAM/Reserva Ducke e Parintins/Maués, e o segundo por Rondônia e Coari, assim como detectado peloPrograma STRUCTURE. Oteste de Mantel revelou relação entre distância geográfica e distância genética, indicando isolamento por distância. Os resultados indicam que os nove locos microssatélites foram eficientes em avaliar a diversidade genética nas seis populações de E. coriacea, mostrando que a maior parte da variação genética é encontrada dentro das populações e que a moderada estrutura genética encontrada entre, pode ser explicada pelo isolamento por distância, possivelmente associada aos padrões de reprodução e demografia da população.