Würzburg, Universiẗat, Diss., 2005. / Erscheinungsjahr an der Haupttitelstelle: 2004.

Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es den Zusammenhang zwischen dem endogenen und internen ABA-Gehalt des Wurzelgewebes und dem radialen ABA- und Wasserfluss zu untersuchen und zu überprüfen ob diese Faktoren durch unterschiedliche Nährstoffbedingungen beeinflusst werden. Der radiale Transportweg von ABA wurde ebenfalls untersucht. • In dieser Arbeit konnte das erste Mal gezeigt werden, dass ein direkter Zusammenhang zwischen dem endogenen und internen ABA-Gehalt des Wurzelgewebes und dem radialen Wasser- und ABA-Transport besteht. Unter vergleichbaren Bedingungen können aus einem gegebenen ABA-Gehalt Rückschlüsse auf die radialen Wasser- und ABA-Flüsse gezogen werden. • Während Kalium- und Calciummangel und die Kultur in CaSO4 den radialen Wasserfluss von Maiskeimlingen stimulierten, war Jv unter Nitratmangel reduziert. Phosphat- und Sulfatmangel wirkten sich nicht auf den Wasserhaushalt von Maiskeimlingen aus, trotz einem deutlich reduzierten P- bzw. S-Gehalt konnten keine klaren Defizienzsymptome festgestellt werden. • Der endogene ABA-Gehalt im Wurzelgewebe von Maiskeimlingen war nur unter Kalium- und Nitratmangel erhöht. • Der radiale ABA-Transport wurde unter Kalium-, Nitrat-, Calciummangel und in CaSO4-Kultur gesteigert. Der erhöhte ABA-Fluss in Kaliumdefizienten Keimlingen resultiert aus einer gesteigerten ABA-Biosynthese und dem erhöhten Wassertransport. Unter Nitratmangelbedingungen lässt sich der gesteigerte ABA-Fluss anhand des erhöhten ABA-Gehaltes im Wurzelgewebe erklären. Die erhöhte ABA-Konzentration im Xylemsaft von Keimlingen aus Calciummangel- und CaSO4-Kultur ist das Ergebnis des gesteigerten Wassertransportes. Phosphat- und Sulfatmangel hatten keine Auswirkungen auf den ABA-Fluss. • Salzstress (50 mM) reduzierte den radialen Wasserfluss deutlich. Der erhöhte endogene ABA-Gehalt im Wurzelgewebe hatte keinen Einfluss auf Jv und JABA. Die Auswirkungen von Salzstress waren voll reversibel. • 100 nM externe ABA wirkte sich unter allen untersuchten Nährstoffbedingungen gleichermaßen stimulierend auf Jv und JABA aus. In NaCl-gestressten Keimlingen zeigte externe ABA keinen Effekt. • Eine Möglichkeit zur Immunolokalisation von ABA in Wurzelquerschnitten von Maiskeimlingen wurde entwickelt und optimiert. • Die Visualisierung des radialen ABA-Transportes anhand der Immunolokalisation mit monoclonalen Antikörpern zeigte, dass Endo- und Exodermis eine apoplastische Barriere für den ABA-Transport darstellen. Die Ergebnisse lassen den Rückschluss zu, dass die Exodermis die wirksamere Barriere für den ABA-Transport ist. • Wurzeln von Maiskeimlingen bildeten unter Nitratmangelbedingungen eine Exodermis aus und verstärkten die Suberinisierung der Endodermis. Unter Kaliummangel konnten keine verstärkten Barriereeigenschaften beobachtet werden. In der vorliegenden Arbeit konnte zum ersten Mal aufgezeigt werden, dass eine signifikant hohe Korrelation zwischen dem endogenen ABA-Gehalt des Wurzelgewebes und dem ABA- bzw. Wassertransport besteht. Die ebenfalls positiv signifikant hohe Korrelation zwischen dem radialen Wasser- und ABA-Transport zeigt einen apoplastischen ABA-Transport an. Mit zunehmendem Wasserfluss steigt auch die ABA-Konzentration im Xylem. Ein apoplastischer radialer bypass der ABA konnte auch mit Hilfe der Immunolokalisation nachgewiesen werden. / The objective of this study has been to investigate the relations between the endogenous and internal ABA content in root tissues and the radial ABA- and water-flows and how these individual factors can be affected by different conditions of nutrient deficiency. The radial transport paths also have been studied. • The experiments of this study, for the first time, show a direct correlation between endogenous and internal ABA content in root tissue and radial water- and ABA-transport. From differences of the endogenous ABA content, conclusions can be drawn about changes of the radial water- and ABA-flows under comparable transpiring conditions. • Whereas potassium and calcium deficiencies and CaSO4-culture are stimulating the radial water flow of maize seedlings, nitrate-deficiency will reduce Jv. Phosphorus and sulphur deficiencies do not have an effect on the water balance of maize seedlings because, despite clearly reduced internal P- and S-content no serious deficiency symptoms developed. • The endogenous ABA-content of maize root tissues is enhanced by potassium and nitrate deficiencies only. • Radial ABA-transport is enhanced by potassium, nitrate, calcium deficiencies and in CaSO4-culture. The increased ABA-flow in potassium deficient seedlings is a result of the enhanced ABA-biosynthesis and the increased water-transport. Under conditions of nitrate deficiency the enhanced ABA-content in root tissue results in an increased ABA-flow. In maize seedlings cultivated under calcium deficiency or in CaSO4 the enhanced ABA-concentration of xylem sap is a result of the stimulated water-flow. No effect can be seen under phosphate and sulphate deficiencies. • Salt stress (50 mM) reduces the radial water flow drastically. Although endogenous ABA is accumulated under salt stress Jv remains unaffected. The salt effect is fully reversible. • Under all nutrient deficient and hypoxic conditions, 100 nM external ABA stimulates water and ABA-flows in a comparable way. In NaCl-stressed seedlings external ABA proved to be ineffective. • A technique of immunolocalisation of ABA in cross sections of maize roots has been developed and optimised. • Visualisation of the radial ABA-transport by immunolocalisation with monoclonal antibodies demonstrated the barrier properties of endodermis and exodermis for radial ABA-transport. From the results of immunolocalisation it is concluded that the exodermis only is a significant barrier for radial ABA transport. • Roots of maize seedling build up an exodermis and enhance the suberinisation of the endodermis under nitrogen deficiency, whereas under potassium deficiency no increased barrier properties could be observed. The presented work, for the first time, shows the tight and significant correlation between the endogenous and internal ABA-content of root tissue and the radial ABA- respectively water-transport. Likewise, there is a positive highly significant correlation between the radial water- and ABA-transport, indicating an apoplastic bypass of ABA. With increasing water flow, the ABA-concentration in xylem-sap is increasing as well. A radial apoplastic ABA-flow could also be demonstrated by immunolocalisation.

Das Enzym alpha-Dioxygenase (alpha-DOX) aus Erbsen (Pisum sativum) wurde mit folgenden Zielsetzungen untersucht: Isolierung und Charakterisierung der für die P. sativum alpha-DOX codierenden cDNA, Überproduktion der P. sativum alpha-DOX in Escherichia coli und nachfolgende Isolierung, Untersuchung der Interaktion der P. sativum alpha-DOX mit Fettsäuresubstraten sowie systematische Studie der Expression der P. sativum alpha-DOX während der Keimung und Entwicklung von Erbsenpflanzen. alpha-Dioxygenasen katalysieren in Pflanzen den Initialschritt der alpha-Oxidation von langkettigen Fettsäuren, die über die intermediäre Bildung von (R)-2-Hydroperoxyfettsäuren führt. Folgeprodukte dieser Reaktion sind die entsprechende (R)-2-Hydroxysäure sowie der um ein C-Atom kettenverkürzte Aldehyd. Es wurde die für die alpha-Dioxygenase aus Erbsen codierende cDNA mit einer Gesamtlänge von 2132 bp isoliert, die ein offenes Leseraster von 1929 bp beinhaltet. Sie codiert für ein Protein mit 643 Aminosäuren und einem errechneten Molekulargewicht von ca. 73 kD. Die Pisum sativum alpha-Dioxygenase wurde in E. coli als Fusionsprotein mit einem 6 x His-tag überproduziert und mittels Metallaffinitätschromatographie an Ni-NTA-Agarose isoliert. Studien zur Interaktion der P. sativum alpha-Dioxygenase mit Fettsäuresubstraten umfassten sowohl Versuche zu Anforderungen auf Seiten des Substrats als auch zu potentiellen Interaktionspartnern auf Seiten des Enzym. Es wurde gezeigt, dass für die Reaktion von alpha-Dioxygenasen mit Fettsäuren die freie Carboxylgruppe des Substrats unerlässlich ist. Aufgrund eines Aminosäuresequenzvergleichs zwischen der alpha-Dioxygenase aus Erbsen und PGHS-1 aus O. aries wurden vier Aminosäuren als potentielle Interaktionspartner auf Seiten der alpha-Dioxygenase aus Erbsen ausgewählt. Es handelte sich um die Arginin-Reste Arg-87, Arg-391, Arg-569 und Arg-570. Mit Hilfe der ortsspezifischen Mutagenese wurde gezeigt, dass der Aminosäurerest Arg-570 für die katalytische Aktivität unerlässlich ist. Die Expression der P. sativum alpha-Dioxygenase in keimenden Erbsen und jungen Erbsenpflanzen wurde sowohl in ihrem zeitlichen Verlauf als auch hinsichtlich der Gewebespezifität betrachtet. Die Ergebnisse zeigten, dass Keimung zu einer deutlichen Akkumulation von alpha-Dioxygenase mRNA in Erbsen führte. Auch alpha-Dioxygenase Protein war in großer Menge in keimenden und jungen Erbsenpflanzen vorhanden. Ausgeprägte Gewebespezifität war festzustellen: alpha-DOX mRNA fand sich fast ausschließlich in Wurzeln von Erbsenpflanzen, in Sprossgewebe dagegen war sie kaum vorhanden. Im Gegensatz dazu lag alpha-DOX Protein gleichermaßen in Spross- und in Wurzelgewebe vor. Parallel zur Reifung der Pflanzen nahm die Menge an alpha-DOX mRNA und Protein ab. Alpha-Dioxygenase-Aktivität war bereits in trockenen Samen detektierbar, während der Keimung nahm sie deutlich zu. Im Vergleich von Spross- und Wurzelgewebe war die Aktivität in Wurzeln höher, bezogen sowohl auf das Frischgewicht der Pflanzen als auch auf die Menge an Gesamtprotein (spezifische Aktivität). Die Untersuchungen an Wurzeln zeigten, dass die Aktivität bezogen auf das Frischgewicht der Pflanzen über den betrachteten Zeitraum kaum variierte, während die spezifische Aktivität mit zunehmendem Alter der Pflanzen kontinuierlich zunahm. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass in Erbsen mehrere alpha-Dioxygenase-Isoenzyme vorhanden sind, so wie man dies für andere höhere Pflanzen bereits postuliert hat. Ein zellprotektiver Effekt von alpha-Dioxygenasen auf Pflanzen während der Interaktion mit Pathogenen ist bekannt. Möglicherweise ist dies auch der Grund für eine verstärkte Expression während der Keimung von Pflanzen. Die bevorzugte Expression in Wurzeln könnte auf eine Funktion als permanentes Schutzsystem gegen Infektion hindeuten. / The enzyme alpha-dioxygenase (alpha-DOX) from pea (Pisum sativum) has been examined with the following objectives: isolation and characterisation of the cDNA encoding the P. sativum alpha-DOX, expression of the P. sativum alpha-DOX in Escherichia coli and subsequent isolation, analysis of the interaction between the P. sativum alpha-DOX and fatty acid substrates, and systematic study of the expression of the P. sativum alpha-DOX during germination and development of pea plants. alpha-Dioxygenases catalyse the initial step of the alpha-oxidation of long chain fatty acids in plants, which leads via the intermediary formation of a (R)-2-hydroperoxy fatty acid to the formation of the corresponding (R)-2-hydroxy fatty acid and the one C atom chain-shortened aldehyde. The cDNA encoding the alpha-Dioxygenase from pea cDNA was isolated (2132 bp), comprising an open reading frame (orf) of 1929 bp. This cDNA encodes a polypeptide of 643 amino acids with a calculated molecular mass of about 73 kD. The Pisum sativum alpha-dioxygenase was expressed in E. coli as a fusion protein with a 6 x His tag and isolated by means of metal affinity chromatography using Ni-NTA agarose. The studies on the interaction of the P. sativum alpha-dioxygenase with fatty acid substrates comprised experiments regarding the necessary prerequisites of substrates, as well as a study on amino acid residues as potential interaction partners with substrates. It was shown that the free carboxyl group of substrates is indispensable for the reaction of alpha-dioxygenases with fatty acids. On the basis of an alignment of the amino acid sequences of alpha-dioxygenase from pea and PGHS-1 from O. aries, four amino acid residues were selected as potential interaction partners in the pea alpha-dioxygenase. These were the arginine residues Arg-87, Arg-391, Arg-569 and Arg-570. By means of site-directed mutagenesis, the arginine residue Arg-570 was identified as being indispensable for the catalytic activity. The expression of the P. sativum alpha-dioxygenase in germinating pea seeds and young pea plants was examined. The time course of expression and the tissue specificity were investigated. Germination leads to a pronounced accumulation of alpha-dioxygenase mRNA in peas. Alpha-Dioxygenase protein is also present in a significant amount in germinating and young pea plants. A pronounced tissue specificity was observed: alpha-DOX mRNA was almost exclusively found in roots of pea plants, whereas in shoots only small amounts were detected. In contrast, alpha-DOX protein was equally detected in shoot and root tissue. Paralleling growth, the amount of alpha-DOX mRNA and protein decreased. Alpha-dioxygenase activity is already detectable in dry seeds, during germination it increases markedly. When comparing shoot and root tissue, the activity in roots was found to be higher with respect to the samples’ fresh weight as well as to the amount of total protein (specific activity). In roots the activity with respect to the samples’ fresh weight varied scarcely during the time observed, whereas the specific activity increased continuously with proceeding maturation of the plants. This result indicates that further alpha-dioxygenase isoenzymes exist in pea plants, as had been postulated earlier for other higher plants. It is known that alpha-dioxygenases exert a cell protective effect on plants during the interaction of plants with pathogens. Possibly this could be a reason for the enhanced expression during plant germination. The predominant expression in roots might indicate a function as a permanent protection system against infections.

Zugl.: Hohenheim, Univ., Diss., 2008

Universiẗat, Diss.--Halle, 1996.

Thesis (doctoral)--Rijksuniversiteit te Utrecht, 1983. / Summary also in Dutch. Vita and acknowledgements in Dutch. Additional references and errata slip inserted. Includes bibliographical references (p. 75-79).

Ulm, Univ., Diss., 1999.

- Ziele der Arbeit - Das primäre Ziel der vorliegenden Arbeit bestand in einer möglichst umfassenden Be-schreibung einzelner Entwicklungsstadien im Verjüngungszyklus von Betula pendula Roth. Dabei waren die lokalen Bestandes- und Standortsbedingungen im Untersuchungsgebiet in besonderer Weise zu berücksichtigen. Des Weiteren sollten Optionen zur waldbaulichen Integration der Sand-Birkenverjüngung in bestehende Behandlungskonzepte für in Auflösung befindliche Fichtenaltbestände aufgezeigt werden. - Untersuchungsgebiet - Der Tharandter Wald liegt im Freistaat Sachsen (50° 55’-50° 00’n. Br., 13° 25’-13° 35’ ö. L.) und umfasst eine Fläche von etwa 6.000 ha. Das von der Baumart Fichte dominierte Gebiet kolliner bis submontaner Höhenstufe (350 - 420 m ü. NN) wird der „Unteren Nordostab-dachung des Erzgebirges“ zugeordnet. Als Untersuchungsflächen wurden wechselfeuchte (wechselfrische) Standorte mittlerer Trophie gewählt, die von einschichtigen Fichtenbe-ständen in einem Alter von ≥ 80 Jahren bestockt waren. Einzeln bis truppweise eingemischte Samenbäume der Sand-Birke (B. pendula) bildeten eine Grundvoraussetzung für die Flächen-auswahl. - Methodisches Vorgehen - Das methodische Vorgehen konzentrierte sich auf die verjüngungsökologisch relevanten Entwicklungsstadien (fruktifizierender Samenbaum, Diaspore, Keimling, Sämling und eta-blierte Verjüngungspflanze) der Sand-Birke. Die Wachstumsparameter der vorhandenen Samenbäume wurden durch Untersuchungen zum Fruchtbehang unterlegt. Der mehrstufige Versuchsansatz zur Erfassung einzelner Verjüngungsstadien stützte sich auf Bestandesauf-nahmen, Gefäß- und Laborversuche. Erhebungen auf Bestandesebene erfassten die Diaspo-renausbreitung mithilfe von Samenfallen und dokumentierten die Keimlings- und Ver-jüngungsstadien von B. pendula auf entsprechend etablierten Aufnahmeplots (1 m x 1 m). Darüber hinaus umfassten die Aufnahmen Strahlungs- und Feuchtemessungen und die Charakterisierung der Bodenvegetation. Für die Einschätzung des mikrostandörtlichen Um-feldes wurden exemplarisch Bodendeckungsvarianten (Mineralboden, Nadelstreuauflage, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.)) ausgewählt, die als besonders repräsentativ für reine Fichtenbestände des Erzgebirges gelten. Für die räumliche Modellierung der Diasporen und Keimlinge auf Bestandesebene stand das Pro-gramm WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) zur Verfügung. Im Rahmen des Mitscherlich-Gefäßversuchs wurden gleichermaßen quantitative und qualitative Entwicklungen von Sand-Birkenkeimlingen und -sämlingen erhoben. Der Einfluss ausgewählter Bodendeckungs-varianten wurde in diesen Betrachtungen berücksichtigt. Neben zahlreichen Pflanzenpara-metern (Spross-, Blatt- und Wurzelentwicklung, Allokationen, Allometrien) war die kleinstandörtliche räumliche Verteilung dieser Verjüngungspflanzen von vorrangiger Be-deutung. Als Verteilungs- und Konkurrenzmaße auf Ebene des Mikrostandortes dienten Tessellationsmodelle, der Aggregationsindex nach CLARK & EVANS, der Gini-Koeffizient und das “Constant Yield Law“. - Ergebnisse - - Die Erfassung der Samenbaumparameter von B. pendula führte zu flächenspezifischen und signifikanten Unterschieden in der Dimension, Höhe und soziologischen Stellung. Für die Darstellung der Durchmesser-Höhenverteilungen erwiesen sich logarithmische und quadra-tische Funktionen gleichermaßen geeignet. Das Kronenprozent ereichte im Mittel Werte zwi-schen 37 % und 49 %. Die einzelnen Kronenparameter (Kronendurchmesser, Kronenlänge und Kronenmantelfläche) zeigten straffe lineare Zusammenhänge. Innerhalb der Kronen-strukturen (z. B. Blatt- und Zweigtrockenmasse) ließen sich zum Teil allometrische Be-ziehungen nachweisen. Im Rahmen der Vollbaumbeerntung war ein durchmesserabhängiger Fruchtbehang nachweisbar, der für den Einzelbaum eine Anzahl zwischen 2,3 und 4,2 Millionen Diasporen erreichte. - Mit den Erhebungen zur zeitlichen Ausbreitungsdynamik der Diasporen waren durch mehrjährige Untersuchungszeiträume, auch für eine Pionierbaumart wie B. pendula, stärkere Samenjahre nachzuweisen. Die räumliche Modellierung der anemochoren Diasporenaus-breitung belegte erwartungsgemäß bessere Modellanpassungen für den anisotropen (richtungsgebundenen) Modellansatz. Dennoch zeichneten sich sowohl jahres- als auch flächenspezifisch deutliche Unterschiede in der Modellgüte ab. Als maximale Diasporen-dichte pro m² wurde ein Wert von 20.700 Diasporen ermittelt. Die mittleren Ausbreitungs-distanzen (MDD - “Mean Dispersal Distances“) lagen nach Modellschätzung für die ge-samten Beprobungszeiträume und unter Berücksichtigung aller Versuchsflächen zwischen 37 m und 90 m. Die durchschnittliche Diasporenproduktion eines Einzelbaumes lag nach Anga-ben des Modells in einem Bereich von 180.000 bis 7.400.000. Die Qualitätsansprache an den Diasporen ergab einen Anteil von etwa 5 % bis 8 % äußerlich Schadhaften. Der unmittelbare Windeinfluss auf Hauptausbreitungsrichtung und -entfernung konnte ebenfalls nachgewiesen werden. - Untersuchungen zum Keimlingsstadium zeigten deutliche Abhängigkeiten zwischen den ausgewählten Bodendeckungsvarianten, der Keimlingsdichte und dem Keimlingswachstum. Sand-Birkenkeimlinge waren sowohl unter Bestandesbedingungen als auch unter den freif-lächenähnlichen Bedingungen des Mitscherlich-Gefäßversuchs auf der Variante mit Mine-ralboden besonders dicht aufgelaufen, blieben jedoch stark in ihrer weiteren Entwicklung zurück. Als besonders wüchsig erwiesen sich Keimlinge auf den Bodendeckungsvarianten mit Nadelstreuauflage und in D. flexuosa. Sand-Birkenkeimlinge der Bodendeckungsvarianten ohne Konkurrenz durch Bodenvegetation (Mb, Nd) besaßen eine längere Hauptwurzel und eine höhere Wurzelmasse (56 % - 60 % der Gesamtmasse). Die oberirdische Allokation (Blatt- und Sprossmasse) fiel hingegen für Sand-Birkenkeimlinge in den Bodendeckungs-varianten mit C. villosa und D. flexuosa höher aus. Verteilungs- und Konkurrenzerhebungen in den Gefäßversuchen erbrachten signifikante Zusammenhänge zwischen Keimlingsdichte, Standraum und Wachstum der Einzelpflanze. - Das Sämlingsstadium und die älteren Verjüngungspflanzen wiesen einen deutlichen Rückgang in der Mortalität auf. Die Erhebungen im Bestand ergaben ein unterschiedliches Durchschnittsalter für Sand-Birken auf den einzelnen Bodendeckungsvarianten (C. villosa 7,6 Jahre, D. flexuosa 6,2 Jahre und Nadelstreu 4,7 Jahre). Die wachstumsrelevanten Umweltbe-dingungen wie Strahlungsverfügbarkeit, Feuchteregime und Entfernung zum nächsten Alt-baum unterschieden sich außerdem in Abhängigkeit von den als repräsentativ eingestuften Bodendeckungsvarianten unter Bestandesbedingungen. Das bestandesbezogene Wachstum der Sand-Birken in einem Alter von 2 bis 6 Jahren ließ sich durch eine exponentielle Funktion mit hoher Anpassungsgüte (p ≤ 0,000) abbilden. Innerhalb des Mitscherlich-Gefäßversuchs haben sich ebenfalls Unterschiede in der Individuendichte, den Mortalitäts- und Wachstums-raten in Abhängigkeit von den Bodendeckungsvarianten ausgebildet. Höchste Verjüngungs-dichten wurden nach einem 2,5jährigen Entwicklungszeitraum auf der Bodendeckungs-variante Nadelstreuauflage erreicht. Die Allokationen in der Trockenmasse näherten sich hingegen in den unterschiedlichen Varianten stärker an. Ein dichteabhängiges Wachstum konnte in der letzten Aufnahme nicht mehr nachgewiesen werden. Abschließend bleibt festzuhalten, dass die ermittelten Untersuchungsergebnisse in Abhängig-keit vom jeweiligen Verjüngungsstadium die zeitliche und räumliche Präsenz, Konkurrenz- und Entwicklungsfähigkeit der Sand-Birke in Fichtenaltbeständen des Tharandter Waldes charakterisieren. Sie belegen eine kleinstandörtliche Heterogenität in den untersuchten Beständen, die sich nachhaltig auf die Etablierung der hier untersuchten Pionierbaumart auswirkt. Anhand der räumlichen Modellierung lässt sich die zu erwartende Verteilung von Diasporen und Keimlingen in Abhängigkeit von den Positionen der Samenbäume prognostizieren. Insgesamt ergibt sich aus den vorliegenden Ergebnissen ein vergleichsweise hohes Verjüngungspotenzial für B. pendula, das sich durch waldbauliche Maßnahmen effizient nutzen ließe. Ein detailliertes Wissen über die einzelnen Verjüngungsstadien bietet zudem die Möglichkeit einer gezielten waldbaulichen Steuerung der Baumart und zur Risikoabschätzung des Verjüngungserfolgs unter den gegebenen Rahmenbedingungen. Bei einer wachsenden waldbaulichen Unsicherheit im Umgang mit unterschiedlichsten Klima-prognosen, die sich in ihrer Wirkung regionalspezifisch erheblich unterscheiden können, sollte die Sand-Birke als Misch- und Vorwaldbaumart unbedingt berücksichtigt werden. Um dem viel zitierten Anspruch an die Nachhaltigkeit waldbaulichen Handelns gerecht zu werden, muss die Option zur Integration von B. pendula gewährleistet bleiben, auch für künftige Generationen und bei sich wandelnden Ansprüchen an den Wald. / - Objectives - The main goal of this study was to describe comprehensively the particular stages of the regeneration cycle of Betula pendula Roth. Investigations were carried out in local stand and site conditions of a research area in South-East Germany (Tharandter Forest) are considered. In this context options for integrating Silver birch regeneration into silvicultural management concepts of old Spruce stands (Picea abies L.) with lacking vitality are pointed out. - Research area - The Tharandter Forest is located (50°00’N, 13°35’E.) in Saxony (South-East Germany) with an area of around 6.000 ha. It is dominated by Norway spruce stands, and ranges from colline to submontane altitudinal belt (350 to 420 m a.s.l.). These sites are part of the northern declivity of the Ore Mountains. Mono-layered Norway spruce stands with soils of medium trophy and well drained, but featured highly variable soil moisture levels during the growing season were selected for this study. The stand age was ≥ 80 years. Seed trees of Silver birch were mixed as single trees or small groups. - Methodical aspects - The methodical work was concentrated on relevant regeneration aspects like fructification of seed trees, seeds, seedlings, saplings and established regeneration of Silver birch. Growth parameters of seed trees and the amount of fructification were used to quantify allometric relationships. The multi-level research design was based on measurements under stand conditions, pot and laboratory experiments. Seed traps and plots (1m x 1m) were located in spruce stands with regard to different stages of Silver birch development. Therefore micro-environmental growth conditions like soil humidity and photosynthetic active radiation were measured, and plants of ground cover characterized. As examples of ground cover variants with highest presence in homogeneous spruce stands mineral soil, needle litter, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.) were chosen. Using the program WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) spatial distribution of dispersed seeds (diaspores) and seedlings could be modelled. Additionally pot experiments were done to compare quantitative and qualitative development of birch seedlings between stand and open site conditions. Regeneration density, number of leaves, shoot and root growth and allocations were measured as important growth parameters to evaluate single plant development under different environmental conditions. Finally, spatial distribution of seedlings in microsites and intraspecific competition were calculated by tessellation models, aggregation indices after CLARK & EVANS, Gini-coefficient and ‘constant yield law’. - Main results - - Measurements on seed trees of B. pendula indicate stand specific differences significantly in dimension, height and biosocial position of trees within the birch population (crown classes). For specific height-dbh curves logarithmic and quadratic equations were adapted. The relative crown length for seed trees was located between 37 % and 49 %. Allometric relationships between crown parameters (e.g. crown diameter, crown length and crown surface) were strongly correlated. In specific cases crown structures (e.g. dry mass of leaves and twigs) were also correlated, certainly with different grades. Direct seed counting of felled seed trees provided the relationships between dbh and number of seeds. Counted seeds for single Silver birch trees ranged between 2.300.000 - 4.200.000. - As one result of seed trapping huge varieties in seed production of Silver birch were detectable between years with different seed potential. Spatial modeling of seed dispersal supported strong influences caused by wind (direction and speed). Hence, best fitted model estimations were found for anisotropic scenarios. The maximum in seed density was recorded with 20.700 seeds per m². As data for ‘Mean Dispersal Distances’ (MDD) the program WALDSTAT calculated between 37 m and 90 m. Furthermore the amount of seeds produced by a single tree was estimated with 180.000 - 7.400.000 depending on dbh. Physical quality evaluations for seeds have shown a mean proportion of damaged and not germinable seeds between 5 % and 8 %. - Direct effects of ground cover variants have been identified for seedling density and growth. Seedling density was highest on mineral soil for both, stand conditions and pot experiment, but these birch seedlings developed slowly compared with individuals in the other ground cover variants. The best growth was realized by birch seedlings in needle litter and D. flexuosa. Regarding to root length and mass, birches in ground cover variants without grass competition (mineral soil and needle litter) have shown a significant better development of underground parts. Root dry mass of these birch seedlings reached proportions between 56 % and 60 % of whole plant dry mass. By contrast the aboveground dry mass (leaves and shoot) was higher for birches competing with grasses. Overall results of birch seedling distribution and competition were significant correlations between densities, space, and growth per single plant. - For saplings and established birch regeneration a notable decrease in mortality rates were found. According to regeneration analyses under stand conditions age distributions in Silver birch regeneration have been controlled by ground cover variants and their environment conditions. The average age of Silver birch seedlings was high in areas with C. villosa (7.6 years) and low in needle litter (4.7 years). Furthermore growth influencing environmental conditions like light, humidity, and distance of old spruce trees have shown differences between variants in ground cover. The growth of regenerated Silver birches at the age of 2 to 6 years under those stand conditions can be described by an exponential function with high degree of adaptation (p ≤ 0,000). There were also differences in sapling densities, mortality and growth rates caused by ground cover variants in the pot experiments. After 2.5 years maximum regeneration densities in pots were registered on ground covers with needle litter. Allocations in regeneration dry mass were less influenced by ground cover variants than in previous stages. Density dependent growth rates could not be proved during last measurements. Finally, the presented results provide the opportunity to characterize temporal and spatial presence of different regeneration stages of Silver birch, its potential of competition and further development in old Norway spruce stands of the Tharandter Forest. They document heterogeneous structures of micro-environmental conditions in these spruce stands, which have sustainable effects on regeneration establishment of this studied pioneer tree species. On the basis of spatial modeling it is possible to estimate spatial distribution of seeds and seedlings depending on seed tree positions. Overall the results involve a high potential of successful regeneration in Silver birch, which opens up promising vistas for silvicultural management. More detailed knowledge in particular regeneration stages induces possibilities for selective control in silviculture with Silver birch. Additionally, estimating the regeneration risks and the success under given surrounding conditions will be more precisely. Considering uncertainty in giving prognoses for climate change Silver birch should be integrated in silvicultural strategies because of its role as admixed tree species and pioneer crop combined with comparably high resilience against warming.

- Ziele der Arbeit - Das primäre Ziel der vorliegenden Arbeit bestand in einer möglichst umfassenden Be-schreibung einzelner Entwicklungsstadien im Verjüngungszyklus von Betula pendula Roth. Dabei waren die lokalen Bestandes- und Standortsbedingungen im Untersuchungsgebiet in besonderer Weise zu berücksichtigen. Des Weiteren sollten Optionen zur waldbaulichen Integration der Sand-Birkenverjüngung in bestehende Behandlungskonzepte für in Auflösung befindliche Fichtenaltbestände aufgezeigt werden. - Untersuchungsgebiet - Der Tharandter Wald liegt im Freistaat Sachsen (50° 55’-50° 00’n. Br., 13° 25’-13° 35’ ö. L.) und umfasst eine Fläche von etwa 6.000 ha. Das von der Baumart Fichte dominierte Gebiet kolliner bis submontaner Höhenstufe (350 - 420 m ü. NN) wird der „Unteren Nordostab-dachung des Erzgebirges“ zugeordnet. Als Untersuchungsflächen wurden wechselfeuchte (wechselfrische) Standorte mittlerer Trophie gewählt, die von einschichtigen Fichtenbe-ständen in einem Alter von ≥ 80 Jahren bestockt waren. Einzeln bis truppweise eingemischte Samenbäume der Sand-Birke (B. pendula) bildeten eine Grundvoraussetzung für die Flächen-auswahl. - Methodisches Vorgehen - Das methodische Vorgehen konzentrierte sich auf die verjüngungsökologisch relevanten Entwicklungsstadien (fruktifizierender Samenbaum, Diaspore, Keimling, Sämling und eta-blierte Verjüngungspflanze) der Sand-Birke. Die Wachstumsparameter der vorhandenen Samenbäume wurden durch Untersuchungen zum Fruchtbehang unterlegt. Der mehrstufige Versuchsansatz zur Erfassung einzelner Verjüngungsstadien stützte sich auf Bestandesauf-nahmen, Gefäß- und Laborversuche. Erhebungen auf Bestandesebene erfassten die Diaspo-renausbreitung mithilfe von Samenfallen und dokumentierten die Keimlings- und Ver-jüngungsstadien von B. pendula auf entsprechend etablierten Aufnahmeplots (1 m x 1 m). Darüber hinaus umfassten die Aufnahmen Strahlungs- und Feuchtemessungen und die Charakterisierung der Bodenvegetation. Für die Einschätzung des mikrostandörtlichen Um-feldes wurden exemplarisch Bodendeckungsvarianten (Mineralboden, Nadelstreuauflage, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.)) ausgewählt, die als besonders repräsentativ für reine Fichtenbestände des Erzgebirges gelten. Für die räumliche Modellierung der Diasporen und Keimlinge auf Bestandesebene stand das Pro-gramm WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) zur Verfügung. Im Rahmen des Mitscherlich-Gefäßversuchs wurden gleichermaßen quantitative und qualitative Entwicklungen von Sand-Birkenkeimlingen und -sämlingen erhoben. Der Einfluss ausgewählter Bodendeckungs-varianten wurde in diesen Betrachtungen berücksichtigt. Neben zahlreichen Pflanzenpara-metern (Spross-, Blatt- und Wurzelentwicklung, Allokationen, Allometrien) war die kleinstandörtliche räumliche Verteilung dieser Verjüngungspflanzen von vorrangiger Be-deutung. Als Verteilungs- und Konkurrenzmaße auf Ebene des Mikrostandortes dienten Tessellationsmodelle, der Aggregationsindex nach CLARK & EVANS, der Gini-Koeffizient und das “Constant Yield Law“. - Ergebnisse - - Die Erfassung der Samenbaumparameter von B. pendula führte zu flächenspezifischen und signifikanten Unterschieden in der Dimension, Höhe und soziologischen Stellung. Für die Darstellung der Durchmesser-Höhenverteilungen erwiesen sich logarithmische und quadra-tische Funktionen gleichermaßen geeignet. Das Kronenprozent ereichte im Mittel Werte zwi-schen 37 % und 49 %. Die einzelnen Kronenparameter (Kronendurchmesser, Kronenlänge und Kronenmantelfläche) zeigten straffe lineare Zusammenhänge. Innerhalb der Kronen-strukturen (z. B. Blatt- und Zweigtrockenmasse) ließen sich zum Teil allometrische Be-ziehungen nachweisen. Im Rahmen der Vollbaumbeerntung war ein durchmesserabhängiger Fruchtbehang nachweisbar, der für den Einzelbaum eine Anzahl zwischen 2,3 und 4,2 Millionen Diasporen erreichte. - Mit den Erhebungen zur zeitlichen Ausbreitungsdynamik der Diasporen waren durch mehrjährige Untersuchungszeiträume, auch für eine Pionierbaumart wie B. pendula, stärkere Samenjahre nachzuweisen. Die räumliche Modellierung der anemochoren Diasporenaus-breitung belegte erwartungsgemäß bessere Modellanpassungen für den anisotropen (richtungsgebundenen) Modellansatz. Dennoch zeichneten sich sowohl jahres- als auch flächenspezifisch deutliche Unterschiede in der Modellgüte ab. Als maximale Diasporen-dichte pro m² wurde ein Wert von 20.700 Diasporen ermittelt. Die mittleren Ausbreitungs-distanzen (MDD - “Mean Dispersal Distances“) lagen nach Modellschätzung für die ge-samten Beprobungszeiträume und unter Berücksichtigung aller Versuchsflächen zwischen 37 m und 90 m. Die durchschnittliche Diasporenproduktion eines Einzelbaumes lag nach Anga-ben des Modells in einem Bereich von 180.000 bis 7.400.000. Die Qualitätsansprache an den Diasporen ergab einen Anteil von etwa 5 % bis 8 % äußerlich Schadhaften. Der unmittelbare Windeinfluss auf Hauptausbreitungsrichtung und -entfernung konnte ebenfalls nachgewiesen werden. - Untersuchungen zum Keimlingsstadium zeigten deutliche Abhängigkeiten zwischen den ausgewählten Bodendeckungsvarianten, der Keimlingsdichte und dem Keimlingswachstum. Sand-Birkenkeimlinge waren sowohl unter Bestandesbedingungen als auch unter den freif-lächenähnlichen Bedingungen des Mitscherlich-Gefäßversuchs auf der Variante mit Mine-ralboden besonders dicht aufgelaufen, blieben jedoch stark in ihrer weiteren Entwicklung zurück. Als besonders wüchsig erwiesen sich Keimlinge auf den Bodendeckungsvarianten mit Nadelstreuauflage und in D. flexuosa. Sand-Birkenkeimlinge der Bodendeckungsvarianten ohne Konkurrenz durch Bodenvegetation (Mb, Nd) besaßen eine längere Hauptwurzel und eine höhere Wurzelmasse (56 % - 60 % der Gesamtmasse). Die oberirdische Allokation (Blatt- und Sprossmasse) fiel hingegen für Sand-Birkenkeimlinge in den Bodendeckungs-varianten mit C. villosa und D. flexuosa höher aus. Verteilungs- und Konkurrenzerhebungen in den Gefäßversuchen erbrachten signifikante Zusammenhänge zwischen Keimlingsdichte, Standraum und Wachstum der Einzelpflanze. - Das Sämlingsstadium und die älteren Verjüngungspflanzen wiesen einen deutlichen Rückgang in der Mortalität auf. Die Erhebungen im Bestand ergaben ein unterschiedliches Durchschnittsalter für Sand-Birken auf den einzelnen Bodendeckungsvarianten (C. villosa 7,6 Jahre, D. flexuosa 6,2 Jahre und Nadelstreu 4,7 Jahre). Die wachstumsrelevanten Umweltbe-dingungen wie Strahlungsverfügbarkeit, Feuchteregime und Entfernung zum nächsten Alt-baum unterschieden sich außerdem in Abhängigkeit von den als repräsentativ eingestuften Bodendeckungsvarianten unter Bestandesbedingungen. Das bestandesbezogene Wachstum der Sand-Birken in einem Alter von 2 bis 6 Jahren ließ sich durch eine exponentielle Funktion mit hoher Anpassungsgüte (p ≤ 0,000) abbilden. Innerhalb des Mitscherlich-Gefäßversuchs haben sich ebenfalls Unterschiede in der Individuendichte, den Mortalitäts- und Wachstums-raten in Abhängigkeit von den Bodendeckungsvarianten ausgebildet. Höchste Verjüngungs-dichten wurden nach einem 2,5jährigen Entwicklungszeitraum auf der Bodendeckungs-variante Nadelstreuauflage erreicht. Die Allokationen in der Trockenmasse näherten sich hingegen in den unterschiedlichen Varianten stärker an. Ein dichteabhängiges Wachstum konnte in der letzten Aufnahme nicht mehr nachgewiesen werden. Abschließend bleibt festzuhalten, dass die ermittelten Untersuchungsergebnisse in Abhängig-keit vom jeweiligen Verjüngungsstadium die zeitliche und räumliche Präsenz, Konkurrenz- und Entwicklungsfähigkeit der Sand-Birke in Fichtenaltbeständen des Tharandter Waldes charakterisieren. Sie belegen eine kleinstandörtliche Heterogenität in den untersuchten Beständen, die sich nachhaltig auf die Etablierung der hier untersuchten Pionierbaumart auswirkt. Anhand der räumlichen Modellierung lässt sich die zu erwartende Verteilung von Diasporen und Keimlingen in Abhängigkeit von den Positionen der Samenbäume prognostizieren. Insgesamt ergibt sich aus den vorliegenden Ergebnissen ein vergleichsweise hohes Verjüngungspotenzial für B. pendula, das sich durch waldbauliche Maßnahmen effizient nutzen ließe. Ein detailliertes Wissen über die einzelnen Verjüngungsstadien bietet zudem die Möglichkeit einer gezielten waldbaulichen Steuerung der Baumart und zur Risikoabschätzung des Verjüngungserfolgs unter den gegebenen Rahmenbedingungen. Bei einer wachsenden waldbaulichen Unsicherheit im Umgang mit unterschiedlichsten Klima-prognosen, die sich in ihrer Wirkung regionalspezifisch erheblich unterscheiden können, sollte die Sand-Birke als Misch- und Vorwaldbaumart unbedingt berücksichtigt werden. Um dem viel zitierten Anspruch an die Nachhaltigkeit waldbaulichen Handelns gerecht zu werden, muss die Option zur Integration von B. pendula gewährleistet bleiben, auch für künftige Generationen und bei sich wandelnden Ansprüchen an den Wald. / - Objectives - The main goal of this study was to describe comprehensively the particular stages of the regeneration cycle of Betula pendula Roth. Investigations were carried out in local stand and site conditions of a research area in South-East Germany (Tharandter Forest) are considered. In this context options for integrating Silver birch regeneration into silvicultural management concepts of old Spruce stands (Picea abies L.) with lacking vitality are pointed out. - Research area - The Tharandter Forest is located (50°00’N, 13°35’E.) in Saxony (South-East Germany) with an area of around 6.000 ha. It is dominated by Norway spruce stands, and ranges from colline to submontane altitudinal belt (350 to 420 m a.s.l.). These sites are part of the northern declivity of the Ore Mountains. Mono-layered Norway spruce stands with soils of medium trophy and well drained, but featured highly variable soil moisture levels during the growing season were selected for this study. The stand age was ≥ 80 years. Seed trees of Silver birch were mixed as single trees or small groups. - Methodical aspects - The methodical work was concentrated on relevant regeneration aspects like fructification of seed trees, seeds, seedlings, saplings and established regeneration of Silver birch. Growth parameters of seed trees and the amount of fructification were used to quantify allometric relationships. The multi-level research design was based on measurements under stand conditions, pot and laboratory experiments. Seed traps and plots (1m x 1m) were located in spruce stands with regard to different stages of Silver birch development. Therefore micro-environmental growth conditions like soil humidity and photosynthetic active radiation were measured, and plants of ground cover characterized. As examples of ground cover variants with highest presence in homogeneous spruce stands mineral soil, needle litter, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.) were chosen. Using the program WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) spatial distribution of dispersed seeds (diaspores) and seedlings could be modelled. Additionally pot experiments were done to compare quantitative and qualitative development of birch seedlings between stand and open site conditions. Regeneration density, number of leaves, shoot and root growth and allocations were measured as important growth parameters to evaluate single plant development under different environmental conditions. Finally, spatial distribution of seedlings in microsites and intraspecific competition were calculated by tessellation models, aggregation indices after CLARK & EVANS, Gini-coefficient and ‘constant yield law’. - Main results - - Measurements on seed trees of B. pendula indicate stand specific differences significantly in dimension, height and biosocial position of trees within the birch population (crown classes). For specific height-dbh curves logarithmic and quadratic equations were adapted. The relative crown length for seed trees was located between 37 % and 49 %. Allometric relationships between crown parameters (e.g. crown diameter, crown length and crown surface) were strongly correlated. In specific cases crown structures (e.g. dry mass of leaves and twigs) were also correlated, certainly with different grades. Direct seed counting of felled seed trees provided the relationships between dbh and number of seeds. Counted seeds for single Silver birch trees ranged between 2.300.000 - 4.200.000. - As one result of seed trapping huge varieties in seed production of Silver birch were detectable between years with different seed potential. Spatial modeling of seed dispersal supported strong influences caused by wind (direction and speed). Hence, best fitted model estimations were found for anisotropic scenarios. The maximum in seed density was recorded with 20.700 seeds per m². As data for ‘Mean Dispersal Distances’ (MDD) the program WALDSTAT calculated between 37 m and 90 m. Furthermore the amount of seeds produced by a single tree was estimated with 180.000 - 7.400.000 depending on dbh. Physical quality evaluations for seeds have shown a mean proportion of damaged and not germinable seeds between 5 % and 8 %. - Direct effects of ground cover variants have been identified for seedling density and growth. Seedling density was highest on mineral soil for both, stand conditions and pot experiment, but these birch seedlings developed slowly compared with individuals in the other ground cover variants. The best growth was realized by birch seedlings in needle litter and D. flexuosa. Regarding to root length and mass, birches in ground cover variants without grass competition (mineral soil and needle litter) have shown a significant better development of underground parts. Root dry mass of these birch seedlings reached proportions between 56 % and 60 % of whole plant dry mass. By contrast the aboveground dry mass (leaves and shoot) was higher for birches competing with grasses. Overall results of birch seedling distribution and competition were significant correlations between densities, space, and growth per single plant. - For saplings and established birch regeneration a notable decrease in mortality rates were found. According to regeneration analyses under stand conditions age distributions in Silver birch regeneration have been controlled by ground cover variants and their environment conditions. The average age of Silver birch seedlings was high in areas with C. villosa (7.6 years) and low in needle litter (4.7 years). Furthermore growth influencing environmental conditions like light, humidity, and distance of old spruce trees have shown differences between variants in ground cover. The growth of regenerated Silver birches at the age of 2 to 6 years under those stand conditions can be described by an exponential function with high degree of adaptation (p ≤ 0,000). There were also differences in sapling densities, mortality and growth rates caused by ground cover variants in the pot experiments. After 2.5 years maximum regeneration densities in pots were registered on ground covers with needle litter. Allocations in regeneration dry mass were less influenced by ground cover variants than in previous stages. Density dependent growth rates could not be proved during last measurements. Finally, the presented results provide the opportunity to characterize temporal and spatial presence of different regeneration stages of Silver birch, its potential of competition and further development in old Norway spruce stands of the Tharandter Forest. They document heterogeneous structures of micro-environmental conditions in these spruce stands, which have sustainable effects on regeneration establishment of this studied pioneer tree species. On the basis of spatial modeling it is possible to estimate spatial distribution of seeds and seedlings depending on seed tree positions. Overall the results involve a high potential of successful regeneration in Silver birch, which opens up promising vistas for silvicultural management. More detailed knowledge in particular regeneration stages induces possibilities for selective control in silviculture with Silver birch. Additionally, estimating the regeneration risks and the success under given surrounding conditions will be more precisely. Considering uncertainty in giving prognoses for climate change Silver birch should be integrated in silvicultural strategies because of its role as admixed tree species and pioneer crop combined with comparably high resilience against warming.