Graduation date: 1991

Les relations entre plantes et herbivores occupent une part importante des travaux concernant le rôle de la biodiversité dans le fonctionnement des écosystèmes. Les effets de la diversité des plantes sur les herbivores et la phytophagie se répartissent le long d’un continuum entre résistance et susceptibilité par association, ces deux concepts décrivant respectivement la réduction ou au contraire l’augmentation des dégâts causés par les herbivores avec la diversité des plantes dans les communautés végétales. Si de nombreux travaux menés dans différents écosystèmes suggèrent que la résistance par association est plus fréquente que la susceptibilité par association, les mécanismes sous jacents restent discutés et semblent dépendre de la plus ou moins grande spécialisation des herbivores et de l’identité des espèces végétales associées. En particulier deux questions se posent : (1) quel est l’effet de la diversité des plantes sur la diversité des insectes, et principalement sur les insectes herbivores ? (2) Quelle composante de la diversité des plantes explique le mieux la résistance et la susceptibilité par association ? La méta-analyse présentée dans cette thèse montre que la diversité des animaux augmente avec la diversité des plantes, quels que soient les écosystèmes et les taxons considérés. Dans le cas des Arthropodes, la richesse spécifique des herbivores est mieux corrélée à la richesse spécifique des plantes que celle des prédateurs. De plus, la diversité des herbivores augmente plus rapidement que la diversité des prédateurs avec la diversité des plantes. Ces observations soulèvent un paradoxe : si la diversité des herbivores augmente avec celle des plantes, comment expliquer les nombreux cas où la phytophagie diminue (résistance par association) ? Cette question a fait l’objet d’une approche expérimentale centrée sur le chêne pédonculé et fondée sur la manipulation de la diversité spécifique et génétique des essences forestières. Il en ressort que ces deux niveaux de diversité ont des effets contrastés sur la phytophagie. Les dégâts causés par les insectes herbivores généralistes tendent à augmenter avec la diversité génétique chez leur hôte (susceptibilité par association), alors que les spécialistes ne répondent pas à la diversité génétique chez le chêne. Au contraire, la diversité spécifique est à l’origine d’une résistance par association pour les herbivores spécialistes mais elle est sans effet sur les généralistes. Un résultat original émerge des travaux présentés dans cette thèse : les effets de la diversité des plantes sur les insectes herbivores et leurs dégâts s’exprimeraient principalement à l’échelle locale – celle d’un arbre et de ses voisins immédiats – au travers de « l’apparence » des arbres, une variable conditionnée par leur taille et celle de leurs voisins. La prise en compte de la spécialisation des insectes herbivores et des différentes composantes de la diversité des arbres contribue donc à une meilleure compréhension des mécanismes impliqués dans la résistance et la susceptibilité par association des forêts mélangées. / Functional and structural consequences of plant diversity on insect communities and herbivoryThe relationship between biodiversity and ecosystem functioning remains a key issue in ecology. In particular it has been suggested that plant species diversity can trigger plant-insect interactions, ranging from associational resistance (higher herbivory in monocultures than in more diverse plant communities) to associational susceptibility (higher herbivory in plant mixtures). Although it is now widely acknowledged that associational resistance is more frequent than associational susceptibility, the underlying mechanisms are still debated and seem to depend on herbivore specialization and plant species identity. To contribute to this debate we addressed two questions: (1) What are the consequences of plant diversity for insect herbivore diversity? (2) Which component of plant diversity better accounts for herbivory? On the basis of a meta-analysis we show in this report that animal diversity significantly increase with increasing plant diversity, regardless of habitats or taxa. In arthropods, herbivores species richness increases more steeply with plant richness than predator richness. This result raises an apparent paradox: if herbivore diversity is positively correlated with plant diversity, why herbivory decreases with increasing plant diversity (associational resistance)? To solve this paradox we developed an experimental approach focused on pedunculate oak and based on the manipulation of tree genetic and species diversity. We showed that generalist and specialist herbivores respond differently to the two levels of tree diversity. Herbivory by generalist herbivores significantly increased with oak genetic diversity (i.e. associational susceptibility) while specialist herbivores did not respond to the genetic diversity of their host tree. Conversely, tree species diversity triggered associational resistance to specialist insect herbivores but had no effect on generalists.  The novelty of this works also lies in the identification of a new mechanism that may account for associational resistance in tree species mixtures: host apparency. More apparent oak trees – those that are taller than their neighbours – are more prone to insect damage. Increasing tree species diversity comes together with higher probability of associating faster growing species (such as pine or birch) than can hide neighbouring oaks, reducing their apparency and then their susceptibility. Our findings suggest that accounting for the diet breadth of insect herbivores and the different components of tree diversity can contribute to a better understanding of the mechanisms leading to associational resistance or susceptibility in mixed forests.

L’objectif de ma thèse visait à étudier les processus évolutifs ayant conduit à l’évolution du mode de vie galligène et à rechercher des effecteurs impliqués dans l’induction des galles dans la famille des Gracillariidae (Lepidoptera) avec un accent particulier sur deux espèces, Borboryctis euryae et Caloptilia cecidophora. Nous avons ainsi démontré que ces deux espèces présentent la particularité de posséder un mode de vie intermédiaire entre mineur de feuille et inducteur de galle. Le tissu prolifératif présent dans la mine de B. euryae s’apparente en effet à une galle et les larves de C. cecidophora connaissent une transition du mode de vie mineur de feuille à galligène au cours de leur développement. Des campagnes de terrain ont permis de découvrir de nouvelles espèces de Caloptilia inductrices de galles, et leur étude phylogénétique a montré qu’elles forment un groupe monophylétique. Enfin, exploitant la transition de mode de vie de C. cecidophora ainsi que son contexte phylogénétique, nous avons appliqué une approche de transcriptomique comparative intra- et inter-espèce afin de rechercher des effecteurs candidats impliqués dans la formation de galle. / The aim of my thesis was to study the evolutionary processes that led to the evolution of the gall-inducing lifestyle and to look for effectors involved in the induction of galls in the Gracillariidae family (Lepidoptera) with a particular focus on two species, Borboryctis euryae and Caloptilia cecidophora. We have demonstrated that these two species have a particular intermediate life-style between leaf-miner and gall-inducer. The proliferative tissue in the B. euryae mine is similar to a gall and the larvae of C. cecidophora undergo a transition from leaf-miner to gall-inducer during their development. Field work has uncovered new gall-inducing Caloptilia species, and their phylogenetic study has shown that they form a monophyletic group. Finally, exploiting the transition of feeding habit of C. cecidophora as well as its phylogenetic context, we applied a comparative intra- and inter-species transcriptomic approach to search for candidate effectors involved in gall induction.