Lors d 'une évaluation expérimentale de l 'impact potentiel de l 'acidification océanique sur l 'efflorescence phytoplanctonique saisonnière et la dynamique associée du diméthylsulfure (DMS) en Arctique, nous avons incubé de l 'eau prélevée en Baie de Baffin sous des conditions représentatives d 'un océan arctique acidifié. Employant deux régimes lumineux simulant respectivement des conditions de lumière sous la glace/dans un maximum chlorophyllien en profondeur (basse lumière; faible PAR + UVA, pas d UVB) et en eaux libres à la surface (haute lumière; PAR + UVA + UVB hauts), l 'eau d' échantillonnage collectée à 38m de profondeur a été exposée pendant 9 jours à 6 niveaux décroissants de pH s' échelonnant de 8,1 à 7,2. Une efflorescence phytoplanctonique dominée par les diatomées du genre Chaetoceros spp., atteingnant 7.5 µg de chlorophylle a L-1, s 'est développée dans chaque sac d 'expérience. Les concentrations de diméthylsulfoniopropionate total (DMSPT) et de DMS ont respectivement atteint 155 nmol L-1 et 19 nmol L-1. Dans les deux traitements lumineux, les concentrations de chlorophylle a et de DMS ont diminué linéairement avec l 'augmentation de la concentration en proton pour tous les pH testés. Les concentrations de DMSPT ont également diminué, mais seulement sous l 'influence du traitement « haute lumière » et sur un intervalle de pH restreint (de 8,1 à 7,6). En contraste avec le nanophytoplancton (2-20 µm), le picophytoplancton (≤ 2µm) a été stimulé par la baisse de pH. De plus, nous n avons observé aucune différence significative entre les deux régimes lumineux testés en terme de chlorophylle a, abondance phytoplanctonique, taxonomie et concentrations nettes de DMS et DMSP. Ces résultats montrent que l' acidification océanique pourrait significativement faire diminuer la biomasse algale et inhiber la production de DMS pendant l 'efflorescence phytoplanctonique saisonnière en Arctique, avec de possibles conséquences sur le climat régional. / In an experimental assessment of the potential impact of Ocean acidification on seasonal phytoplankton blooms and associated dimethylsulfide (DMS) dynamics in the Arctic, we incubated water from Baffin Bay under conditions representing an acidified Arctic Ocean. Using two light regimes simulating under-ice/subsurface chlorophyll maxima (low light; Low PAR + UVA, and no UVB) and surface ice-free (high light; High PAR + UVA + UVB) conditions, water collected at 38 m was exposed over 9 days to 6 levels of decreasing pH from 8.1 to 7.2. A phytoplankton bloom dominated by the centric diatoms Chaetoceros spp. reaching up to 7.5 µg chlorophyll a L-1 took place in all experimental bags. Total dimethylsulfoniopropionate (DMSPT) and DMS concentrations reached 155 nmol L-1 and 19 nmol L-1, respectively. Under both light regimes, chlorophyll a and DMS concentrations decreased linearly with increasing proton concentration at all pH tested. Concentrations of DMSPT also decreased but only under high light and over a smaller pH range (from 8.1 to 7.6). In contrast to nanophytoplankton (2-20 µm), picophytoplankton (≤ 2 µm) was stimulated by the decreasing pH. We furthermore observed no significant difference between the two light regimes tested in term of chlorophyll a, phytoplankton abundance/taxonomy, and DMSP/ DMS net concentrations. These results show that OA could significantly decrease the algal biomass and inhibit DMS production during the seasonal phytoplankton bloom in the Arctic, with possible consequences for the regional climate.

The current increase in the atmospheric CO2 concentration results in two major consequences in the marine environment: an increase of the sea surface temperature (0.7 °C since pre-industrial times) and a decreased seawater pH. This decrease is being measured continuously in different parts of the world and ranges from -0.0017 to -0.04 units per year according to the location considered. Based on CO2 emissions models provided by the IPCC, it was predicted that the average open ocean pH would decrease further by 0.4 units by 2100 and 0.8 by 2300 (corresponding to about a three-fold and six-fold increase of the proton concentration). Also, saturation states of seawater for the different forms of calcium carbonate, such as calcite, magnesium calcite and aragonite which are produced by calcifying marine organisms, are decreasing and consequently the saturation horizons of these minerals are shoaling. Today, some environments are characterized by pH values lower than the average open ocean pH. These are intertidal rock pools, upwelling zones, the deep-sea and CO2 vents. In these environments, pH is either constantly low or fluctuates. Those changes are either due to biological activity, geological CO2 leakage, or water masses movements. Within these environments, it has been hypothesized that organisms could be adapted or acclimatized to low pH values such as those predicted for the near-future. <p><p>Tolerance to ocean acidification in metazoans is linked to their acid-base regulation capacities when facing environmental hypercapnia (i.e. increased CO2 concentration in the surrounding environment). The latter may result in a hypercapnia of the internal fluids and a concomitant acidosis (i.e. reduced pH of the internal fluids due to the dissociation of CO2 in this case). Organisms have two buffer systems allowing the compensation of this acidosis: the CO2-bicarbonate and the non-bicarbonate buffers. Homeostasis of the internal fluids thanks to these systems is essential for the proper functioning of enzymes and processes. As hypometabolic calcifying osmoconformers, three of the characteristics conferring a relative vulnerability to ocean acidification, echinoderms are considered “at risk” for the near-future conditions. Nonetheless, post-metamorphic (juveniles and adults) echinoderms inhabit all environments showing naturally low pH. Furthermore, sea urchins which are highly calcified (compared to sea stars or sea cucumbers) are also found in these environments. This suggests that echinoderms have strategies to adapt or acclimate to low pH environments. Recent studies indicated that while sea urchins are able to regulate their coelomic (extracellular) fluid by accumulation of bicarbonate, sea stars seem to tolerate the acidosis linked to environmental hypercapnia. However, this information was obtained on a reduced number of species and significant interspecific differences were evidenced. Some taxa have not been investigated at all. Furthermore, several aspects of the acid-base physiology were unexplored, like the buffering capacity of the extracellular fluid and the origin of carbon within these fluids.<p><p>Accordingly, the goal of this study was to characterize the acid-base physiology in post-metamorphic echinoderms of different taxa in order to understand their response to ocean acidification.<p><p>The acid-base regulation capacities within the different echinoderm taxa were compared. A method was designed to measure the total alkalinity in small volumes (500 µl) of the main extracellular fluid (the coelomic fluid). This study showed that regular euechinoids have an increased buffer capacity in their coelomic fluid compared to seawater and the other echinoderm groups. In sea urchins, bicarbonate and non-bicarbonate buffers come into play, the former playing the major role. This buffer capacity was increased in fed individuals compared to fasted ones and increased further when seawater pH was lowered.<p><p>The acid-base regulation capacities of sea urchins from different taxa were investigated. Regular euechinoids possess an increased buffer capacity of the coelomic fluid allowing them to maintain a higher pH compared to cidaroids at current seawater pH. This pattern was found for temperate, tropical and Antarctic sea urchins. Data was also obtained for irregular echinoids which also showed a particularly low extracellular pH and a buffer capacity close to seawater like cidaroids. When exposed to reduced seawater pH (8.0, 7.7, and 7.4) for 4-6 weeks, regular euechinoids showed an increasing buffer capacity of the coelomic fluid accompanied by a homeostasis of the pH. On the contrary, cidaroids showed no changes in their acid-base status whatever the seawater pH (8.0 to 7.4). The origin of coelomic fluid carbon, investigated by stable carbon isotope analysis, also differs according to taxa. The δ13CDIC of regular euechinoids evidenced a mixing between CO2 from metabolic origin and that from the surrounding seawater. This is further supported by the correlation between the seawater signal of reduced pH conditions (modified by the addition of industrial gas, changing the δ13C to more negative values) and that of the coelomic fluid. On the other hand, cidaroids exhibit a signal reflecting principally metabolic CO2 (very negative δ13C), and the δ13C did not change under varying pH conditions (i.e. did not adapt to the seawater δ13CDIC signature). For irregular echinoids, the carbon origin is unclear as some species show signals close to that of regular euechinoids whereas others are similar to cidaroids.<p><p>The impact of acid-base regulation was investigated by testing the effect of ocean acidification on the mechanical properties of the skeleton (test plates) in the sea urchin Paracentrotus lividus. Individuals from intertidal pools, CO2 vents and a one year acidification experiment (pH 8.0, 7.9 and 7.7) were compared. Only the intertidal pool individuals showed a difference of the Young’s modulus and fracture forces of their plates. Sea urchins from the tide pool with the largest pH fluctuations showed a lower stiffness and strengthened test. On the contrary, sea urchins from CO2 vents and experimental acidification did not display any differences in the several mechanical properties tested. We suggest that the different food qualities (calcified vs. uncalcified algae) in the different tide pools significantly contributed to the observed difference.<p><p>The acid-base regulation ability of sea cucumbers was assessed in two species from contrasted habitats (mangrove intertidal vs. coral reef species). These organisms underwent acidosis of the coelomic fluid when exposed to reduced seawater pH for a short time (6 to 12 days). The δ13C signal of the coelomic fluid mirrored that of the surrounding seawater in all conditions, indicating that the CO2 accumulated (cause of the acidosis) comes also from the seawater. This is still unexplained to date. However, metabolic processes such as respiration and ammonium excretion rates were not affected. No difference was evidenced between the two species.<p><p>The results obtained in this study compiled with data from the literature indicate that post-metamorphic echinoderms have contrasted acid-base physiology with most regular euechinoids compensating the coelomic fluid pH by accumulation of bicarbonate ions (and possibly ophiuroids also), cidaroids and at least one regular euechinoid (Arbacia lixula) having a naturally low coelomic fluid pH which is not affected by acidification, and sea stars and sea cucumbers which do not compensate their coelomic fluid pH when submitted to acidified seawater. In regular euechinoids, negative effects are linked to resource allocation with growth usually being reduced in favor of acid-base regulation mechanisms. Starfish and sea cucumbers appear as resilient to acidification, with very few functions being negatively impacted. In conclusion, it seems that post-metamorphic echinoderms studied so far will not be particularly at risk when facing ocean acidification levels expected by 2100. Furthermore, tolerance to ocean acidification does not seem linked to the present day ambient pH regime. Nevertheless, more studies need to be carried out on brittle stars and sea cucumbers to confirm preliminary results, as well as crinoids which have not been investigated to date. Long-term exposure experiments to estimate energy budget changes as well as more assessments of evolutionary potential in echinoderms are crucially needed./L’augmentation actuelle de la concentration en CO2 atmosphérique a deux conséquences majeures dans l’environnement marin :une augmentation de la température des eaux de surface (0.7°C depuis l’époque préindustrielle) et une diminution du pH de l’eau de mer. Cette diminution est mesurée continuellement dans différentes régions du monde et varie de -0.0017 à -0.04 unités de pH par an en fonction du site considéré. Basé sur des modèles d’émissions de CO2 du GIEC, il a été prédit que le pH moyen de l’océan diminuerait encore de 0.4 unités d’ici 2100 et 0.8 d’ici 2300 (correspondant à une augmentation de la concentration en protons d’environ 3 fois et 6 fois). De même, les états de saturation de l’eau de mer vis-à-vis des différentes formes de carbonate de calcium, telles que la calcite, la calcite magnésienne et l’aragonite produites par les organismes calcifiants, sont en train de diminuer et par conséquent, les horizons de saturation remontent vers les eaux de surface. Aujourd’hui, certains environnements sont caractérisés par des valeurs de pH plus basses que celle de l’océan. Ceux-ci sont les mares intertidales, les zones d’upwelling, l’océan profond et les évents volcaniques. Dans ces environnements, le pH est soit constamment bas ou fluctue. Ces changements sont soit dû à une activité biologique, une fuite de CO2 géologique, ou au mouvement des masses d’eau. Dans ces environnements, il a été suggéré que les organismes pourraient être adaptés ou acclimatés à des valeurs basses de pH, telles que celles prédites pour le futur proche.<p> <p>La tolérance à l’acidification des océans chez les métazoaires est liée à leur capacité de régulation acide-base lorsqu’ils sont exposés à une hypercapnie environnementale (c’est-à-dire, une augmentation de la concentration en CO2 dans l’environnement entourant l’organisme). Ce phénomène peut résulter en une hypercapnie des liquides internes et une acidose concomitante (c’est-à-dire, un pH des liquides internes réduit dû à la dissociation du CO2 dans ce cas précis). Les organismes ont deux systèmes tampons leur permettant de compenser l’acidose :les tampons CO2-bicarbonate et non-bicarbonate. L’homéostasie des liquides internes grâce à ces systèmes est essentielle pour le fonctionnement correct des enzymes et processus. En tant qu’osmoconformes calcifiant hypométaboliques, trois caractéristiques menant à une certaine vulnérabilité face à l’acidification des océans, les échinodermes sont considérés « à risque » pour les conditions du futur proche. Cependant, les échinodermes post-métamorphiques (juvéniles et adultes) occupent tous les environnements montrant un pH faible naturellement. De plus, les oursins qui sont hautement calcifiés (par rapport aux étoiles de mer ou aux concombres de mer) sont également retrouvés dans ces environnements. Ceci suggère que les échinodermes ont des stratégies d’adaptation ou d’acclimatation à ces environnements à bas pH. Alors que des études récentes montrent que les oursins sont capables de réguler le pH du liquide cœlomique (extracellulaire) par l’accumulation de bicarbonates, les étoiles semblent tolérer l’acidose liée à l’hypercapnie environnementale. Néanmoins, ces informations ont été obtenues sur un petit nombre d’espèces et des différences interspécifiques significatives ont été mises en évidence. Certains taxa n’ont pas été étudié du tout. Par ailleurs, différents aspects de la physiologie acide-base sont inexplorés, tels que la capacité tampon du liquide extracellulaire et l’origine du carbone dans ces liquides.<p><p>Par conséquent, le but de cette étude était de caractériser la physiologie acide-base chez les échinodermes post-métamorphiques de différents taxa afin de comprendre leur réponse à l’acidification des océans.<p><p>Les capacités de régulation acide-base au sein des différents groupes d’échinodermes ont été comparées. Une méthode a été mise au point afin de mesurer l’alcalinité totale dans de petits volumes (500 µl) de liquide extracellulaire (le liquide cœlomique). Cette étude démontra que la capacité tampon du liquide cœlomique des euéchinoïdes réguliers est accrue comparée à celle de l’eau de mer ainsi que celle des autres groupes d’échinodermes. Dans les oursins, les tampons bicarbonate et non-bicarbonate entrent en jeux, le premier étant majoritaire. Cette capacité tampon est augmentée chez les individus nourris par rapport à ceux à jeuns et est augmentée plus encore lorsque le pH de l’eau de mer est diminué.<p><p>Les capacités de régulation acide-base ont été étudiées plus spécifiquement dans les différents groupes d’oursins. Les euéchinoïdes réguliers possèdent une capacité tampon accrue du liquide cœlomique leur permettant de maintenir un pH élevé comparé aux oursins cidaroïdes, au pH de l’eau de mer actuel. Ce patron se retrouve dans les oursins tempérés, tropicaux et antarctiques. Des données ont également été obtenues pour les oursins irréguliers qui ont également un pH extracellulaire particulièrement bas et une capacité tampon proche de celle de l’eau de mer comme les cidaroïdes. Lorsqu’ils sont exposés à un pH de l’eau de mer réduit (7.7 et 7.4 par rapport à 8.0) pour 4 à 6 semaines, les euéchinoïdes réguliers ont montré une augmentation de la capacité tampon du liquide cœlomique accompagnée d’une homéostasie du pH de ce liquide. A l’inverse, les cidaroïdes n’ont montré aucune modification de leur statut acide-base quel que soit le pH (8.0 à 7.4). L’origine du carbone du liquide cœlomique, étudié par analyse des isotopes stables du carbone, diffère également en fonction du groupe. Le δ13CDIC des euéchinoïdes réguliers met en évidence un mélange entre du CO2 d’origine métabolique et celui de l’eau environnante. Ceci est également démontré par la corrélation entre le signal de l’eau de mer dont le pH est réduit (modifié par l’ajout de CO2 industriel, changent le δ13C vers des valeurs plus négatives) et celui du liquide cœlomique. En revanche, les cidaroïdes montrent un signal reflétant principalement celui du CO2 métabolique (δ13C très négatif), et le δ13C n’est pas influencé par des conditions de pH variées (c’est-à-dire, qu’il ne s’adapte pas à la signature du δ13CDIC de l’eau de mer). Pour les oursins irréguliers, l’origine du carbone est incertaine puisque certaines espèces montrent un signal proche de celui des euéchinoïdes réguliers et d’autres similaire à celui des cidaroïdes.<p><p>L’impact de la régulation acide-base a été étudié en testant l’effet de l’acidification des océans sur les propriétés mécaniques du squelette (plaques squelettiques) de l’oursin Paracentrotus lividus. Des individus de mares intertidales, d’évents volcaniques et d’une expérience d’acidification d’un an (pH 8.0, 7.9 et 7.7) ont été comparés. Seuls les individus des mares intertidales montrèrent une différence pour le module de Young et la force des fractures des plaques. Les oursins venant de la mare intertidale montrant les plus grandes variations de pH avaient une rigidité plus faible et un squelette renforcé. A l’inverse, les oursins des évents volcaniques et de l’expérience d’acidification n’ont montrés aucune différence dans les diverses propriétés mécaniques étudiées. Nous suggérons que les variations en termes de qualité de nourriture (algues calcifiées vs. non-calcifiées) dans les différentes mares intertidales ont contribués de manière significative à la différence observée.<p><p>L’habilité des concombres de mer à réguler leur balance acide-base a été évaluée dans deux espèces d’habitats contrastés (espèce intertidale des mangroves vs. subtidale des récifs coralliens). Ces organismes ont subis une acidose du liquide cœlomique lorsqu’ils ont été exposés à un pH réduit de l’eau de mer pour une courte durée (6 à 12 jours). Le signal δ13C du liquide cœlomique reflétait celui de l’eau environnante dans toutes les conditions, indiquant que le CO2 accumulé (cause de l’acidose) venait de l’eau. Ceci est encore inexpliqué à l’heure actuelle. Cependant, les processus métaboliques tels que la respiration ou l’excrétion d’ammonium n’ont pas été affecté. Aucune différence n’a été observée entre les deux espèces.<p><p>Les résultats obtenus dans cette étude compilés avec ceux de la littérature indiquent que les échinodermes post-métamorphiques ont une physiologie acide-base contrastée avec la plupart des euéchinoïdes réguliers qui compensent le pH du liquide cœlomique par l’accumulation d’ions bicarbonates (et peut-être les ophiures aussi), les cidaroïdes et au moins un euéchinoïde régulier (Arbacia lixula) qui ont naturellement un pH du liquide cœlomique bas et qui ne sont pas affectés par l’acidification, et les étoiles de mer et les concombres de mers qui ne compensent pas le pH du liquide cœlomique lorsqu’ils sont soumis à une eau acidifiée. Chez les euéchinoïdes réguliers, des effets négatifs sont liés à un changement de l’allocation des ressources avec souvent un taux de croissance réduit en faveur des mécanismes de régulation acide-base. Les étoiles de mer et les concombres de mer apparaissent plus tolérants à l’acidification, avec peu de fonctions négativement impactées. En conclusion, il semble que les échinodermes post-métamorphiques étudiés jusqu’à présent ne seront pas particulièrement à risque lorsqu’ils seront exposés au niveau d’acidification attendu pour 2100. De plus, la tolérance à l’acidification des océans ne semble pas liée au régime de pH subit actuellement. Cependant, plus d’études doivent être menées sur les ophiures et les concombres de mer afin de confirmer les résultats préliminaires, ainsi que sur les crinoïdes qui n’ont à l’heure actuelle pas encore été étudiés. Des expériences à long terme afin d’estimer le budget énergétique des organismes ainsi que plus d’évaluations du potentiel d’évolution chez les échinodermes sont absolument nécessaires.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La croissance du phytoplancton est limitée par les faibles concentrations de fer (Fe) dans près de 40% de l’océan mondial. Le Pacifique subarctique Nord-Est représente une de ces zones limitées en fer et désignées High Nutrient - Low Chlorophyll (HNLC). Cet écosystème, dominé par des cellules de petite taille telles les prymnésiophytes, est caractérisé par de très faibles concentrations estivales de chlorophylle a et de fortes concentrations de macronutriments. Il a été maintes fois démontré que les ajouts de fer, sous différentes formes chimiques (habituellement FeSO4), dans les zones HNLC, stimulent la croissance et modifient la structure des communautés planctoniques en favorisant la croissance des cellules de grande taille, notamment les diatomées. Ces effets sur la communauté planctonique ont le potentiel d’influencer les grands mécanismes régulateurs du climat, tels la pompe biologique de carbone et la production de diméthylsulfure (DMS). Les poussières provenant des déserts du nord de la Chine sont reconnues depuis longtemps comme une source sporadique importante de fer pour le Pacifique Nord-Est. Malgré leur importance potentielle, l’influence directe exercée par ces poussières sur l’écosystème planctonique de cette zone HNLC n’a jamais été étudiée. Il s’agit d’une lacune importante puisque le fer associé aux poussières est peu soluble dans l’eau de mer, que la proportion biodisponible n’est pas connue et que les poussières peuvent avoir un effet inhibiteur chez le phytoplancton. Cette thèse propose donc, dans un premier temps, de mesurer pour la première fois l’effet de la fertilisation de la communauté planctonique du Pacifique Nord-Est par un gradient de concentrations de poussières désertiques naturelles. Cette première expérimentation a démontré que le fer contenu dans les poussières asiatiques est biodisponible et qu’une déposition équivalente à celles prenant place au printemps dans le Pacifique Nord-Est peut résulter en une stimulation significative de la prise de nutriments et de la croissance du phytoplancton. Mes travaux ont également montré que l’ajout de 0,5 mg L-1 de poussières peut résulter en la production d’autant de biomasse algale que l’ajout de FeSO4, l’espèce chimique utilisée lors des expériences d’enrichissement en fer à grande échelle. Cependant, les ajouts de FeSO4 favorisent davantage les cellules de petite taille que les ajouts de poussières, observation démontrant que le FeSO4 n’est pas un proxy parfait des poussières asiatiques. Dans un deuxième temps, je me suis intéressée à une source alternative de fer atmosphérique, les cendres volcaniques. Mon intérêt pour cette source de fer a été attisé par les observations d’une floraison spectaculaire dans le Pacifique Nord-Est, ma région d’étude, associée à l’éruption de 2008 du volcan Kasatochi dans les îles Aléoutiennes. Forte de mon expérience sur les poussières, j’ai quantifié l’effet direct de ces cendres volcaniques sur la communauté planctonique du Pacifique Nord-Est. Mes résultats ont montré que le fer contenu dans les cendres volcaniques est également biodisponible pour le phytoplancton. Ils ont également montré que cette source de fer peut être aussi importante que les poussières désertiques dans la régulation de la croissance du phytoplancton dans cette partie de l’océan global à l’échelle millénaire. Dans un troisième temps, j’ai estimé comment l’acidification des océans modulera les réponses des communautés planctoniques aux dépositions naturelles de fer mises en évidence lors de mes expériences précédentes. Pour ce faire, j’ai effectué des enrichissements de poussière dans de l’eau de mer au pH actuel de 8.0 et dans l’eau de mer acidifiée à un pH de 7.8. Mes résultats ont montré une diminution du taux de croissance du phytoplancton dans le milieu acidifié mais pas de changement notable dans la structure de la communauté. Les ajouts de poussières et de cendres, de même que les variations de pH, n’ont pas eu d’effet significatif sur la production de DMS et de son précurseur le diméthylsulfoniopropionate (DMSP), probablement en raison de la courte durée (4 jours) des expériences. L’ensemble des résultats de cette thèse montre que le fer contenu dans diverses sources atmosphériques naturelles est biodisponible pour le phytoplancton du Pacifique Nord-Est et que des taux de déposition réalistes peuvent stimuler la croissance de manière notable dans les premiers jours suivant une tempête désertique ou une éruption volcanique. Finalement, les résultats de mes expériences à stresseurs multiples Fer/acidification suggèrent une certaine résistance des communautés phytoplanctoniques à la diminution du pH prédite d’ici la fin du siècle pour les eaux de surface des océans. / Phytoplankton growth is limited by low concentrations of iron (Fe) in about 40% of the world’s oceans. The northeast subarctic Pacific Ocean embodies one of these Fe-limited regions that are termed High Nutrient - Low Chlorophyll (HNLC). Its ecosystem is dominated by small phytoplankton cells, such as Prymnesiophyceae, and is characterized by weak summer concentrations of chlorophyll a and high concentrations of macronutrients. It has repeatedly been shown that Fe additions in HNLC zones, using various artificial forms of Fe (commonly FeSO4), stimulate the growth and modify the structure of planktonic communities by favoring the blooming of large phytoplankton cells such as diatoms. The impacts brought about on the planktonic communities by these Fe additions have the potential of influencing large-scale climate regulating mechanisms, namely the biological carbon pump and the oceanic production of dimethylsulfide (DMS). Dust arising from northern Chinese deserts is well recognized as an important albeit sporadic source of Fe for the northeast Pacific Ocean. Despite their potential importance, the direct influence of these dust deposition events on the planktonic ecosystem of the northeast Pacific has never been studied before. This represents a serious shortcoming considering that, Fe associated with dust is scantily soluble in seawater, the bioavailable proportion of Fe in dust remains unknown, and dust may exert an inhibiting effect on phytoplankton. My thesis thus proposes, firstly, to conduct avant-garde measurements of the fertilization effects of a natural Asian dust gradient on plankton communities of the northeast Pacific. My first experiment shows that the Fe contained in Asian dust is bioavailable and that a deposition event, equivalent to naturally occurring spring depositions in the northeast Pacific, may result in a significant stimulation of nutrient uptake and growth by phytoplankton. My results also demonstrate that the addition of 0,5 mg L-1 of dust may induce as much biomass accumulation as what is observed during large scale fertilizing experiments utilizing FeSO4. However, small-celled phytoplankton assemblages are stimulated by Fe fertilizations, more so through FeSO4 than through dust additions demonstrating the flaws of this proxy in accurately representing Asian dust. In a second step, I focused my attention on an alternative source of atmospheric Fe, specifically volcanic ash. My interest for this subject was instigated by observations of a spectacular bloom occurring in my study region, the northeast Pacific, and associated to the 2008 eruption of the Kasatochi volcano located on one of the Aleutian Islands. I quantified the direct effects of volcanic ash on the plankton community of the northeast Pacific. My results show that the Fe contained in these ashes is also bioavailable for phytoplankton and that this source of Fe may be as important as desert dust in regulating the growth of phytoplankton in this part of the global ocean on a millennial scale. Thirdly, I assessed the manner in which ocean acidification could modulate, on a short timescale, the responses of the plankton communities to natural Fe depositions highlighted in this thesis. In order to do so, I performed dust enrichments in seawater at the contemporary seawater pH of 8.0 and acidified to a pH of 7.8. My results show a reduction in phytoplankton growth rate in the acidified environment with no conspicuous changes to community structure. The additions of dust and ash, as well as the variations in pH, had little significant impacts on the production of DMS or its precursor dimethylsulfoniopropionate (DMSP). This lack of response could likely be attributable to the short timescale (4 days) of investigation carried out. As a whole, the results of this thesis show that Fe contained in various natural atmospheric sources is bioavailable to phytoplankton of the northeast Pacific Ocean. Furthermore, realistic deposition rates may distinctly stimulate phytoplankton growth in the first days following dust storms or volcanic eruptions. Finally, results from the multi-stressor experiments (Fe/acidification) I carried out suggest a demonstrable robustness of surface plankton communities to the pH reduction predicted before the turn of this century.

Depuis le début de la période industrielle, les activités humaines ont généré une augmentation importante de la concentration atmosphérique en CO2. Une partie de ce CO2 s’accumule dans l’atmosphère, entraînant une augmentation de l’effet de serre naturel et de la température à la surface du globe. Ce processus est plus connu sous le terme réchauffement climatique ou global. De plus, environ 25 % du CO2 produit sont absorbés par les océans. La dissolution du CO2 dans l’eau de mer, entraîne une augmentation de la concentration en protons et en ions bicarbonates (HCO3-) et une diminution de la concentration en ions carbonates (CO32-). Il en résulte une diminution du pH et du taux de saturation de l’eau de mer vis-à-vis du carbonate de calcium. L’ensemble de ces processus est appelé acidification des océans (AO). Le pH des eaux de surface océaniques a déjà diminué de 0,1 unité depuis le début de l’ère industrielle. Ce phénomène devrait s’intensifier au cours du siècle. Selon les prévisions moyennes d’émissions futures de gaz à effet de serre de l’IPCC, la température moyenne des eaux de surface devrait augmenter de 2 à 4 °C et son pH devrait diminuer de 0,3 à 0,4 unité d’ici 2100.<p>Au cours des deux dernières décennies, de nombreuses études ont mis en évidence l’impact négatif de l’AO sur les organismes marins. Les premières études ont été menées principalement en milieu artificiel et ont mis en évidence des conséquences majeures sur la physiologie des organismes, principalement au niveau individuel. Cependant, les dernières études menées dans le domaine ont souligné l'importance de mettre en place des expériences à long terme, à l'échelle de l'écosystème, et dans des conditions plus proches du milieu naturel. Ce type d’étude permet de prendre en compte les interactions écosystémiques et les processus d’acclimatation afin de mieux prévoir les effets directs mais aussi indirects de la diminution du pH dans les océans. <p>L’existence des récifs coralliens tropicaux dépend de la vitesse de formation du socle récifal qui les façonnent (principalement via la calcification des coraux hermatypiques) qui doit rester supérieure à sa (bio)érosion. D’une part, plusieurs études ont montré que le taux de calcification des coraux hermatypiques diminue lorsque la pCO2 augmente. D’autre part, les oursins sont d’importants bioérodeurs des récifs et contribuent donc à la perte de masse calcaire récifale. Cependant, les oursins empêchent également, par leur broutage, le recouvrement des coraux par les algues favorisées par l’AO. Dès lors l’effet de l’élévation de la pCO2 sur les oursins et leur capacité bioérosive peut être déterminant pour l'avenir des récifs coralliens tropicaux au cours du siècle, particulièrement ceux où la densité de ces bioérodeurs est importante. Une telle prédiction est d’autant plus complexe si l’on prend en compte la possible acclimatation des différents acteurs à long terme.<p>Dès lors, le but du présent travail fut d'évaluer l'effet à long terme de l’élévation de la pCO2 prévue en 2100 sur la physiologie et l’activité érosive d’un oursin clé de certains récifs coralliens, Echinometra mathaei, dans un dispositif artificiel reproduisant l’écosystème corallien.<p>La première étape a été la mise en place un outil expérimental permettant de maintenir à long terme un écosystème de récifs coralliens simplifié en condition contrôle et au pH prévu en 2100 tout en maintenant les autres paramètres physico-chimiques identiques et proches du milieu naturel (y compris dans leurs variations journalières). Le système mis en place est composé de scléractiniaires hermatypiques comme constructeurs de récif, d’oursins (E. mathaei) comme bioérodeurs et brouteurs et un substrat calcaire de récif avec ses communautés d’algues, bactéries, archae, champignons et méiofaune. Les variations journalières de pH et de température reproduisent celles mesurées in situ dans le site de La Saline, Ile de La Réunion, d’où proviennent une partie des organismes. Le pH moyen des aquariums contrôles a été maintenu avec succès à une moyenne de 8,09 ± 0,04, celui des aquariums à pCO2 élevée à 7,63 ± 0,02. L’alcalinité totale du système a pu être maintenue entre 2350 et 2450 µmol.kg-1. <p>L’impact de l’AO prévue en 2100 (pH 7,7) sur la physiologie d’E. mathaei été étudié à court terme (sept semaines). La principale source de nourriture des oursins fut la communauté algale se développant sur le substrat, comme en conditions naturelles. Cette étude a permis de mettre en évidence, à court terme, la capacité de résistance de cet oursin à une AO modérée. En effet, la croissance et le métabolisme ne furent pas affectés significativement. Ces observations ont été associées au maintien de la balance acide-base du fluide extracellulaire, le liquide cœlomique, par accumulation de bicarbonates dans celui-ci.<p>Une même expérience a ensuite été réalisée à long terme. La diminution du pH a été induite progressivement durant six mois jusqu'à atteindre un pH moyen de 7,65 qui fut ensuite maintenu à cette valeur pendant sept mois supplémentaires. La capacité de régulation de la balance acide-base du liquide cœlomique et la résistance d’E. mathaei à l’AO a été confirmée à long terme. Tant la croissance que le métabolisme et les propriétés mécaniques du squelette ne furent pas affectés. Cette résistance apparaît liée aux capacités de régulation acide-base d’E. mathaei, un trait apparemment d’origine génétique. Cette résistance pourrait également dépendre de la quantité et de la qualité de la nourriture disponible (calcaire ou non). Il est suggéré que les ions bicarbonates impliqués dans la régulation acide-base proviendraient en partie de la nourriture. <p>Parallèlement à ces mesures physiologiques, l’activité érosive d’E. mathaei a été mesurée. Les résultats indiquent que le taux de bioérosion triple en conditions acidifiées (pH 7,65). Cette augmentation serait liée à l’augmentation de l'activité de broutage des oursins et à la dissolution biologique du substrat, les propriétés mécaniques des dents des oursins et du squelette des coraux ne semblant pas affectés significativement. Nous suggérons que cette activité érosive accrue pourrait avoir un impact sur l'équilibre dynamique entre bioerosion et bioaccrétion des coraux et pourrait déterminer l'avenir des récifs coralliens où E. mathaei est le principal bioérodeur. Il faut toutefois noter que l’activité érosive de cet oursin est liée à une consommation accrue des macro-algues en compétition avec les coraux et algues corallines, favorisant ainsi ces derniers.<p>Les résultats obtenus, associés à ceux provenant de la littérature, indiquent que les changements globaux pourraient provoquer un changement profond des écosystèmes coralliens tropicaux. En effet, l’ensemble des bioérodeurs principaux étudiés jusqu’à présent semblent résistants aux changements climatiques globaux et montrent une augmentation de leur activité érosive. Dans le cas des récifs ayant déjà à l’heure actuelle une faible calcification nette, l’augmentation de la bioérosion pourrait mener à l’érosion nette et à la réduction puis à la disparition du récif. La prédiction du devenir des récifs coralliens tropicaux à l’échelle planétaire doit toutefois prendre en compte de nombreux paramètres :acclimatation, résistance/sensibilité et interactions des différents acteurs des récifs. D’autres études comparables à celles menées dans le présent travail devraient être mises en place afin de tester ces différents facteurs. Les données obtenues pourraient dès lors être utilisées dans la construction d’un modèle mécanistique permettant de mettre en place localement des mesures de conservation du récif, en complément de l’indispensable réduction massive de l’émission de CO2 atmosphérique à l’échelle mondiale.<p><p><p><p><p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Human activities have contributed to the increase in atmospheric greenhouse gases such as carbon dioxide (CO2). This anthropogenic gas emission has led to a rise in the average Earth temperature. Moreover, the ocean constitutes the major sink for anthropogenic CO2 and its dissolution in surface waters has already resulted in an increase of seawater acidity since the beginning of the industrial revolution. This is commonly called ocean acidification. The increase in water temperature could induce modifications of the physical and chemical characteristics of the ocean. Also, the structure and the functioning of marine ecosystems may be altered as a result of ocean acidification. <p>Phytoplankton productivity is one of the primary controls in regulating our climate, for instance via impact on atmospheric CO2 levels. Coccolithophores, of which Emiliania huxleyi is the most abundant species, are considered to be the most important pelagic calcifying organisms on Earth. Coccolithophores are characterized by calcium carbonate platelets (coccoliths) covering the exterior of the cells. They form massive blooms in temperate and sub-polar oceans and in particular along continental margin and in shelf seas. The intrinsic coupling of organic matter production and calcification in coccolithophores underlines their biogeochemical importance in the marine carbon cycle. Both processes are susceptible to change with ocean acidification and warming. Coccolithophores are further known to produce transparent exopolymer particles (TEP) that promote particle aggregation and related processes such as marine snow formation and sinking. Thus, the impact of ocean warming and acidification on coccolithophores needs to be studied and this can be carried out through a transdisciplinary approach.<p>The first part of this thesis consisted of laboratory experiments on E. huxleyi under controlled conditions. The aim was to estimate the effect of increasing water temperature and acidity on E. huxleyi and especially on the calcification. Cultures were conducted at different partial pressures of CO2 (pCO2); the values considered were 180, 380 and 750 ppm corresponding to past, present and future (year 2100) atmospheric pCO2. These experiments were conducted at 13°C and 18°C. The cellular calcite concentration decreases with increasing pCO2. In addition, it decreases by 34 % at 380 ppm and by 7 % at 750 ppm with an increase in temperature of 5°C. Changes in calcite production at future pCO2 values are reflected in deteriorated coccolith morphology, while temperature does not affect coccolith morphology. Our findings suggest that the sole future increase of pCO2 may have a larger negative impact on calcification than its interacting effect with temperature or the increase in temperature alone. The evolution of culture experiments allows a better comprehension of the development of a bloom in natural environments. Indeed, in order to predict the future evolution of calcifying organisms, it is required to better understand the present-day biogeochemistry and ecology of pelagic calcifying communities under field conditions.<p>The second part of this dissertation was dedicated to results obtained during field investigations in the northern Bay of Biscay, where frequent and recurrent coccolithophorid blooms were observed. Cruises, assisted by remote sensing, were carried out along the continental margin in 2006 (29 May – 10 June), 2007 (7 May – 24 May) and 2008 (5 May – 23 May). Relevant biogeochemical parameters were measured in the water column (temperature, salinity, dissolved oxygen, Chlorophyll-a and nutrient concentrations) in order to determine the status of the bloom at the time of the different campaigns. Calcification has been shown to be extremely important in the study area. In addition, TEP production was significant at some stations, suggesting that the northern Bay of Biscay could constitute an area of important carbon export. Mortality factors for coccolithophores were studied and the first results of lysis rates measured in this region were presented. <p>Results obtained during culture experiments and comparison with data reported in the literature help to better understand and to predict the future of coccolithophores in a context of climate change. Data obtained during either culture experiments or field investigations allowed a better understanding of the TEP dynamics. Finally, the high lysis rates obtained demonstrate the importance of this process in bloom decline. Nevertheless, it is clear that we only begin to understand the effects of global change on marine biogeochemistry, carbon cycling and potential feedbacks on increasing atmospheric CO2. Thus, further research with a combination of laboratory experiments, field measurements and modelling are encouraged.<p><p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les émissions anthropiques de dioxyde de carbone (CO2) ont augmenté depuis la révolution industrielle, entraînant des modifications dans les teneurs atmosphériques en CO2 et un accroissement de la pression partielle de CO2 (pCO2) océanique. L’absorption du CO2 par les océans a entraîné une baisse du pH des eaux de surface, correspondant à une augmentation de l’acidité d’environ 30 % par rapport aux valeurs préindustrielles. D’autre part, l’accumulation de CO2 anthropique dans l'atmosphère a également induit un réchauffement des eaux de surface depuis le milieu du 20e siècle. Le devenir des communautés planctoniques face à ces altérations actuelles et futures de leur environnement demeure incertain. On ignore également comment l’acidification et le réchauffement affecteront la production du diméthylsulfure (DMS), un gaz sulfuré d’origine planctonique impliqué dans la régulation du climat. Le but de cette thèse est de déterminer l’impact d’une augmentation de la pCO2 sur le développement des floraisons phytoplanctoniques de l'estuaire maritime du Saint-Laurent (EMSL) et la production de DMS, ainsi que d’évaluer dans quelle mesure le réchauffement des eaux de surface modulera l’effet de l’acidification. Deux grandes expériences ont été menées au cours de la thèse. Une première expérience en microcosmes (~20 L) a été conduite à l’été 2013 afin d’étudier les effets de la pCO2 sur la floraison printanière des diatomées dans L’EMSL, en portant une attention particulière aux processus microbiens régissant la production de DMS. Une seconde expérience de type multifactorielle en mésocosmes (~2600 L) a été conduite à l’automne 2014 afin de déterminer l’impact combiné de l’augmentation de la pCO2 et du réchauffement sur le développement de la floraison automnale de l’EMSL et la production du DMS. Les résultats de l’expérience en microcosmes montrent que les communautés phytoplanctoniques responsables de la floraison printanière dans l’EMSL sont résistantes à des augmentations de la pCO2 supérieures aux valeurs attendues pour 2100. Cette résistance reflète vraisemblablement leur adaptation au milieu estuarien, environnement connu pour ses variations de pCO2 importantes et rapides. Cette première expérience a également mis en évidence une diminution de 15 et de 40 % des concentrations moyennes de DMS chez les communautés respectivement soumises à des pCO2 de 1850 μatm et 2700 μatm par rapport au contrôle (~775 μatm). Des incubations menées en parallèle ont permis de montrer, au moyen de 35S-DMSPd, que l’effet négatif de l’acidification sur le DMS résultait en grande partie d’une diminution de l’efficacité de conversion du DMSP en DMS par les bactéries. La deuxième expérience a également mis en évidence une forte résistance de la diatomée Skeletonema costatum à une large gamme de pH (~8.0–7.2) et de pCO2 (~90–3000 μatm). Lors de cette étude, un réchauffement des eaux de 5 °C a accéléré le développement et le déclin de la floraison, mais n’a pas eu d’effet sur la production primaire intégrée pendant l’expérience. À l’instar de l’expérience en microcosmes, l’augmentation de la pCO2 a provoqué une diminution des concentrations moyennes de DMS de ~66 % dans les mésocosmes les plus acidifiés par rapport aux traitements les moins acidifiés à température in situ (10 °C). L’effet négatif d’une augmentation de la pCO2 sur la production nette de DMS pourrait cependant être annulé par le réchauffement des eaux de surface. En effet, mes résultats révèlent que la production nette de DMS était plus élevée à 15 °C par rapport à 10 °C et ce à toutes les pCO2 testées. Ces résultats inédits suggèrent que le réchauffement attendu des eaux de surface pourrait contrer en partie l’effet négatif de l’acidification sur la production nette de DMS dans l’EMSL et possiblement dans l’océan mondial. / Anthropogenic carbon dioxide (CO2) emissions have increased since the industrial revolution, leading to modifications in atmospheric CO2 content and an increase in oceanic CO2 partial pressures (pCO2). The uptake of CO2 by the oceans has resulted in a lowering of surface water pH, corresponding to an increase in the acidity of the oceans by ~30 % compared with pre-industrial times. Furthermore, climate change resulting from the accumulation of anthropogenic CO2 in the atmosphere is responsible for the observed warming of sea surface temperatures since the mid 20th century. The fate of planktonic communities in the face of these changes in the marine environment over the next century remains uncertain. Even less understood are the possible interactions of acidification and warming on the production of dimethylsulfide (DMS), a sulfur-containing gas produced by planktonic communities and involved in climate regulation. The aim of this thesis is to determine the impact of heightened pCO2 on the development of the phytoplanktonic blooms in the Lower St. Lawrence Estuary (LSLE), and their production of DMS, as well as to evaluate how concomitant warming could modulate the effects of acidification. Two intricate experiments were carried out during this study. First, a microcosm experiment (~20 L) was conducted in the summer of 2013 to assess the effects of pCO2 on the development of the LSLE spring diatom bloom, paying special attention to the microbial processes governing the production of DMS. Second, a multifactorial mesocosm experiment (~2600 L) was carried out in the fall of 2014 to investigate the combined effects of pCO2 and temperature on the development of the fall bloom in the LSLE and the production of DMS. Results from our microcosm experiment show that the blooming phytoplankton community of the LSLE during spring is resistant to pCO2 increases superior to the expected values for 2100. This resistance likely reflects its adaptation to the estuarine setting, an environment known for rapid and intense fluctuations of pCO2. This first experiment has also highlighted a reduction of the average concentrations of DMS by 15 and 40 % in planktonic assemblages respectively subjected to pCO2 of ~1850 μatm and ~2700 μatm compared to the control (~775 μatm). Parallel incubations have shown, using 35S-DMSPd, that the negative effect of acidification on DMS mostly stemmed from a decrease in the conversion efficiency of DMSP to DMS by bacteria. The second experiment has also highlighted a strong resistance of the diatom Skeletonema costatum to a wide range of pH (~8.0–7.2), and corresponding pCO2 (~90–3000 μatm). In this study, a warming of 5 °C accelerated the development and decline of the bloom, but did not affect the integrated primary production over the duration of the experiment. As in the first experiment, heightened pCO2 resulted in a decrease of average concentrations of DMS of ~66 % in the most acidified mesocosms compared to the least acidified mesocosms at in situ temperature (10 °C). However, the negative effect of an increase in pCO2 on the net production of DMS could be mitigated by a warming of surface waters. Indeed, my results reveal that the net production of DMS was higher at 15 °C compared to 10 °C over the whole pCO2 gradient in our mesocosm study. These novel results suggest that warming of surface waters could mitigate, at least partly, the negative effect of acidification on DMS net production in the LSLE and perhaps in the world’s oceans.