L’augmentation de la concentration en CO2 dans l’atmosphère, principalement due auxactivités anthropiques, induit une augmentation de la pCO2 dans les eaux de surface océaniques quiengendre des modifications substantielles au sein du système des carbonates, un phénomène connusous le nom d’acidification des océans. Les échinides seraient particulièrement sensibles àl’acidification des océans dû au fait que ce sont des organismes osmoconformes et qu’ils édifient unsquelette constitué de calcite magnésienne, une des formes les plus solubles de carbonate decalcium. Les cidaroïdes, un clade basal d’échinides, possèdent une physiologie acide-base particulièrepar rapport à celle des autres échinides, les euéchinoïdes. Ils possèdent un pH extracellulaire bas,une pCO2 extracellulaire élevée et une alcalinité similaire à celle de l’eau de mer ;leur liquidecoelomique est donc sous-saturé par rapport à la calcite magnésienne. Ils édifient des piquantsprimaires constitués d’une couche de minéral externe, le cortex, qui, à maturité, est dépourvud’épiderme, laissant le minéral en contact direct avec l’eau de mer. La couche corticale est ensuitecolonisée par un biofilm et des épibiontes. Etonnamment, les cidaroïdes ont déjà survécu à la crised’acidification survenue au Permien-Trias et, à l’heure actuelle, certains membres de ce clade viventsous l’horizon de saturation du minéral qui forme leur squelette. Les cidaroïdes sont donc un modèleintéressant pour l’étude des mécanismes permettant aux organismes marins de faire face àl’acidification des océans. L’objectif de la présente thèse est d’étudier les caractéristiquesmorphologiques et physiologiques qui permettent aux cidaroïdes de résister aux faibles valeurs depH de l’eau de mer. Différents aspects seront abordés :(1) l’impact de l’acidification des océans surla dissolution et les propriétés mécaniques du squelette des cidaroïdes ;(2) la morphogenèse et lespropriétés du cortex en relation avec sa résistance à l’acidification des océans ;(3) le rôle desorganes de Stewart, qui pourraient être impliqués dans la régulation ionique ;(4) la chimie descarbonates, les conditions d’oxygénation et la présence d’un métabolisme anaérobique dans lecompartiment extracellulaire général occupé par le liquide coelomique.Les plaques du test du cidaroïde Eucidaris tribuloides, soumis à une diminution du pH de l’eaude mer de 0,4 ou 0,7 unités et présentant un liquide coelomique sous-saturé, n’ont pas été affectéespar la dissolution. Aucune trace de dissolution n’a pu être observée sur les piquants primaires (dû àla présence des épibiontes) mais des traces de dissolution ont été observées sur les piquantssecondaires. Cependant, les propriétés biomécaniques des piquants primaires et secondaires n’ontpas été affectées par la diminution du pH de l’eau de mer. La forte densité du cortex et la présencedu biofilm et des épibiontes sur l’ensemble de la hampe des piquants primaires constituent uneprotection qui limiterait la dissolution du minéral. En général, le squelette des piquants primaires descidaroïdes possèdent une concentration plus faible en magnésium que celui des piquants primairesdes euéchinoïdes de la même région. Cela pourrait aussi leur conférer une plus faible solubilité.Les organes de Stewart d’Eucidaris tribuloides n’ont pas présenté d’évidence ultrastructuralepermettant de leur conférer un rôle dans le transport d’ions. Lorsque les oursins ont été soumis àune diminution du pH de l’eau de mer de 0,4 ou 0,7 unités, la densité des éléments squelettiquesprésents au sein de leur paroi, les spicules, n’a pas été impactée. De même, la diminution du pH n’apas eu d’impact sur la dissolution des spicules. Cela indique que le mésothélium constitue unebarrière efficace séparant le liquide coelomique sous-saturé du squelette. La position des organes deStewart au sein de la cavité générale et la composition de leur paroi (similaire à celle des ampoulespodiales) supportent l’idée que ces organes sont impliqués dans des échanges gazeux. Ces organesseraient donc impliqués dans l’oxygénation du coelome péripharyngien, et plus particulièrement desmuscles de la lanterne d’Aristote, ce dernier baignant dans la cavité générale hypoxique.Une faible pO2 et la présence de produits du métabolisme anaérobie, le lactate et le malate,ont été mesurés au sein du liquide coelomique de cidaroïdes. Ces acides organiques sontprobablement responsables du faible pH de leur liquide extracellulaire. La concentration de cesderniers serait liée au régime alimentaire carnivore des cidaroïdes. Les faibles valeurs de pH au seindu liquide coelomique des cidaroïdes induisent un déplacement de l’équilibre des carbonates versdes concentrations en CO2 plus élevées. Ces dernières rendent les effets de l’augmentation de lapCO2 de l’eau de mer négligeables et permettent de maintenir un gradient de CO2 entre les fluidesextracellulaires et l’eau de mer.En conclusion, les cidaroïdes adultes semblent résistants à l’acidification des océans dû à leurphysiologie acide-base particulière et aux différents structures qui protègent leur squelette. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Le cycle océanique de l'azote est à l'origine de deux rétro-actions climatiques au sein du système terre. D'unepart, il participe au contrôle du réservoir d'azote fixé disponible au développement du phytoplancton et à lamodulation de la pompe biologique, un des mécanismes de séquestration du carbone anthropique. D'autre part,le cycle de l'azote produit un gaz à effet de serre et destructuer d'ozone, le protoxyde d'azote (N2O). L'évolutionfuture du cycle de l'azote sous l'influence du rechauffement climatique, de la déoxygénation et de l'acidificationdes océans reste une question ouverte. Les processus tels que la fixation d'azote, la dénitrification et laproduction de protoxyde d'azote seront modifiés sous l'influence conjuguée des ces trois stresseurs. Cesinteractions peuvent être évaluées grâce aux modèles globaux de biogéochimie marine. Nous utilisons NEMOPISCESet l'ensemble des modèles CMIP5 pour projeter les modifications des taux de fixation d'azote, denitrification, de production et des flux air-mer de N2O à l'horizon de 2100 en réponse au scénario 'business-asusual'.Les effets liés à l'action combinée du rechauffement climatique et de l'acidification des océans sur leréservoir d'azote fixé, la production primaire et la rétro-action sur le bilan radiatif sont également évalués danscette thèse.! / The marine nitrogen cycle is responsible for two climate feedbacks in the Earth System. Firstly, it modulates thefixed nitrogen pool available for phytoplankton growth and hence it modulates in part the strength of thebiological pump, one of the mechanisms contributing to the oceanic uptake of anthropogenic CO2. Secondly, thenitrogen cycle produces a powerful greenhouse gas and ozone (O3) depletion agent called nitrous oxide (N2O).Future changes of the nitrogen cycle in response to global warming, ocean deoxygenation and oceanacidification are largely unknown. Processes such as N2-fixation, nitrification, denitrification and N2Oproduction will experience changes under the simultaneous effect of these three stressors. Global oceanbiogeochemical models allow us to study such interactions. Using NEMO-PISCES and the CMIP5 modelensemble we project changes in year 2100 under the business-as-usual high CO2 emissions scenario in globalscale N2-fixation rates, nitrification rates, N2O production and N2O sea-to-air fluxes adding CO2 sensitivefunctions into the model parameterizations. Second order effects due to the combination of global warming intandem with ocean acidification on the fixed nitrogen pool, primary productivity and N2O radiative forcingfeedbacks are also evaluated in this thesis.

Environ 30% du dioxyde de carbone produit par des activités humaines est absorbé par l’océan menant à une diminution de pH d’eau de mer et de l’état de saturation de carbonate de calcium (CaCO3). L’acidification des océans engendrera probablement de profonds changements dans les écosystèmes marins, en particulier chez les organismes marins calcifiants. Les coccolithophoridés produisent avec les foraminifères plus de 90% des carbonates pélagiques dans l’océan actuel. Les expériences de culture ont montré que la réponse des coccolithophoridés à l’acidification des océans varie au sein d’une même espèce ce qui complique l’estimation de l’impact global sur le cycle de carbone et des rétroactions sur le climat. En effet, la sensibilité des organismes et les réponses vis-à-vis de l’augmentation du CO2 dissous dans l’océan et donc de la diminution du pH de l’eau de mer sont différentes. Les conséquences de la calcification sur les coccolithophoridés sont encore très peu décrites et quantifiées. Les coccolithes sont formés à l’intérieur de la cellule dans une vésicule interne. Le pH à l’intérieur de cette vésicule est un paramètre central qui détermine la précipitation de la calcite et donc de la formation des coccolithes. Actuellement, le pH de la vésicule ne peut pas être précisément mesuré et c’est la mesure indirecte de paramètres géochimies qui nous permet d’estimer ces processus. La capacité de réguler le pH de la vésicule vis-à-vis des changements du pH d’eau de mer permet la précipitation de calcite et détermine l’adaptation potentielle de certainscoccolithophoridés à l’acidification des océans. Deux souches d’E. huxleyi ont été cultivées dans des cultures en batchs dilués dans trois conditions pH différentes afin d’évaluer les modalités de réponse aux variations du pH de l’eau de mer. Des paramètres physiologiques incluant le taux de croissance, le POC et le PIC et ont été examinés, en parallèle aux mesures de B/Ca et δ11B dans la calcite des coccolithes pour progresser sur la compréhension de ces mécanismes intracellulaire et sur l’existence d’une relation entre ces paramètres et le pH pour évaluer le potentiel de l’isotopie du bore comme proxy du paleo-pH. / About 30% of the carbon dioxide produced by human activities is absorbed by the ocean leading to a decrease of seawater pH and saturation state of calcium carbonate (CaCO3). The subsequent ocean acidification is likely to result in profound changes in marine ecosystems, in particular among the marine calcifiers. Coccolithophorides together with foraminifera produce more than 90% of the pelagic carbonate in the modern ocean. Culture experiments have shown that the response of coccolithophores to pH varies between and within species, thus complicating our understanding of the overall impact biological response on the carbon cycle and feedbacks on climate. Indeed, different sensitivities to increase dissolved CO2 and decrease seawater pH, and their consequences on calcification exist among coccolithophores, but they are still not fully described nor quantified. Calcareous coccoliths are formed inside the cell in an internal vesicle called the coccolith vesicle. The pH inside the coccolith vesicle would be a key parameter in determining calcite precipitation and therefore coccolith formation. Currently the coccolith vesicle pH cannot be accurately measured and thus estimates have to be based on indirect geochemical evidences. The capacity of the coccolith vesicle to regulate pH allowing for calcite precipitation could explain the resilience of somecoccolithophores to ocean acidification. To further explore this hypothesis, two strains of E. huxleyi were grown in batch cultures under three different pH conditions to assess their response to changing seawater pH. Physiological parameters including growth rate, POC and PIC were examine, in addition to assessing changes in the vesicle pH by measuring B/Ca and δ11B in coccolith calcite and evaluate the potential of boron for paleo-pH reconstruction.

Cette étude a utilisé une approche interdisciplinaire pour évaluer les effets de l'acidification de l'océan sur des ptéropodes et les foraminifères Méditerranéennes. Une comparaison d'échantillons conservés et modernes de 2 espèces de ptéropodes a été réalisée pour étudier les effets du pH sur les propriétés de la coquille. Des populations de ptéropodes ont également été analysées à l'aide des données de séries temporelles. Pour permettre l'amélioration de futures expériences de perturbation, une revue collaborative des techniques de culture de ptéropodes a été produite. Enfin, le foraminifère O. universa a été cultivé dans des conditions de pH et de [CO32-] découplés pour évaluer les effets des changements dans la chimie du carbonate sur la composition en bore et le ?11B. Les coquilles des échantillons conservés de ptéropodes étaient plus épaisses que celles collectées en 2012 et les coquilles de C. inflexa recueillies en 1910 étaient nettement plus denses que celles de 2012, probablement en raison d'un effet de pH. Les abondances de ptéropodes ont montré une tendance croissante entre 1967-2003 et se sont révélées être influencées par les changements de température interannuelles, sans que des changements dans les propriétés des coquilles n'ai eu d'impacts négatifs. Lors de la dernière étude le pH était le seul paramètre du système de carbonate a affecter le ?11Bde la calcite de O. universa. Le B/Ca a diminué avec la diminution du [CO23-] à pH constant mais n'a pas montré de tendance cohérente avec une [CO23-] constant et un pH variable. Au lieu de cela, une étroite corrélation entre les B / Ca et [HCO3-] suggérant que le bore est contrôlé par la [HCO3-]. / This study used an interdisciplinary approach to assess the effects of ocean acidification on Mediterranean pteropods and foraminifers. A comparison of museum and modern samples of two pteropod species investigated the effects of pH on shell properties. Pteropod populations were analysed using time series data. To improve future perturbation experiments, a collaborative review of pteropod culture techniques was produced. Finally, the foraminifer O. universa was cultured under decoupled pH and [CO32-] to assess the effects of changes in the carbonate chemistry on boron incorporation and isotope fractionation. Museum pteropod samples were thicker than shells from 2012 and C. inflexa shells collected in 1910 were significantly denser than those from 2012, possibly due to a pH effect. Pteropod abundances displayed an increasing trend between 1967-2003 and are influenced by inter- annual temperature changes, with no sign of the observed changes in shell properties having had negative impacts. pH was the sole parameter of the carbonate system that affected the δ11B of O. universa calcite. The B/Ca ratio decreased with decreasing [CO32-] at constant pH but did not show consistent trends at constant [CO32-] and varying pH. Instead, a close correlation of B/Ca ratios and [HCO3-] was observed suggesting that boron is controlled by the [HCO3-].

The current increase in the atmospheric CO2 concentration results in two major consequences in the marine environment: an increase of the sea surface temperature (0.7 °C since pre-industrial times) and a decreased seawater pH. This decrease is being measured continuously in different parts of the world and ranges from -0.0017 to -0.04 units per year according to the location considered. Based on CO2 emissions models provided by the IPCC, it was predicted that the average open ocean pH would decrease further by 0.4 units by 2100 and 0.8 by 2300 (corresponding to about a three-fold and six-fold increase of the proton concentration). Also, saturation states of seawater for the different forms of calcium carbonate, such as calcite, magnesium calcite and aragonite which are produced by calcifying marine organisms, are decreasing and consequently the saturation horizons of these minerals are shoaling. Today, some environments are characterized by pH values lower than the average open ocean pH. These are intertidal rock pools, upwelling zones, the deep-sea and CO2 vents. In these environments, pH is either constantly low or fluctuates. Those changes are either due to biological activity, geological CO2 leakage, or water masses movements. Within these environments, it has been hypothesized that organisms could be adapted or acclimatized to low pH values such as those predicted for the near-future. <p><p>Tolerance to ocean acidification in metazoans is linked to their acid-base regulation capacities when facing environmental hypercapnia (i.e. increased CO2 concentration in the surrounding environment). The latter may result in a hypercapnia of the internal fluids and a concomitant acidosis (i.e. reduced pH of the internal fluids due to the dissociation of CO2 in this case). Organisms have two buffer systems allowing the compensation of this acidosis: the CO2-bicarbonate and the non-bicarbonate buffers. Homeostasis of the internal fluids thanks to these systems is essential for the proper functioning of enzymes and processes. As hypometabolic calcifying osmoconformers, three of the characteristics conferring a relative vulnerability to ocean acidification, echinoderms are considered “at risk” for the near-future conditions. Nonetheless, post-metamorphic (juveniles and adults) echinoderms inhabit all environments showing naturally low pH. Furthermore, sea urchins which are highly calcified (compared to sea stars or sea cucumbers) are also found in these environments. This suggests that echinoderms have strategies to adapt or acclimate to low pH environments. Recent studies indicated that while sea urchins are able to regulate their coelomic (extracellular) fluid by accumulation of bicarbonate, sea stars seem to tolerate the acidosis linked to environmental hypercapnia. However, this information was obtained on a reduced number of species and significant interspecific differences were evidenced. Some taxa have not been investigated at all. Furthermore, several aspects of the acid-base physiology were unexplored, like the buffering capacity of the extracellular fluid and the origin of carbon within these fluids.<p><p>Accordingly, the goal of this study was to characterize the acid-base physiology in post-metamorphic echinoderms of different taxa in order to understand their response to ocean acidification.<p><p>The acid-base regulation capacities within the different echinoderm taxa were compared. A method was designed to measure the total alkalinity in small volumes (500 µl) of the main extracellular fluid (the coelomic fluid). This study showed that regular euechinoids have an increased buffer capacity in their coelomic fluid compared to seawater and the other echinoderm groups. In sea urchins, bicarbonate and non-bicarbonate buffers come into play, the former playing the major role. This buffer capacity was increased in fed individuals compared to fasted ones and increased further when seawater pH was lowered.<p><p>The acid-base regulation capacities of sea urchins from different taxa were investigated. Regular euechinoids possess an increased buffer capacity of the coelomic fluid allowing them to maintain a higher pH compared to cidaroids at current seawater pH. This pattern was found for temperate, tropical and Antarctic sea urchins. Data was also obtained for irregular echinoids which also showed a particularly low extracellular pH and a buffer capacity close to seawater like cidaroids. When exposed to reduced seawater pH (8.0, 7.7, and 7.4) for 4-6 weeks, regular euechinoids showed an increasing buffer capacity of the coelomic fluid accompanied by a homeostasis of the pH. On the contrary, cidaroids showed no changes in their acid-base status whatever the seawater pH (8.0 to 7.4). The origin of coelomic fluid carbon, investigated by stable carbon isotope analysis, also differs according to taxa. The δ13CDIC of regular euechinoids evidenced a mixing between CO2 from metabolic origin and that from the surrounding seawater. This is further supported by the correlation between the seawater signal of reduced pH conditions (modified by the addition of industrial gas, changing the δ13C to more negative values) and that of the coelomic fluid. On the other hand, cidaroids exhibit a signal reflecting principally metabolic CO2 (very negative δ13C), and the δ13C did not change under varying pH conditions (i.e. did not adapt to the seawater δ13CDIC signature). For irregular echinoids, the carbon origin is unclear as some species show signals close to that of regular euechinoids whereas others are similar to cidaroids.<p><p>The impact of acid-base regulation was investigated by testing the effect of ocean acidification on the mechanical properties of the skeleton (test plates) in the sea urchin Paracentrotus lividus. Individuals from intertidal pools, CO2 vents and a one year acidification experiment (pH 8.0, 7.9 and 7.7) were compared. Only the intertidal pool individuals showed a difference of the Young’s modulus and fracture forces of their plates. Sea urchins from the tide pool with the largest pH fluctuations showed a lower stiffness and strengthened test. On the contrary, sea urchins from CO2 vents and experimental acidification did not display any differences in the several mechanical properties tested. We suggest that the different food qualities (calcified vs. uncalcified algae) in the different tide pools significantly contributed to the observed difference.<p><p>The acid-base regulation ability of sea cucumbers was assessed in two species from contrasted habitats (mangrove intertidal vs. coral reef species). These organisms underwent acidosis of the coelomic fluid when exposed to reduced seawater pH for a short time (6 to 12 days). The δ13C signal of the coelomic fluid mirrored that of the surrounding seawater in all conditions, indicating that the CO2 accumulated (cause of the acidosis) comes also from the seawater. This is still unexplained to date. However, metabolic processes such as respiration and ammonium excretion rates were not affected. No difference was evidenced between the two species.<p><p>The results obtained in this study compiled with data from the literature indicate that post-metamorphic echinoderms have contrasted acid-base physiology with most regular euechinoids compensating the coelomic fluid pH by accumulation of bicarbonate ions (and possibly ophiuroids also), cidaroids and at least one regular euechinoid (Arbacia lixula) having a naturally low coelomic fluid pH which is not affected by acidification, and sea stars and sea cucumbers which do not compensate their coelomic fluid pH when submitted to acidified seawater. In regular euechinoids, negative effects are linked to resource allocation with growth usually being reduced in favor of acid-base regulation mechanisms. Starfish and sea cucumbers appear as resilient to acidification, with very few functions being negatively impacted. In conclusion, it seems that post-metamorphic echinoderms studied so far will not be particularly at risk when facing ocean acidification levels expected by 2100. Furthermore, tolerance to ocean acidification does not seem linked to the present day ambient pH regime. Nevertheless, more studies need to be carried out on brittle stars and sea cucumbers to confirm preliminary results, as well as crinoids which have not been investigated to date. Long-term exposure experiments to estimate energy budget changes as well as more assessments of evolutionary potential in echinoderms are crucially needed./L’augmentation actuelle de la concentration en CO2 atmosphérique a deux conséquences majeures dans l’environnement marin :une augmentation de la température des eaux de surface (0.7°C depuis l’époque préindustrielle) et une diminution du pH de l’eau de mer. Cette diminution est mesurée continuellement dans différentes régions du monde et varie de -0.0017 à -0.04 unités de pH par an en fonction du site considéré. Basé sur des modèles d’émissions de CO2 du GIEC, il a été prédit que le pH moyen de l’océan diminuerait encore de 0.4 unités d’ici 2100 et 0.8 d’ici 2300 (correspondant à une augmentation de la concentration en protons d’environ 3 fois et 6 fois). De même, les états de saturation de l’eau de mer vis-à-vis des différentes formes de carbonate de calcium, telles que la calcite, la calcite magnésienne et l’aragonite produites par les organismes calcifiants, sont en train de diminuer et par conséquent, les horizons de saturation remontent vers les eaux de surface. Aujourd’hui, certains environnements sont caractérisés par des valeurs de pH plus basses que celle de l’océan. Ceux-ci sont les mares intertidales, les zones d’upwelling, l’océan profond et les évents volcaniques. Dans ces environnements, le pH est soit constamment bas ou fluctue. Ces changements sont soit dû à une activité biologique, une fuite de CO2 géologique, ou au mouvement des masses d’eau. Dans ces environnements, il a été suggéré que les organismes pourraient être adaptés ou acclimatés à des valeurs basses de pH, telles que celles prédites pour le futur proche.<p> <p>La tolérance à l’acidification des océans chez les métazoaires est liée à leur capacité de régulation acide-base lorsqu’ils sont exposés à une hypercapnie environnementale (c’est-à-dire, une augmentation de la concentration en CO2 dans l’environnement entourant l’organisme). Ce phénomène peut résulter en une hypercapnie des liquides internes et une acidose concomitante (c’est-à-dire, un pH des liquides internes réduit dû à la dissociation du CO2 dans ce cas précis). Les organismes ont deux systèmes tampons leur permettant de compenser l’acidose :les tampons CO2-bicarbonate et non-bicarbonate. L’homéostasie des liquides internes grâce à ces systèmes est essentielle pour le fonctionnement correct des enzymes et processus. En tant qu’osmoconformes calcifiant hypométaboliques, trois caractéristiques menant à une certaine vulnérabilité face à l’acidification des océans, les échinodermes sont considérés « à risque » pour les conditions du futur proche. Cependant, les échinodermes post-métamorphiques (juvéniles et adultes) occupent tous les environnements montrant un pH faible naturellement. De plus, les oursins qui sont hautement calcifiés (par rapport aux étoiles de mer ou aux concombres de mer) sont également retrouvés dans ces environnements. Ceci suggère que les échinodermes ont des stratégies d’adaptation ou d’acclimatation à ces environnements à bas pH. Alors que des études récentes montrent que les oursins sont capables de réguler le pH du liquide cœlomique (extracellulaire) par l’accumulation de bicarbonates, les étoiles semblent tolérer l’acidose liée à l’hypercapnie environnementale. Néanmoins, ces informations ont été obtenues sur un petit nombre d’espèces et des différences interspécifiques significatives ont été mises en évidence. Certains taxa n’ont pas été étudié du tout. Par ailleurs, différents aspects de la physiologie acide-base sont inexplorés, tels que la capacité tampon du liquide extracellulaire et l’origine du carbone dans ces liquides.<p><p>Par conséquent, le but de cette étude était de caractériser la physiologie acide-base chez les échinodermes post-métamorphiques de différents taxa afin de comprendre leur réponse à l’acidification des océans.<p><p>Les capacités de régulation acide-base au sein des différents groupes d’échinodermes ont été comparées. Une méthode a été mise au point afin de mesurer l’alcalinité totale dans de petits volumes (500 µl) de liquide extracellulaire (le liquide cœlomique). Cette étude démontra que la capacité tampon du liquide cœlomique des euéchinoïdes réguliers est accrue comparée à celle de l’eau de mer ainsi que celle des autres groupes d’échinodermes. Dans les oursins, les tampons bicarbonate et non-bicarbonate entrent en jeux, le premier étant majoritaire. Cette capacité tampon est augmentée chez les individus nourris par rapport à ceux à jeuns et est augmentée plus encore lorsque le pH de l’eau de mer est diminué.<p><p>Les capacités de régulation acide-base ont été étudiées plus spécifiquement dans les différents groupes d’oursins. Les euéchinoïdes réguliers possèdent une capacité tampon accrue du liquide cœlomique leur permettant de maintenir un pH élevé comparé aux oursins cidaroïdes, au pH de l’eau de mer actuel. Ce patron se retrouve dans les oursins tempérés, tropicaux et antarctiques. Des données ont également été obtenues pour les oursins irréguliers qui ont également un pH extracellulaire particulièrement bas et une capacité tampon proche de celle de l’eau de mer comme les cidaroïdes. Lorsqu’ils sont exposés à un pH de l’eau de mer réduit (7.7 et 7.4 par rapport à 8.0) pour 4 à 6 semaines, les euéchinoïdes réguliers ont montré une augmentation de la capacité tampon du liquide cœlomique accompagnée d’une homéostasie du pH de ce liquide. A l’inverse, les cidaroïdes n’ont montré aucune modification de leur statut acide-base quel que soit le pH (8.0 à 7.4). L’origine du carbone du liquide cœlomique, étudié par analyse des isotopes stables du carbone, diffère également en fonction du groupe. Le δ13CDIC des euéchinoïdes réguliers met en évidence un mélange entre du CO2 d’origine métabolique et celui de l’eau environnante. Ceci est également démontré par la corrélation entre le signal de l’eau de mer dont le pH est réduit (modifié par l’ajout de CO2 industriel, changent le δ13C vers des valeurs plus négatives) et celui du liquide cœlomique. En revanche, les cidaroïdes montrent un signal reflétant principalement celui du CO2 métabolique (δ13C très négatif), et le δ13C n’est pas influencé par des conditions de pH variées (c’est-à-dire, qu’il ne s’adapte pas à la signature du δ13CDIC de l’eau de mer). Pour les oursins irréguliers, l’origine du carbone est incertaine puisque certaines espèces montrent un signal proche de celui des euéchinoïdes réguliers et d’autres similaire à celui des cidaroïdes.<p><p>L’impact de la régulation acide-base a été étudié en testant l’effet de l’acidification des océans sur les propriétés mécaniques du squelette (plaques squelettiques) de l’oursin Paracentrotus lividus. Des individus de mares intertidales, d’évents volcaniques et d’une expérience d’acidification d’un an (pH 8.0, 7.9 et 7.7) ont été comparés. Seuls les individus des mares intertidales montrèrent une différence pour le module de Young et la force des fractures des plaques. Les oursins venant de la mare intertidale montrant les plus grandes variations de pH avaient une rigidité plus faible et un squelette renforcé. A l’inverse, les oursins des évents volcaniques et de l’expérience d’acidification n’ont montrés aucune différence dans les diverses propriétés mécaniques étudiées. Nous suggérons que les variations en termes de qualité de nourriture (algues calcifiées vs. non-calcifiées) dans les différentes mares intertidales ont contribués de manière significative à la différence observée.<p><p>L’habilité des concombres de mer à réguler leur balance acide-base a été évaluée dans deux espèces d’habitats contrastés (espèce intertidale des mangroves vs. subtidale des récifs coralliens). Ces organismes ont subis une acidose du liquide cœlomique lorsqu’ils ont été exposés à un pH réduit de l’eau de mer pour une courte durée (6 à 12 jours). Le signal δ13C du liquide cœlomique reflétait celui de l’eau environnante dans toutes les conditions, indiquant que le CO2 accumulé (cause de l’acidose) venait de l’eau. Ceci est encore inexpliqué à l’heure actuelle. Cependant, les processus métaboliques tels que la respiration ou l’excrétion d’ammonium n’ont pas été affecté. Aucune différence n’a été observée entre les deux espèces.<p><p>Les résultats obtenus dans cette étude compilés avec ceux de la littérature indiquent que les échinodermes post-métamorphiques ont une physiologie acide-base contrastée avec la plupart des euéchinoïdes réguliers qui compensent le pH du liquide cœlomique par l’accumulation d’ions bicarbonates (et peut-être les ophiures aussi), les cidaroïdes et au moins un euéchinoïde régulier (Arbacia lixula) qui ont naturellement un pH du liquide cœlomique bas et qui ne sont pas affectés par l’acidification, et les étoiles de mer et les concombres de mers qui ne compensent pas le pH du liquide cœlomique lorsqu’ils sont soumis à une eau acidifiée. Chez les euéchinoïdes réguliers, des effets négatifs sont liés à un changement de l’allocation des ressources avec souvent un taux de croissance réduit en faveur des mécanismes de régulation acide-base. Les étoiles de mer et les concombres de mer apparaissent plus tolérants à l’acidification, avec peu de fonctions négativement impactées. En conclusion, il semble que les échinodermes post-métamorphiques étudiés jusqu’à présent ne seront pas particulièrement à risque lorsqu’ils seront exposés au niveau d’acidification attendu pour 2100. De plus, la tolérance à l’acidification des océans ne semble pas liée au régime de pH subit actuellement. Cependant, plus d’études doivent être menées sur les ophiures et les concombres de mer afin de confirmer les résultats préliminaires, ainsi que sur les crinoïdes qui n’ont à l’heure actuelle pas encore été étudiés. Des expériences à long terme afin d’estimer le budget énergétique des organismes ainsi que plus d’évaluations du potentiel d’évolution chez les échinodermes sont absolument nécessaires.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

L’océan côtier occupe une position clé dans le cycle du carbone et est exposé à l’acidification des océans. Une grande partie de matière organique(MO) marine et continentale est minéralisée dans les sédiments estuariens par des voies aérobies ou anaérobies. Cette minéralisation produit du carbone inorganique dissous (DIC), mais aussi de l’alcalinité totale(TA) pour la partie anoxique, ce qui tamponne les variations de pH du système et augmente la capacitéde l’eau de mer à absorber du CO2. Des mesures dans les sédiments du prodelta du Rhône ont montré que la minéralisation anoxique, surtout la sulfato-réduction, y est dominante et produit des forts flux de TA et de DIC. Proche de l’embouchure, c’est surtout la MO continentale qui est minéralisée et la fraction marine augmente vers le large. Une expérience d’acidification des sédiments de la baie de Villefranche-sur-mer a montré que l’acidification des océans cause la dissolution des carbonates ce qui tamponne le pH dans les sédiments. / Continental shelves are key regions for theglobal carbon cycle and particularly exposed to oceanacidification. A large part of organic matter (OM) ofcontinental and marine origin is mineralized in estuarinesediments following oxic and anoxic pathways.This mineralization produces dissolved inorganic carbon(DIC) leading to acidification of the bottom waters.Anoxic mineralization can produce total alkalinity(TA) that can contribute to buffer bottom water pHand increase the CO2 storage capacity of seawater. Measurementsin the sediments of the Rhˆone River prodeltashowed that anoxic mineralization, especially sulfate reduction,are the major pathways of OM mineralizationand create high DIC and TA fluxes. Land derived OMis mineralized close to the river mouth and marine OMtakes over on the shelf. An acidification experiment withsediment cores from the bay of Villefranche evidencedthat acidification causes carbonate dissolution at thesediment surface that buffers porewater pH.

L'acidification des océans (AO) est un phénomène induit par l'augmentation de la pression partielle en CO2 (pCO2) atmosphérique d'origine anthropique caractérisé par une diminution du pH de l'eau de mer et une modification des paramètres de la chimie des carbonates. L'AO est susceptible d'impacter toutes les espèces marines mais les organismes calcifiants y seraient les plus sensibles. Dans le cadre de cette thèse, les réponses physiologiques des algues Corallinacées (algues rouges calcaires) et de la crépidule (mollusque gastéropode) ont été étudiées sous des conditions de pCO2 actuelles et prévues pour la fin du siècle. Les réponses des Corallinacées à l'AO en termes de production primaire et de calcification ont varié suivant les espèces, d'une absence de réponse chez Corallina elongata à une diminution de 80% de la calcification nette journalière chez le maërl Lithothamnion corallioides. La crépidule est en revanche une espèce très tolérante à l'augmentation de la pCO2. Aucune dépression métabolique n'a été observée chez les adultes malgré une diminution de la calcification nette induite par l'augmentation de la dissolution de la coquille externe. La taille des jeunes stades de son cycle de vie (embryons et larves) a été réduite sous conditions de pCO2 élevées mais aucune diminution de la respiration ou mortalité importante n'a été observée. Ces espèces calcifiantes ont une importance écologique majeure au sein des écosystèmes côtiers de Manche et Atlantique nord-est. Les changements physiologiques induits par l'AO sur ces espèces clé sont susceptibles de modifier les flux de matière et d'énergies au sein des écosystèmes dans lesquels elles sont des espèces ingénieures.

Depuis le début de la période industrielle, les activités humaines ont généré une augmentation importante de la concentration atmosphérique en CO2. Une partie de ce CO2 s’accumule dans l’atmosphère, entraînant une augmentation de l’effet de serre naturel et de la température à la surface du globe. Ce processus est plus connu sous le terme réchauffement climatique ou global. De plus, environ 25 % du CO2 produit sont absorbés par les océans. La dissolution du CO2 dans l’eau de mer, entraîne une augmentation de la concentration en protons et en ions bicarbonates (HCO3-) et une diminution de la concentration en ions carbonates (CO32-). Il en résulte une diminution du pH et du taux de saturation de l’eau de mer vis-à-vis du carbonate de calcium. L’ensemble de ces processus est appelé acidification des océans (AO). Le pH des eaux de surface océaniques a déjà diminué de 0,1 unité depuis le début de l’ère industrielle. Ce phénomène devrait s’intensifier au cours du siècle. Selon les prévisions moyennes d’émissions futures de gaz à effet de serre de l’IPCC, la température moyenne des eaux de surface devrait augmenter de 2 à 4 °C et son pH devrait diminuer de 0,3 à 0,4 unité d’ici 2100.<p>Au cours des deux dernières décennies, de nombreuses études ont mis en évidence l’impact négatif de l’AO sur les organismes marins. Les premières études ont été menées principalement en milieu artificiel et ont mis en évidence des conséquences majeures sur la physiologie des organismes, principalement au niveau individuel. Cependant, les dernières études menées dans le domaine ont souligné l'importance de mettre en place des expériences à long terme, à l'échelle de l'écosystème, et dans des conditions plus proches du milieu naturel. Ce type d’étude permet de prendre en compte les interactions écosystémiques et les processus d’acclimatation afin de mieux prévoir les effets directs mais aussi indirects de la diminution du pH dans les océans. <p>L’existence des récifs coralliens tropicaux dépend de la vitesse de formation du socle récifal qui les façonnent (principalement via la calcification des coraux hermatypiques) qui doit rester supérieure à sa (bio)érosion. D’une part, plusieurs études ont montré que le taux de calcification des coraux hermatypiques diminue lorsque la pCO2 augmente. D’autre part, les oursins sont d’importants bioérodeurs des récifs et contribuent donc à la perte de masse calcaire récifale. Cependant, les oursins empêchent également, par leur broutage, le recouvrement des coraux par les algues favorisées par l’AO. Dès lors l’effet de l’élévation de la pCO2 sur les oursins et leur capacité bioérosive peut être déterminant pour l'avenir des récifs coralliens tropicaux au cours du siècle, particulièrement ceux où la densité de ces bioérodeurs est importante. Une telle prédiction est d’autant plus complexe si l’on prend en compte la possible acclimatation des différents acteurs à long terme.<p>Dès lors, le but du présent travail fut d'évaluer l'effet à long terme de l’élévation de la pCO2 prévue en 2100 sur la physiologie et l’activité érosive d’un oursin clé de certains récifs coralliens, Echinometra mathaei, dans un dispositif artificiel reproduisant l’écosystème corallien.<p>La première étape a été la mise en place un outil expérimental permettant de maintenir à long terme un écosystème de récifs coralliens simplifié en condition contrôle et au pH prévu en 2100 tout en maintenant les autres paramètres physico-chimiques identiques et proches du milieu naturel (y compris dans leurs variations journalières). Le système mis en place est composé de scléractiniaires hermatypiques comme constructeurs de récif, d’oursins (E. mathaei) comme bioérodeurs et brouteurs et un substrat calcaire de récif avec ses communautés d’algues, bactéries, archae, champignons et méiofaune. Les variations journalières de pH et de température reproduisent celles mesurées in situ dans le site de La Saline, Ile de La Réunion, d’où proviennent une partie des organismes. Le pH moyen des aquariums contrôles a été maintenu avec succès à une moyenne de 8,09 ± 0,04, celui des aquariums à pCO2 élevée à 7,63 ± 0,02. L’alcalinité totale du système a pu être maintenue entre 2350 et 2450 µmol.kg-1. <p>L’impact de l’AO prévue en 2100 (pH 7,7) sur la physiologie d’E. mathaei été étudié à court terme (sept semaines). La principale source de nourriture des oursins fut la communauté algale se développant sur le substrat, comme en conditions naturelles. Cette étude a permis de mettre en évidence, à court terme, la capacité de résistance de cet oursin à une AO modérée. En effet, la croissance et le métabolisme ne furent pas affectés significativement. Ces observations ont été associées au maintien de la balance acide-base du fluide extracellulaire, le liquide cœlomique, par accumulation de bicarbonates dans celui-ci.<p>Une même expérience a ensuite été réalisée à long terme. La diminution du pH a été induite progressivement durant six mois jusqu'à atteindre un pH moyen de 7,65 qui fut ensuite maintenu à cette valeur pendant sept mois supplémentaires. La capacité de régulation de la balance acide-base du liquide cœlomique et la résistance d’E. mathaei à l’AO a été confirmée à long terme. Tant la croissance que le métabolisme et les propriétés mécaniques du squelette ne furent pas affectés. Cette résistance apparaît liée aux capacités de régulation acide-base d’E. mathaei, un trait apparemment d’origine génétique. Cette résistance pourrait également dépendre de la quantité et de la qualité de la nourriture disponible (calcaire ou non). Il est suggéré que les ions bicarbonates impliqués dans la régulation acide-base proviendraient en partie de la nourriture. <p>Parallèlement à ces mesures physiologiques, l’activité érosive d’E. mathaei a été mesurée. Les résultats indiquent que le taux de bioérosion triple en conditions acidifiées (pH 7,65). Cette augmentation serait liée à l’augmentation de l'activité de broutage des oursins et à la dissolution biologique du substrat, les propriétés mécaniques des dents des oursins et du squelette des coraux ne semblant pas affectés significativement. Nous suggérons que cette activité érosive accrue pourrait avoir un impact sur l'équilibre dynamique entre bioerosion et bioaccrétion des coraux et pourrait déterminer l'avenir des récifs coralliens où E. mathaei est le principal bioérodeur. Il faut toutefois noter que l’activité érosive de cet oursin est liée à une consommation accrue des macro-algues en compétition avec les coraux et algues corallines, favorisant ainsi ces derniers.<p>Les résultats obtenus, associés à ceux provenant de la littérature, indiquent que les changements globaux pourraient provoquer un changement profond des écosystèmes coralliens tropicaux. En effet, l’ensemble des bioérodeurs principaux étudiés jusqu’à présent semblent résistants aux changements climatiques globaux et montrent une augmentation de leur activité érosive. Dans le cas des récifs ayant déjà à l’heure actuelle une faible calcification nette, l’augmentation de la bioérosion pourrait mener à l’érosion nette et à la réduction puis à la disparition du récif. La prédiction du devenir des récifs coralliens tropicaux à l’échelle planétaire doit toutefois prendre en compte de nombreux paramètres :acclimatation, résistance/sensibilité et interactions des différents acteurs des récifs. D’autres études comparables à celles menées dans le présent travail devraient être mises en place afin de tester ces différents facteurs. Les données obtenues pourraient dès lors être utilisées dans la construction d’un modèle mécanistique permettant de mettre en place localement des mesures de conservation du récif, en complément de l’indispensable réduction massive de l’émission de CO2 atmosphérique à l’échelle mondiale.<p><p><p><p><p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished