Ecological interactions such as predation, competition, and mutualism are important forces that influence species evolution. Coevolution is defined as reciprocal evolutionary change in interacting species. The Geographic Mosaic Theory of Coevolution (GMTC) provides a theoretical framework to explain how collections of populations should coevolve across space. Two fundamental aspects of the GMTC are gene flow among populations and the presence of selection mosaics, which are collections of localities with particular selection regimes. Several studies have explored how phenotypic trait matching between species evolves in pairs or small groups of species. However, ecological interactions frequently form large networks that connect dozens of species present in a given community. In networks of mutualisms, for instance, the organization of interactions may affect ecological and evolutionary processes. A next step in understanding the coevolutionary process is to investigate how aspects of the GMTC affect the evolution of species embedded in interaction networks. In this dissertation, we tried to fill this gap using a mathematical model of coevolution, complex networks tools, and information on empirical mutualistic networks. Our numerical simulations of the coevolutionary model allow us to draw three main conclusions. First, gene flow affects trait patterns generated by coevolution and may favor the emergence of trait matching depending on the selection mosaic. Second, the organization of mutualistic networks influences coevolution, but this effect may vanish when gene flow favors trait matching. Intimate mutualisms, such as protection of host plants by ants, form small and compartmentalized networks that generate higher trait matching than large and nested networks typical of mutualisms among free-living species, such as pollination. Third, habitat fragmentation resulting in the disruption of gene flow should reduce the reciprocal adaptations between interacting species and at the same time promote adaptations to the local abiotic environment. In conclusion, we show that a complex interplay between gene flow, the geographic structure of selection, and the organization of ecological networks shapes the evolution of large groups of species. Our results therefore allow predictions of how environmental impacts such as habitat fragmentation will modify the evolution of species interactions / Interações ecológicas como predação, competição e mutualismo são importantes forças que influenciam a evolução de espécies. Chamamos de coevolução a mudança evolutiva recíproca em espécies que interagem. A Teoria do Mosaico Geográfico da Coevolução (TMGC) fornece um arcabouço teórico para entender como conjuntos de populações coevoluem ao longo do espaço. Dois aspectos fundamentais da TMGC são o fluxo gênico entre populações e a presença de mosaicos de seleção, isto é, conjuntos de locais com regimes de seleção particulares. Diversos estudos exploraram como o acoplamento entre fenótipos de diferentes espécies evolui em pares ou pequenos grupos de espécies. Entretanto, interações ecológicas frequentemente formam grandes redes que conectam dezenas de espécies presentes em uma comunidade. Em redes de mutualismos, por exemplo, a organização das interações pode influenciar processos ecológicos e evolutivos. Um próximo passo para a compreensão do processo coevolutivo consiste em investigar como aspectos da TMGC influenciam a evolução de espécies em redes de interações. Nesta dissertação, tentamos preencher esta lacuna usando um modelo matemático de coevolução, ferramentas de redes complexas e informação sobre redes mutualistas empíricas. Nossas simulações numéricas do modelo coevolutivo apontam para três principais conclusões. Primeiro, o fluxo gênico influencia os padrões fenotípicos gerados por coevolução e pode favorecer a emergência de acoplamento fenotípico entre espécies dependendo do mosaico de seleção. Segundo, a organização de redes mutualistas influencia a coevolução, mas este efeito pode desaparecer quando o fluxo gênico favorece acoplamento fenotípico. Mutualismos íntimos, como proteção de plantas hospedeiras por formigas, formam redes pequenas e compartimentalizadas que geram um maior acoplamento fenotípico do que as redes grandes e aninhadas típicas de mutualismos entre espécies de vida livre, como polinização. Por fim, a fragmentação de habitat, ao extinguir o fluxo gênico, pode reduzir as adaptações recíprocas entre espécies e ao mesmo tempo tornar cada espécie mais adaptada ao seu ambiente abiótico local. Em suma, mostramos que interações complexas entre fluxo gênico, estrutura geográfica da seleção e organização de redes ecológicas moldam a evolução de grandes grupos de espécies. Dessa forma, podemos traçar previsões sobre como impactos ambientais como a fragmentação de habitat irão alterar a evolução de interações ecológicas

Ecological interactions such as predation, competition, and mutualism are important forces that influence species evolution. Coevolution is defined as reciprocal evolutionary change in interacting species. The Geographic Mosaic Theory of Coevolution (GMTC) provides a theoretical framework to explain how collections of populations should coevolve across space. Two fundamental aspects of the GMTC are gene flow among populations and the presence of selection mosaics, which are collections of localities with particular selection regimes. Several studies have explored how phenotypic trait matching between species evolves in pairs or small groups of species. However, ecological interactions frequently form large networks that connect dozens of species present in a given community. In networks of mutualisms, for instance, the organization of interactions may affect ecological and evolutionary processes. A next step in understanding the coevolutionary process is to investigate how aspects of the GMTC affect the evolution of species embedded in interaction networks. In this dissertation, we tried to fill this gap using a mathematical model of coevolution, complex networks tools, and information on empirical mutualistic networks. Our numerical simulations of the coevolutionary model allow us to draw three main conclusions. First, gene flow affects trait patterns generated by coevolution and may favor the emergence of trait matching depending on the selection mosaic. Second, the organization of mutualistic networks influences coevolution, but this effect may vanish when gene flow favors trait matching. Intimate mutualisms, such as protection of host plants by ants, form small and compartmentalized networks that generate higher trait matching than large and nested networks typical of mutualisms among free-living species, such as pollination. Third, habitat fragmentation resulting in the disruption of gene flow should reduce the reciprocal adaptations between interacting species and at the same time promote adaptations to the local abiotic environment. In conclusion, we show that a complex interplay between gene flow, the geographic structure of selection, and the organization of ecological networks shapes the evolution of large groups of species. Our results therefore allow predictions of how environmental impacts such as habitat fragmentation will modify the evolution of species interactions / Interações ecológicas como predação, competição e mutualismo são importantes forças que influenciam a evolução de espécies. Chamamos de coevolução a mudança evolutiva recíproca em espécies que interagem. A Teoria do Mosaico Geográfico da Coevolução (TMGC) fornece um arcabouço teórico para entender como conjuntos de populações coevoluem ao longo do espaço. Dois aspectos fundamentais da TMGC são o fluxo gênico entre populações e a presença de mosaicos de seleção, isto é, conjuntos de locais com regimes de seleção particulares. Diversos estudos exploraram como o acoplamento entre fenótipos de diferentes espécies evolui em pares ou pequenos grupos de espécies. Entretanto, interações ecológicas frequentemente formam grandes redes que conectam dezenas de espécies presentes em uma comunidade. Em redes de mutualismos, por exemplo, a organização das interações pode influenciar processos ecológicos e evolutivos. Um próximo passo para a compreensão do processo coevolutivo consiste em investigar como aspectos da TMGC influenciam a evolução de espécies em redes de interações. Nesta dissertação, tentamos preencher esta lacuna usando um modelo matemático de coevolução, ferramentas de redes complexas e informação sobre redes mutualistas empíricas. Nossas simulações numéricas do modelo coevolutivo apontam para três principais conclusões. Primeiro, o fluxo gênico influencia os padrões fenotípicos gerados por coevolução e pode favorecer a emergência de acoplamento fenotípico entre espécies dependendo do mosaico de seleção. Segundo, a organização de redes mutualistas influencia a coevolução, mas este efeito pode desaparecer quando o fluxo gênico favorece acoplamento fenotípico. Mutualismos íntimos, como proteção de plantas hospedeiras por formigas, formam redes pequenas e compartimentalizadas que geram um maior acoplamento fenotípico do que as redes grandes e aninhadas típicas de mutualismos entre espécies de vida livre, como polinização. Por fim, a fragmentação de habitat, ao extinguir o fluxo gênico, pode reduzir as adaptações recíprocas entre espécies e ao mesmo tempo tornar cada espécie mais adaptada ao seu ambiente abiótico local. Em suma, mostramos que interações complexas entre fluxo gênico, estrutura geográfica da seleção e organização de redes ecológicas moldam a evolução de grandes grupos de espécies. Dessa forma, podemos traçar previsões sobre como impactos ambientais como a fragmentação de habitat irão alterar a evolução de interações ecológicas

Orientador: Paulo Roberto Guimarães Júnior / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-18T07:48:51Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Marquitti_FlaviaMariaDarcie_M.pdf: 1225354 bytes, checksum: 120811efd17809715c9eb6454a6b9c34 (MD5) Previous issue date: 2011 / Resumo: Os mutualismos são interações importantes do ponto de vista ecológico e evolutivo, uma vez que influenciam a sobrevivência de diversos organismos, podendo determinar a organização da comunidade. Dada a importância ecológica e evolutiva das interações mutualísticas, é importante estudar quais fatores influenciam a sua organização. Como organismos aparentados compartilham características fenotípicas similares, é comum que espécies filogeneticamente próximas interajam com um conjunto de espécies similar, levando a um padrão conhecido por conservação filogenética do nicho. Apesar de este padrão ocorrer com frequencia, condições bióticas e abióticas locais podem levar à variação geográfica nas interações. A presença ou ausência de potenciais parceiros mutualísticos também podem alterar o padrão local de interações de uma espécie. Estudando interações entre morcegos frugívoros e plantas, investiguei como os padrões de interação de espécies em dez redes mutualísticas variavam conforme a distribuição geográfica. Nesse sentido, duas hipóteses principais guiaram este trabalho: a hipótese da conservação de nicho das interações e a hipótese da variação geográfica das interações. Caracterizei o padrão de interação das espécies de morcegos nas redes por meio de diferentes métricas usadas no estudo de redes ecológicas. Analisei a conservação de nicho das interações e a variação geográfica de espécies de morcego que ocorreram em um maior número de redes. Espécies filogeneticamente próximas não tenderam a apresentar padrões de interação mais parecidos entre si. Algumas das espécies mais frequentes apresentaram características dos padrões de interação em gradiente ou mosaico ao longo de sua distribuição geográfica. Estes resultados evidenciam que algumas características do padrão de interação de morcegos frugívoros, como grau de generalismo e o grau padronizado dentro do módulo são conservadas pela filogenia. No entanto algumas espécies apresentaram o grau de generalismo e o papel em relação aos módulos da rede variando ao longo da geografia, seguindo previsões da teoria do mosaico geográfico coevolutivo / Abstract: Mutualisms are important interactions to ecology and evolution because they affect the survivorship of many organisms and may shape community organization. Therefore, it is important to study which factors affect their organization. As related organisms share similar phenotypic traits, it is common that close phylogenetic species interact with a similar set of species, resulting in a pattern known as phylogenetic niche conservatism. Although this pattern frequently occurs, biotic and abiotic local conditions may lead to geographic variation of the interactions. The presence or absence of potential mutualistic partners may also change local interactions of a species. I studied interactions between frugivorous bats and plants and I investigated how species interactions patterns varied geographically across ten mutualistic networks. Two main hypotheses guided this work: the interaction niche conservatism hypothesis and the geographical variation hypothesis. I delineated the interaction patterns of bat species in the networks through different metrics used in ecological network studies. I analyzed the niche conservatism and geographical variation of bat species which occurred frequently in the networks. Related species did not tend to have similar patterns of interaction. Within their geographical range, some species vary markedly in their patterns of interaction and this variation often occurs as mosaics or, less frequently, as gradients. These results point out that some patterns of interaction of frugivorous bats, as the specialization degree and the standardized within-module degree, are conserved by phylogeny. However, some species showed variations through geography both in the specialization degree and in their role regarding the network modules, leading to a geographic mosaic of coevolution with potential implications to ecology and coevolution / Mestrado / Ecologia / Mestre em Ecologia