Ecological interactions such as predation, competition, and mutualism are important forces that influence species evolution. Coevolution is defined as reciprocal evolutionary change in interacting species. The Geographic Mosaic Theory of Coevolution (GMTC) provides a theoretical framework to explain how collections of populations should coevolve across space. Two fundamental aspects of the GMTC are gene flow among populations and the presence of selection mosaics, which are collections of localities with particular selection regimes. Several studies have explored how phenotypic trait matching between species evolves in pairs or small groups of species. However, ecological interactions frequently form large networks that connect dozens of species present in a given community. In networks of mutualisms, for instance, the organization of interactions may affect ecological and evolutionary processes. A next step in understanding the coevolutionary process is to investigate how aspects of the GMTC affect the evolution of species embedded in interaction networks. In this dissertation, we tried to fill this gap using a mathematical model of coevolution, complex networks tools, and information on empirical mutualistic networks. Our numerical simulations of the coevolutionary model allow us to draw three main conclusions. First, gene flow affects trait patterns generated by coevolution and may favor the emergence of trait matching depending on the selection mosaic. Second, the organization of mutualistic networks influences coevolution, but this effect may vanish when gene flow favors trait matching. Intimate mutualisms, such as protection of host plants by ants, form small and compartmentalized networks that generate higher trait matching than large and nested networks typical of mutualisms among free-living species, such as pollination. Third, habitat fragmentation resulting in the disruption of gene flow should reduce the reciprocal adaptations between interacting species and at the same time promote adaptations to the local abiotic environment. In conclusion, we show that a complex interplay between gene flow, the geographic structure of selection, and the organization of ecological networks shapes the evolution of large groups of species. Our results therefore allow predictions of how environmental impacts such as habitat fragmentation will modify the evolution of species interactions / Interações ecológicas como predação, competição e mutualismo são importantes forças que influenciam a evolução de espécies. Chamamos de coevolução a mudança evolutiva recíproca em espécies que interagem. A Teoria do Mosaico Geográfico da Coevolução (TMGC) fornece um arcabouço teórico para entender como conjuntos de populações coevoluem ao longo do espaço. Dois aspectos fundamentais da TMGC são o fluxo gênico entre populações e a presença de mosaicos de seleção, isto é, conjuntos de locais com regimes de seleção particulares. Diversos estudos exploraram como o acoplamento entre fenótipos de diferentes espécies evolui em pares ou pequenos grupos de espécies. Entretanto, interações ecológicas frequentemente formam grandes redes que conectam dezenas de espécies presentes em uma comunidade. Em redes de mutualismos, por exemplo, a organização das interações pode influenciar processos ecológicos e evolutivos. Um próximo passo para a compreensão do processo coevolutivo consiste em investigar como aspectos da TMGC influenciam a evolução de espécies em redes de interações. Nesta dissertação, tentamos preencher esta lacuna usando um modelo matemático de coevolução, ferramentas de redes complexas e informação sobre redes mutualistas empíricas. Nossas simulações numéricas do modelo coevolutivo apontam para três principais conclusões. Primeiro, o fluxo gênico influencia os padrões fenotípicos gerados por coevolução e pode favorecer a emergência de acoplamento fenotípico entre espécies dependendo do mosaico de seleção. Segundo, a organização de redes mutualistas influencia a coevolução, mas este efeito pode desaparecer quando o fluxo gênico favorece acoplamento fenotípico. Mutualismos íntimos, como proteção de plantas hospedeiras por formigas, formam redes pequenas e compartimentalizadas que geram um maior acoplamento fenotípico do que as redes grandes e aninhadas típicas de mutualismos entre espécies de vida livre, como polinização. Por fim, a fragmentação de habitat, ao extinguir o fluxo gênico, pode reduzir as adaptações recíprocas entre espécies e ao mesmo tempo tornar cada espécie mais adaptada ao seu ambiente abiótico local. Em suma, mostramos que interações complexas entre fluxo gênico, estrutura geográfica da seleção e organização de redes ecológicas moldam a evolução de grandes grupos de espécies. Dessa forma, podemos traçar previsões sobre como impactos ambientais como a fragmentação de habitat irão alterar a evolução de interações ecológicas

D.L. A 28-2008

Ecological interactions such as predation, competition, and mutualism are important forces that influence species evolution. Coevolution is defined as reciprocal evolutionary change in interacting species. The Geographic Mosaic Theory of Coevolution (GMTC) provides a theoretical framework to explain how collections of populations should coevolve across space. Two fundamental aspects of the GMTC are gene flow among populations and the presence of selection mosaics, which are collections of localities with particular selection regimes. Several studies have explored how phenotypic trait matching between species evolves in pairs or small groups of species. However, ecological interactions frequently form large networks that connect dozens of species present in a given community. In networks of mutualisms, for instance, the organization of interactions may affect ecological and evolutionary processes. A next step in understanding the coevolutionary process is to investigate how aspects of the GMTC affect the evolution of species embedded in interaction networks. In this dissertation, we tried to fill this gap using a mathematical model of coevolution, complex networks tools, and information on empirical mutualistic networks. Our numerical simulations of the coevolutionary model allow us to draw three main conclusions. First, gene flow affects trait patterns generated by coevolution and may favor the emergence of trait matching depending on the selection mosaic. Second, the organization of mutualistic networks influences coevolution, but this effect may vanish when gene flow favors trait matching. Intimate mutualisms, such as protection of host plants by ants, form small and compartmentalized networks that generate higher trait matching than large and nested networks typical of mutualisms among free-living species, such as pollination. Third, habitat fragmentation resulting in the disruption of gene flow should reduce the reciprocal adaptations between interacting species and at the same time promote adaptations to the local abiotic environment. In conclusion, we show that a complex interplay between gene flow, the geographic structure of selection, and the organization of ecological networks shapes the evolution of large groups of species. Our results therefore allow predictions of how environmental impacts such as habitat fragmentation will modify the evolution of species interactions / Interações ecológicas como predação, competição e mutualismo são importantes forças que influenciam a evolução de espécies. Chamamos de coevolução a mudança evolutiva recíproca em espécies que interagem. A Teoria do Mosaico Geográfico da Coevolução (TMGC) fornece um arcabouço teórico para entender como conjuntos de populações coevoluem ao longo do espaço. Dois aspectos fundamentais da TMGC são o fluxo gênico entre populações e a presença de mosaicos de seleção, isto é, conjuntos de locais com regimes de seleção particulares. Diversos estudos exploraram como o acoplamento entre fenótipos de diferentes espécies evolui em pares ou pequenos grupos de espécies. Entretanto, interações ecológicas frequentemente formam grandes redes que conectam dezenas de espécies presentes em uma comunidade. Em redes de mutualismos, por exemplo, a organização das interações pode influenciar processos ecológicos e evolutivos. Um próximo passo para a compreensão do processo coevolutivo consiste em investigar como aspectos da TMGC influenciam a evolução de espécies em redes de interações. Nesta dissertação, tentamos preencher esta lacuna usando um modelo matemático de coevolução, ferramentas de redes complexas e informação sobre redes mutualistas empíricas. Nossas simulações numéricas do modelo coevolutivo apontam para três principais conclusões. Primeiro, o fluxo gênico influencia os padrões fenotípicos gerados por coevolução e pode favorecer a emergência de acoplamento fenotípico entre espécies dependendo do mosaico de seleção. Segundo, a organização de redes mutualistas influencia a coevolução, mas este efeito pode desaparecer quando o fluxo gênico favorece acoplamento fenotípico. Mutualismos íntimos, como proteção de plantas hospedeiras por formigas, formam redes pequenas e compartimentalizadas que geram um maior acoplamento fenotípico do que as redes grandes e aninhadas típicas de mutualismos entre espécies de vida livre, como polinização. Por fim, a fragmentação de habitat, ao extinguir o fluxo gênico, pode reduzir as adaptações recíprocas entre espécies e ao mesmo tempo tornar cada espécie mais adaptada ao seu ambiente abiótico local. Em suma, mostramos que interações complexas entre fluxo gênico, estrutura geográfica da seleção e organização de redes ecológicas moldam a evolução de grandes grupos de espécies. Dessa forma, podemos traçar previsões sobre como impactos ambientais como a fragmentação de habitat irão alterar a evolução de interações ecológicas

Submitted by Erika Demachki (erikademachki@gmail.com) on 2017-07-07T17:00:54Z No. of bitstreams: 2 Tese - Leonardo Lima Bergamini - 2017.pdf: 3505106 bytes, checksum: 536ed882cdb2712abf63490a466f1a9e (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Approved for entry into archive by Luciana Ferreira (lucgeral@gmail.com) on 2017-07-10T14:40:03Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Tese - Leonardo Lima Bergamini - 2017.pdf: 3505106 bytes, checksum: 536ed882cdb2712abf63490a466f1a9e (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2017-07-10T14:40:03Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Tese - Leonardo Lima Bergamini - 2017.pdf: 3505106 bytes, checksum: 536ed882cdb2712abf63490a466f1a9e (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2017-05-26 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / This thesis comprises three chapters presented in the form of scientific articles, and approaches phylogenetic conservatism of ecological interactions under different aspects. Citations and bibliographic references are formatted in accordance with the norms from the journal Oikos, where a version of the first chapter was published. Supplementary materials cited in the text can be found in the anexes at the end of the thesis. I begin with the text from my qualification exam, that gives a brief overview about community phylogenetics. By presenting this more general literature, this introduction gives a point of view that complements the specific discussions of each chapter. In the first chapter, my coauthors and I explore the correlation between phylogenetic similarity and the similarity between counterpart sets of plants and herbivores in a regional Asteraceae-flowerhead endophages. By using different measures of counterpart similarity and different subsets defined by herbivore lineages I tried to detect how the evolutionary history of plants and herbivores is reflected in their interactions, both at the specific level as at the modular structure of the network. We show that, beyond the compositional similarity previously reported, closely related species also share a greater proportion of the phylogenetic history of their partners, both for resources and consumers. The comparison between patterns found in the entire network with those found in the subsets provides evidence that resource sharing happens mainly at deeper phylogenetic levels, so that phylogenetic sinal is detectable even among closely related consumers. Asymmetry in signal strength between trophic levels is more evident in the way how network modules reflect host plant phylogeny, both in the entire network and the sub-networks. Taken together, these results show that evolutionary processes, such as phylogenetic conservatism and independent colonization history may be the main forces behind phylogenetic structure observed in this particular plant-herbivore system. In the second chapter, I test with more detail the relative contributions of different ecological processes and the evolutionary history in the formation of the Asteraceae-Tephritidae interaction network. By uniting a previously used approach with a coevolutionary analysis method and some new methods proposed in this work I have shown the striking effect of phylogeny in this system and discuss how the patterns in this antagonistic network differ from other systems. In the third chapter I used a data set compiled from the cophylogeny literature to test the generality of the phylogenetic conservatism observed in other systems. I used a meta-analytical approach to estimate overall effect sizes for the correlations between phylogeny and interactions, as well as the asymmetry in signal strength. I have found a general pattern of phylogenetic conservatism in interaction patterns for both trophic levels along with considerable between-study heterogeneity. On the other hand, the asymmetry in signal strength was consistently small and non-significant in each individual study, with a positive albeit small overall effect size. My results provide compelling evidence that phylogenetic consevatism of ecological interactions is common in nature, togheter with a quantitave picture of its heterogeneity and of the asymmetry between trophic levels. Taken togheter, the results from the three chapters highlight the important role of specialization in structuring antagonistic interactions and the striking presence of phylogenetic constraints in the establishment of this interactions. I hope that the contributions presented here, the questions they raise, and the new approaches I have used help to improve our understanding of the processes that mediate the formation of ecological networks. / Esta tese é composta de três capítulos apresentados em formato de artigos científicos, e aborda a conservação filogenética de interações ecológicas sob diferentes aspectos. Os três capítulos são apresentados em formato de artigos científicos. Citações e referências bibliográficas em todo o texto estão formatados de acordo as normas da revista Oikos, na qual uma versão do primeiro capítulo já se encontra publicado. Os materiais suplementares referidos nos textos de cada um dos capítulos se encontram nos anexos ao final da tese. Começo com o texto de meu exame de qualificação, que faz uma breve apresentação sobre filogenética de comunidades. Ao abordar este tema mais geral esta introdução fornece uma visão complementar à literatura específica apresentada em cada um dos capítulos. No primeiro capítulo, meus coautores e eu exploramos a correlação entre similaridade filogenética e similaridade no conjunto de antagonistas nas plantas e nos herbívoros em uma rede regional Asteraceae endófagos de capítulos. Usando diferentes medidas para similaridade de antagonistas e diferentes recortes definidos por linhagens de herbívoros tentei detectar como a história evolutiva das espécies de plantas e espécies se reflete em suas interações tanto ao nível específico quanto nos módulos da rede. Nós mostramos que, além da similaridade composicional previamente reportada em outros estudos, espécies aparentadas também compartilham uma maior proporção da história filogenética de seus pares, tanto para as espécies recurso quanto para seus consumidores. A comparação entre os padrões encontrados para a rede como um todo com aqueles encontrados em sub-redes compostas de grupos mais filogeneticamente restritos de herbívoros fornece evidência de que a partição de recursos ocorre em maior parte em níveis filogenéticos mais profundos, de modo que um sinal filogenético positivo na similaridade de hospedeiras é detectável mesmo entre consumidores muito próximos em sub-redes monofiléticas. A assimetria na força do sinal entre níveis tróficos é mais aparente na maneira com que os módulos da rede refletem a filogenia das espécies hospedeiras, tanto para a rede como um todo quanto para as sub-redes. Tomados em conjunto, estes resultados sugerem que processos evolutivos, como conservantismo filogenético e a história de colonizações independentes dos diferentes grupos de insetos devem ser as principais forças gerando a estrutura filogenética observada neste sistema planta-herbívoro em particular. No segundo capítulo testo mais detalhadamente as contribuições relativas de diferentes processos ecológicos e da história evolutiva na formação da rede de interações Asteraceae-Tephritidae. Unindo uma abordagem estatística previamente utilizada na literatura de redes mutualísticas, um método de análise coevolutiva e alguns novos métodos propostos neste trabalho mostrei o efeito marcante da filogenia neste sistema e discuti como os padrões desta rede de antagonistas diferem de outros sistemas. No terceiro capítulo utilizei um conjunto de dados compilado da bibliografia sobre cofilogenia para testar a generalidade do padrão de conservação filogenética e da assimetria na força dessa conservação observados em outros sistemas. Usei uma abordagem meta-analítica para estimar tamanhos de efeito gerais para as correlações entre filogenia e interações e também para as assimetrias nessas correlações. Encontrei um padrão geral de conservação filogenética nos padrões de interação para ambos níveis tróficos com uma considerável heterogeneidade entre estudos. Por outro lado, a assimetria na força do sinal foi consistentemente pequena e não significativa em cada estudo individual, com um efeito geral positivo mas também pequenoMeus resultados fornecem evidências convincentes de que a conservação de interações ecológicas é comum na natureza, juntamente com uma representação quantitativa de sua heterogeneidade e da assimetria entre níveis tróficos. Tomados em conjunto, os resultados dos três trabalhos ressaltam a importância da especialização para a estrutura das interações antagonistas e a presença marcante de restrições filogenéticas no estabelecimento destas interações. Espero que as contribuições apresentadas aqui, as questões que elas levantam, e as novas abordagens que utilizei ajudem a melhorar nossa compreensão dos processos que modulam a formação de redes ecológicas.

Mutualismos são interações em que os parceiros se exploram reciprocamente com benefícios líquidos para ambos os indivíduos que interagem. Sistemas mutualistas multiespecíficos podem ser descritos como redes de interação, tais como aquelas formadas por sistemas de polinização, dispersão de sementes, estações de limpeza em ambientes recifais, formigas defensoras de plantas, mimetismo mülleriano e bactérias fixadoras de nitrogênio em raízes de plantas. As interações mutualísticas estão sujeitas à trapaça por indivíduos que, por meio de algum comportamento, alcançam o benefício oferecido pelo parceiro sem oferecer nada ou oferecer muito pouco em troca. No entanto, interações mutualísticas persistem apesar da existência de trapaceiros. Neste trabalho, mostro que os parasitas de interações mutualísticas, os trapaceiros, aumentam a resiliência das redes mutualísticas às perturbações mais rapidamente em redes aninhadas, redes tipicamente encontradas em mutualismos ricos em espécies. Portanto os efeitos combinados de trapaceiros, estrutura e dinâmica das redes mutualísticas podem ter implicações para a forma como a biodiversidade é mantida. Em seguida, estudo as condições em que flores tubulares, que sofrem maiores danos ao interagirem com ladrões de néctar, conseguem coexistir com flores planares, polinizadores e pilhadores por meio de efeitos indiretos da trapaça em seu sucesso reprodutivo. O roubo do néctar pode aumentar o sucesso de uma planta se as interações com pilhadores gerarem maior quantidade de polinização cruzada, aumentando assim o sucesso reprodutivo das plantas que interagem com ambos os visitantes florais. Tal resultado sugere uma nova fonte de manutenção da cooperação e da diversidade de estratégias por meio de efeitos não lineares das interações entre diferentes estratégias. Finalmente, estudo como as interações locais promovem a prevalência de mímicos (trapaceiros) em uma certa população na ausência de seus modelos. Mostro que presas que interagem localmente podem favorecer a predominância de mímicos e predadores que os evitam após algumas gerações e que uma distribuição não aleatória de indivíduos no espaço pode reforçar ainda mais este efeito inesperado de alopatria de modelo e mímico / Mutualisms are interactions in which organisms of different species exploit each other with net benefits for both interacting individuals. Multispecific mutualistic system can be depicted as interaction networks, such as those formed by plant-pollinator interactions, dispersal systems, species interacting in cleaning stations in reef environments, protective ants in plants, müllerian mimicry, and nitrogen fixing bacteria on the roots of plants. Mutualistic interaction is subject to cheating by individuals who, by means of a diversity of behavioral strategies, achieve the benefit provided by the partner offering nothing or few in return. However, the mutualistic interactions persist despite the existence of cheaters. In this work I show that the parasites of mutualistic interactions increase the resilience of mutualistic networks to disturbances in nested networks, typically found in species-rich mutualisms. Therefore the joint effect of cheating, structure and dynamics of mutualistic networks have implications for how biodiversity is maintained. I subsequently study the conditions under which tubular flowers, which suffer stronger damages when interacting with nectar robbers, can coexist with planar flowers, pollinators, and robbers through indirect effects of cheating on their reproductive success. The theft of nectar may increase the success of a plant if its interactions with robbers generate higher degrees of cross-pollination, thus increasing the reproductive success of plants that interact with both floral visitors. This study suggests a new source of continued cooperation and diversity strategies through non-linear effects of the interactions between different strategies. Finally, I study how local interactions can promote the prevalence of mimic (the cheaters) in a given population in the absence of their models. I found that prey interacting locally may favor the predominance of mimic preys and avoid predators that, after a few generations and under a non-random distribution of individuals in space, can further strengthen this unexpected effect allopatry of the mimic and its model

Submitted by Franciele Moreira (francielemoreyra@gmail.com) on 2018-04-11T11:57:10Z No. of bitstreams: 2 Dissertação - Lucas Pereira Martins - 2018.pdf: 2113878 bytes, checksum: 4c38a4d425f42506d50aa62bf6661c3f (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Approved for entry into archive by Luciana Ferreira (lucgeral@gmail.com) on 2018-04-12T11:22:54Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Dissertação - Lucas Pereira Martins - 2018.pdf: 2113878 bytes, checksum: 4c38a4d425f42506d50aa62bf6661c3f (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2018-04-12T11:22:54Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Dissertação - Lucas Pereira Martins - 2018.pdf: 2113878 bytes, checksum: 4c38a4d425f42506d50aa62bf6661c3f (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2018-03-15 / Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq / Understanding how species interact with each other is essential to advance our knowledge on community ecology. However, there are still gaps regarding how interspecific interactions affect and are affected by the variation in the composition of species that constitute the ecological networks. In particular, studies of beta diversity are interesting to understand how sets of biotic filters may affect species’ geographic distribution and persistence on communities. Another interesting question is if variations in species composition may cause changes on how ecological networks are structured. In this dissertation, we propose to evaluate patterns of beta diversity and structure on insect-plant interaction networks. Specifically, in the first chapter we aimed to test if beta diversity is affected by the trophic level to which the assemblage belongs, and by the degree of specialization of species at higher trophic levels to their host species. For this, we used a tritrophic system comprising plants of the family Asteraceae, endophagous herbivores and parasitoids sampled in remnants of Brazilian Cerrado. Our main results show that total beta diversity of parasitoids (higher trophic level) was lower than those of the other trophic levels, while there was no difference between total beta diversity of plants and herbivores. Furthermore, the degree of specialization of the assemblages of herbivores and parasitoids was positively associated to the beta diversity of these groups. In the second chapter, we evaluated if species beta diversity among sites affects dissimilarity in network structure, and if this relationship changes across time. Overall, the relationship between spatial beta diversity and dissimilarity in plant-herbivore network structure was context-dependent, thus indicating that different ecological processes (i.e., niche-based and neutral) may drive the organization of antagonistic networks across time. / Compreender como as espécies interagem entre si é essencial para avançar o nosso conhecimento em ecologia de comunidades. No entanto, ainda existem lacunas no que se refere a como interações interespecíficas influenciam e são influenciadas pela variação na composição de espécies que constituem as redes ecológicas. Em particular, estudos de diversidade beta são interessantes para entender como conjuntos de filtros bióticos podem influenciar a distribuição geográfica e persistência de espécies nas comunidades. Outra questão interessante é se variações na composição de espécies podem causar mudanças no modo como redes ecológicas são estruturadas. Nesta dissertação, propomos avaliar padrões de diversidade beta e estrutura de redes de interações inseto-planta. Especificamente, no primeiro capítulo visamos testar se a diversidade beta é influenciada pelo nível trófico ao qual a assembleia pertence, e pelo grau de especialização de espécies de níveis tróficos superiores às suas espécies hospedeiras. Para isso, utilizamos um sistema tritrófico composto por plantas da família Asteraceae, herbívoros endófagos e parasitoides amostrado em remanescentes de Cerrado brasileiro. Nossos principais resultados demonstram que a diversidade beta total de parasitoides (nível trófico superior) foi menor do que a dos demais níveis tróficos, enquanto que não houve diferença entre a diversidade beta total de plantas e herbívoros. Além disso, o grau de especialização das assembleias de herbívoros e parasitoides foi positivamente relacionado à diversidade beta destes grupos. No segundo capítulo, avaliamos se a diversidade beta de espécies entre locais influencia a dissimilaridade na estrutura de redes ecológicas, e se esta relação muda através do tempo. De modo geral, a relação entre diversidade beta espacial e dissimilaridade na estrutura de redes planta-herbívoro foi contexto-dependente, indicando assim que diferentes processos ecológicos (i.e., baseados em nicho e neutros) podem determinar a organização de redes antagonistas através do tempo.

Mutualismos são interações em que os parceiros se exploram reciprocamente com benefícios líquidos para ambos os indivíduos que interagem. Sistemas mutualistas multiespecíficos podem ser descritos como redes de interação, tais como aquelas formadas por sistemas de polinização, dispersão de sementes, estações de limpeza em ambientes recifais, formigas defensoras de plantas, mimetismo mülleriano e bactérias fixadoras de nitrogênio em raízes de plantas. As interações mutualísticas estão sujeitas à trapaça por indivíduos que, por meio de algum comportamento, alcançam o benefício oferecido pelo parceiro sem oferecer nada ou oferecer muito pouco em troca. No entanto, interações mutualísticas persistem apesar da existência de trapaceiros. Neste trabalho, mostro que os parasitas de interações mutualísticas, os trapaceiros, aumentam a resiliência das redes mutualísticas às perturbações mais rapidamente em redes aninhadas, redes tipicamente encontradas em mutualismos ricos em espécies. Portanto os efeitos combinados de trapaceiros, estrutura e dinâmica das redes mutualísticas podem ter implicações para a forma como a biodiversidade é mantida. Em seguida, estudo as condições em que flores tubulares, que sofrem maiores danos ao interagirem com ladrões de néctar, conseguem coexistir com flores planares, polinizadores e pilhadores por meio de efeitos indiretos da trapaça em seu sucesso reprodutivo. O roubo do néctar pode aumentar o sucesso de uma planta se as interações com pilhadores gerarem maior quantidade de polinização cruzada, aumentando assim o sucesso reprodutivo das plantas que interagem com ambos os visitantes florais. Tal resultado sugere uma nova fonte de manutenção da cooperação e da diversidade de estratégias por meio de efeitos não lineares das interações entre diferentes estratégias. Finalmente, estudo como as interações locais promovem a prevalência de mímicos (trapaceiros) em uma certa população na ausência de seus modelos. Mostro que presas que interagem localmente podem favorecer a predominância de mímicos e predadores que os evitam após algumas gerações e que uma distribuição não aleatória de indivíduos no espaço pode reforçar ainda mais este efeito inesperado de alopatria de modelo e mímico / Mutualisms are interactions in which organisms of different species exploit each other with net benefits for both interacting individuals. Multispecific mutualistic system can be depicted as interaction networks, such as those formed by plant-pollinator interactions, dispersal systems, species interacting in cleaning stations in reef environments, protective ants in plants, müllerian mimicry, and nitrogen fixing bacteria on the roots of plants. Mutualistic interaction is subject to cheating by individuals who, by means of a diversity of behavioral strategies, achieve the benefit provided by the partner offering nothing or few in return. However, the mutualistic interactions persist despite the existence of cheaters. In this work I show that the parasites of mutualistic interactions increase the resilience of mutualistic networks to disturbances in nested networks, typically found in species-rich mutualisms. Therefore the joint effect of cheating, structure and dynamics of mutualistic networks have implications for how biodiversity is maintained. I subsequently study the conditions under which tubular flowers, which suffer stronger damages when interacting with nectar robbers, can coexist with planar flowers, pollinators, and robbers through indirect effects of cheating on their reproductive success. The theft of nectar may increase the success of a plant if its interactions with robbers generate higher degrees of cross-pollination, thus increasing the reproductive success of plants that interact with both floral visitors. This study suggests a new source of continued cooperation and diversity strategies through non-linear effects of the interactions between different strategies. Finally, I study how local interactions can promote the prevalence of mimic (the cheaters) in a given population in the absence of their models. I found that prey interacting locally may favor the predominance of mimic preys and avoid predators that, after a few generations and under a non-random distribution of individuals in space, can further strengthen this unexpected effect allopatry of the mimic and its model

El paisaje, concebido como una unidad espacial y temporalmente pluriescalar caracterizada por unos patrones de distribución - una estructura-, unas funciones y una red de flujos de materia, energía e información (Forman y Godron, 1986), constituye un modelo apropiado para estudiar el territorio (Marull, 2002). En la presente investigación se hace un análisis de los cambios ocurridos en la estructura del mosaico paisajístico de la comarca de l´Alt Empordà entre 1957 y 2001, para ellos se divide la comarca en unidades paisajísticas basadas en criterios fisiográficos determinados a escala 1:25000. El análisis de la estructura paisajística de las diferentes unidades paisajísticas se ha realizado a través de indicadores de composición y de estructura según clases paisajísticas (cubiertas o usos del suelo), mediante el cálculo y análisis de indicadores de estructura desarrollados por la ecología del paisaje, los cuales, han permitido caracterizar y analizar las transformaciones en el tamaño, la forma y el arreglo espacial de los parches tipo que configuran el mosaico paisajístico. Para el proceso de cálculo y análisis espacial se han empleado los sistemas de información geográfica (SIGs), el programa Patch Analyst 1.2. La información cartográfica se elaboró a partir de ortofotomapas digitales y fotos aéreas generados por el ICC, así como de fuentes secundarias.Además, el trabajo incluye una aplicación teórico-metodológica a la identificación de redes ecológicas a través del uso de indicadores, así como el uso de inventarios fitosociológicos en la evaluación de hábitats borde. / Landscape is conceptualized as a pluriscalar spatial and temporal unit, characterized by distribution patterns -structure- function and a net of flows of matter, energy and information giving territorial dynamics (Forman y Godron 1986), which permits us study territories from a ecosystem approach (Marull, 2002).This research is concern with the changes in the landscape structure of the comarca Alt Empordà between 1957 and 2001. In order to conduct the analysis, the territory was divided into landscape units based on physiographic criteria using a map scale of 1: 25 000. The structure of each landscape unit was then calculated and analysed based on cover and landuse classes (patches) using fractal indicators such as type of patch, size, form and spatial distribution. The analysis was conducted by using aereal photographs developped by the Instituto Cartográfico de Cataluña, geographic information systems and the sofware Patch Analysist 2.1.In addition, this reaserch includes a landscape ecologypcal approach identifying econets throw the use of different structure indicators. Forthemore, it incorporates an analysis of edge habitats based on phytosociologic information.