De plus en plus d’études montrent l’importance de considérer les parasites dans les études de biosurveillance environnementale car ils peuvent représenter des facteurs confondants en modifiant la physiologie de leurs hôtes et des bioindicateurs de la qualité des milieux. Dans ce contexte, le bivalve dulçaquicole Dreissena polymorpha a été choisi comme un modèle hôte, organisme couramment utilisé dans les études écotoxicologiques. Le potentiel effet confondant de différents parasites (i.e. bactéries intracellulaires, ciliés, trématodes a été, in situ sur plusieurs populations hôtes échantillonnées sur des sites présentant un gradient de contamination, et en conditions contrôlées, en exposant les dreissènes à différentes concentrations de nickel. Plusieurs réponses physiologiques ont alors été testées aux niveaux cellulaires et individuels. Les résultats montrent que l’infection parasitaire influence les réponses biologiques de la dreissène mais le sens et l’intensité de réponse dépendant de l’origine des populations, du sexe de l’hôte et de l’espèce parasite considérée. Par ailleurs, la modélisation descriptive, nous a permis de confirmer à large échelle spatiale les relations entre le niveau de contamination et la prévalence parasitaire, particulièrement celles des microparasites. Les études ont mis en évidence le cas particulier des co-infections qui ont généralement induit des effets biologiques plus marqués que ceux des infections simples. Les résultats obtenus au cours de cette thèse confirment la complexité des interactions hôte-parasites mais soulignent néanmoins l’importance de prendre en compte les parasites dans l’évaluation de la qualité des milieux / Several studies showed the importance to take parasites into account in risk assessment studies since they represent potential confounding factors modifying the host physiology and bioindicators of water quality. In this context, we chose the freshwater bivalve Dreissena polymorpha as test host, organism commonly used in ecotoxicological studies. The potential confounding factor of different parasite species (i.e. intracellular bacteria, ciliates, trematodes) was studied, in situ on several host populations sampled on sites with a contamination gradient, and under controlled laboratory conditions where mussels were exposed to different nickel concentrations. Several physiological responses of zebra mussels were then tested at cellular and individual levels. It turns out that parasite infection can influence the biological responses of D. polymorpha, but the direction and intensity of responses depend on the host population history, the host gender and the parasite species considered. Moreover, we confirmed by descriptive modeling with data collected in France and the United States the relationship between environmental pollution (metallic contamination) and the occurrence of parasites, especially microparasites. Studies highlighted the specific case of co-infections that generally induced greater effects on host physiology than single infections. The results obtained during this PhD confirm the complexity of interactions between a host and its parasites, but emphasize the importance of taking into account parasitism in the assessment of environmental quality

L’extension des activités humaines est responsable du rejet de molécules et de perturbations climatiques pouvant affecter la physiologie des organismes aquatiques. La moule zébrée possède des caractéristiques biologiques faisant d’elle une espèce intéressante en surveillance environnementale. Chez cet organisme, les hémocytes constituent une cible privilégiée pour la mise en place d’une approche multi-biomarqueurs. En effet, ces cellules à fonctionnalités multiples sont impliquées dans les grandes fonctions physiologiques de l’espèce et la régulation de l’homéostasie des individus. L’objectif de ce travail est de développer les outils analytiques permettant d’étudier les réponses hémocytaires de la moule zébrée. Les expérimentations menées ont permis de caractériser la structure des populations hémocytaires ainsi que leurs fonctionnalités propres en lien avec le processus de phagocytose. L’utilisation de ces biomarqueurs dans divers contextes indique une forte adaptabilité de l’espèce aux conditions environnementales. Les résultats montrent l’intérêt d’analyser les activités hémocytaires à l’échelle des sous populations comparativement à l’approche globale ne tenant pas compte de la diversité cellulaire. Il a été observé que certains facteurs comme le statut reproducteur ou l’espèce échantillonnée (D. polymorpha vs D. bugensis) constituent des facteurs de confusion importants. Il ressort également un positionnement fort du test de phagocytose en tant que marqueur de sensibilité aux contaminants. Ce travail constitue un ensemble de données voué à être utilisé dans des contextes multiples aussi bien en écotoxicologie qu’en écophysiologie. / Extension of human activities is responsible of molecule releases and climate changes that may affect physiology of aquatic organisms. The zebra mussel has biological traits making it an interesting species for environmental monitoring. In this organism, hemocyte cells constitute an interesting target to develop a multi-biomarker approach. These cells possess multiple functionalities and are involved in all major physiological functions of the species and in homeostasis regulation. The objective of this work was to develop analytical tools to study hemocyte responses of zebra mussels. Experiments allowed characterizing structure of hemocyte populations and their functionalities linked with phagocytosis process. Use of these biomarkers in various contexts indicated an important adaptation capacity of the species to environmental conditions. Results highlighted interest to analyze hemocyte activities at sub-population scale comparatively to global approach that does not consider hemocyte diversity. It was demonstrated that factor such as reproductive status or sampled species (D. polymorpha vs D. bugensis) constitute important confounding factors. Studies also demonstrated a strong positioning of phagocytosis assay as a sensitive marker to contaminants. This work constitutes a data set destined to be used in multiple contexts such as ecotoxicology or ecophysiology.

Depuis leur arrivée à la fin des années 1980, les moules zébrées et quagga, Dreissena polymorpha (Pallas) et Dreissena bugensis (Andrusov) respectivement, sont devenues deux des espèces envahissantes les plus connues en Amérique du Nord. Leur nouveauté au Canada et aux États-Unis en tant que premiers mollusques épifaunaux filtrants leur a permis de concurrencer les espèces indigènes pour l’espace et la nourriture, ce qui a entraîné des changements importants au niveau du substrat, de la clarté et de la qualité de l’eau, des populations indigènes, des réseaux trophiques et des économies locales des écosystèmes dulcicoles. Ces mollusques très féconds ont atteint des rivières et des lacs dans plus de 30 États et 3 provinces par les eaux de ballast et par la dissémination en aval et par voie terrestre, mais malgré la vitesse de leur propagation, l’invasion est en mouvement. La moule zébrée autrefois dominante a été déplacée par son congénère dans une grande partie du benthos des Grands Lacs Laurentiens. Dans les lacs Érié et Ontario, la couverture de moules quagga a parfois atteint 100 % du fond. Les populations restantes de moules zébrées sont généralement limitées dans des zones peu profondes exposées aux forces hydrodynamiques comme les vagues et les forts courants. Bien que le remplacement d’un envahisseur par un autre puisse sembler insignifiante, il est important de comprendre quels facteurs font de la moule quagga un meilleur compétiteur et de déterminer si ce déplacement se produit différemment dans les rivières. Le fleuve Saint-Laurent sert d’environnement privilégié pour l’observation de la dynamique entre ces deux espèces envahissantes, et cette thèse examine les deux espèces sur l’ensemble de la portion dulcicole de la rivière en ce qui concerne les facteurs physiques, y compris le substrat, la profondeur et la distance par rapport à la population supposée source. Un inventaire combiné à une expérience de survie a révélé que le déplacement des moules zébrées progresse en tant qu’intégration, chaque espèce occupant des sections différentes de la rivière, même 20 ans après son arrivée dans la rivière. De plus, les résultats indiquent que certaines combinaisons de facteurs physiques peuvent limiter la dominance de la moule quagga dans les parties inférieures de la rivière, en particulier la diminution de la taille du substrat dans les zones à vitesse accrue. L’étude a également révélé que la population de moules quagga a augmenté de façon spectaculaire depuis la dernière étude effectuée plus de dix ans auparavant. Cette augmentation extrême de l’abondance a donné lieu à une étude expérimentale examinant l’effet de la vie dans les bancs de moules afin de déterminer le niveau de concurrence entre les espèces de dreissenidés et entre elles. En utilisant des dispositifs expérimentaux pour iv étudier à la fois l’exploitation et la compétition d’interférence, il a été révélé que le contact physique entre les moules est tout aussi important, sinon plus, que l’exploitation de la nourriture. De plus, les deux espèces poussent davantage lorsqu’elles vivent avec des congénères que des conspécifiques. Enfin, pour comprendre les coûts et les avantages de la capacité des dreissenidés à s’attacher à des matériaux nouveaux et plastiques, des cages ont été construites pour manipuler expérimentalement l’écoulement des moules pendant plusieurs mois sur le terrain. Le dénombrement des fils byssaux et la force nécessaire pour enlever les moules ont été enregistrés et les analyses montrent que les moules zébrées poussent davantage à des vitesses d’eau croissantes, ce qui confirme la plus grande propension des moules zébrées à la plasticité, tout en indiquant également que le coût de fixation est faible. Une étude simultanée sur le terrain a examiné les tailles et les forces d’attachement des moules prélevées in situ. Les résultats indiqués que les moules quagga deviennent plus grosses à des vitesses de courant plus élevées — un résultat contraire aux attentes et à l’expérience, ce qui suggère que d’autres études sur le terrain sont nécessaires pour mieux comprendre comment chaque espèce réagit entre eux et aux conditions changeantes le long du fleuve. Ensemble, en examinant la dynamique des populations, les interactions concurrentielles et la plasticité phénotypique, cette thèse contribue à la compréhension de l’invasion continue de dreissenidés, ainsi que du déplacement des moules zébrées par les moules quagga dans le fleuve Saint-Laurent. / Since arriving in the late 1980s the zebra and quagga mussels, Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andrusov) respectively, have become two of the most notorious invasive species in North America. Their novelty in Canada and the United States as the first epifaunal filtering mollusks has enabled them to outcompete native species for space and food, resulting in extensive changes to the substratum, water clarity and quality, native populations, food webs, and local economies of freshwater ecosystems. These highly fecund mollusks have reached rivers and lakes in over 30 states and 3 provinces through ballast water and downstream and overland dispersal, yet despite the speed of their spread, the invasion is in flux. The once dominant zebra mussel has been displaced by its congener across much of the benthos of the Laurentian Great Lakes. In Lake Erie and Lake Ontario the cover of quagga mussels has sometimes reached 100% of the bottom. Remaining zebra mussel populations are generally restricted to shallow areas exposed to large hydrodynamic forces from waves and strong currents. While the replacement of one invader by another may seem inconsequential, understanding the factors that make the quagga mussel a better competitor, and determining whether the mechanisms by which this displacement occurs are different in rivers are important for developing management strategies. The St. Lawrence River serves as a model environment for observing the dynamics between these two invasive species, and this dissertation examines the populations of both species over the entire freshwater portion of the river with respect to physical factors including substratum, depth, and distance from the source population. A survey combined with a survival experiment revealed that the displacement of zebra mussels is not as complete as expected, with each species occupying different sections of the river, even 20 years after both species were introduced. Further, the results indicate that certain combinations of physical factors may limit quagga mussel dominance in lower portions of the river, specifically decreasing substratum size in areas of increased velocity. The survey also revealed that the population of quagga mussels has increased roughly fivefold since the last survey over ten years before. This extreme increase in abundance inspired an experimental investigation of the effects of living in closely packed mussel beds to ascertain the level of intraspecific and interspecific competition in these species. Using field cages modified to study both exploitative and interference competition, it was shown that physical contact among mussels is just as, if not more, important than exploiting available food. Further, both species grew more when living vi with congeners than conspecifics. Finally, to understand the costs and benefits of dreissenid mussels’ novel and plastic attachment ability, I experimentally manipulated the flow experienced by mussels in the field. Counts of byssal threads and force required to remove mussels showed that zebra mussels grew more in increasing water velocities, reaffirming the zebra mussel’s greater propensity for plasticity, while also indicating that the cost for attachment is low. A concurrent field study examined the size and attachment strengths of mussels collected in situ. The results indicated that quagga mussels grow larger in higher current velocities – a result contrary to expectations and the experiment, suggesting that further field studies are required to develop a better understanding how each species responds to each other and to changing conditions along the river. Together, by examining population dynamics, competitive interactions, and phenotypic plasticity, this thesis contributes to our understanding of the ongoing dreissenid invasion, as well as the displacement of zebra mussels by quagga mussels in the St. Lawrence River.

Les différences spatiales existant dans les conditions environnementales peuvent favoriser l’apparition de réponses physiologiques plastiques de la part de plusieurs organismes. Ainsi, des environnements divergents, mais stables temporellement, peuvent mener à la création de différences physiologiques intrinsèques chez un organisme. Le but de cette thèse est de déterminer si les populations contigües chez les adultes des moules zébrée et quagga (Dreissena polymorpha et D. bugensis respectivement) dans un environnement où les contraintes sont distribuées sous forme de mosaïque peuvent favoriser l’apparition de traits divergents. Si tel est le cas, nous déterminerons si les différences enregistrées sont plastiques ou sont des ajustements irréversibles. La comparaison entre des masses d’eau du Saint-Laurent contrastées en terme de physico-chimie de l’eau à permis d’identifier des différences en termes d’indice de condition (contenu en glycogène, ratio ARN/ADN, résistance et masse de la coquille). La réponse enregistrée pour les tissus des moules zébrées et quagga sont similaires, cependant la coquille plus légère (mince) des moules quagga semble lui conférer un avantage lorsque les deux espèces coexistent. Les échantillonnage effectués en milieu naturel et en laboratoire ont démontrés que la distribution en amont des moules zébrés est limitée par l’intrusion saline. Cependant, il semble que les individus retrouvés dans la zone où se retrouve l’intrusion saline sont en meilleur condition (masse des tissus mous vs. la taille de la coquille) que ceux échantillonnés en amont dans la section d’eau douce. Afin de déterminer si les différenciations observées entre les populations locales sont de nature plastique ou sont issues de différenciation physiologique irréversible, nous avons effectué des expériences de transfert réciproque entre les moules en provenance des masses d’eau des Grand Lacs et ceux de l’estuaire moyen. Les résultats indiquent que le taux de croissance de la coquille dépend de l’origine de la population, est indépendante du site de transfert. En comparaison, le ratio ARN/ADN, qui représente une mesure à court terme de la condition et de la croissance, est significativement plus élevé pour les moules en provenance de l’estuaire. Dans le milieu fluvial (eau douce) ou les deux espèces coexistent, les moules quagga croissent plus rapidement que les moules zébrées. Ce résultat va de pair avec l’observation du remplacement des moules zébrées par les moules quagga qui s’opère actuellement dans le système des Grand Lacs –fleuve Saint-Laurent. Il semble cependant que les moules quagga ne performent pas aussi bien que les moules zébrées en milieu estuarien. Ainsi, cela suggère que leur influence risque d’être limité aux régions exclusivement d’eau douce, à moins bien sur qu’elle ne puissent s’ajuster physiologiquement comme le font les moules zébrées. La comparaison de la croissance des coquilles entre les périodes estivales et hivernales indique que la période estivale est plus productive. La moule quagga exhibe un taux de croissance supérieur à celui des moules zébrées pour l’été 2002, hiver 2002 et l’hiver 2003 mais cette observation est inversée pour l’été 2003. / Spatial differences in environmental conditions can lead to plastic physiological responses in many organisms. Yet stable but divergent environmental conditions over multiple generations can produce intrinsic local differences in an organism’s physiology. The goal of this research is to determine whether a contiguous population of adult zebra and quagga mussel (Dreissena polymorpha and D. bugensis) in a stable mosaic of environmental constraints has developed divergent traits and if so are they plastic or irreversible adjustments. Comparison among contrasting St. Lawrence River water-masses found population differentiation in condition (tissue glycogen content, RNA/DNA ratio of tissue as well as shell strength and mass. Though the soft tissue responses of zebra and quagga mussels were similar, the lighter shell of the quagga mussels appears to be an advantage where the two species co-occur. Field sampling and laboratory experiments show that the downstream distribution of zebra mussels is constrained by the tidal intrusion of salinity, but counter-intuitively that the animals at this limit were actually in better condition than those upriver. To explore whether the observed population differentiation represents plasticity or alternatively intrinsic local differentiation, reciprocal transplants of adult mussels from the fluvial estuary and the Great Lakes water masses were conducted. Results indicate that shell growth depends on source population, independent of the environment (river source mussels > estuary source mussels). In contrast, RNA/DNA ratio, a short-term measure of tissue condition and growth, was significantly higher for estuary mussels. In the riverine environment where they coexist, quagga mussels grew faster than zebra mussels, supporting observations that they are displacing zebra mussels throughout the Great Lakes – St. Lawrence system. Yet quagga mussels did not perform as well in the estuarine environment suggesting that their influence will be limited to the strictly freshwater unless they can adjust physiologically as zebra mussels did. Comparisons of shell growth between summer and winter transplants indicated that summer is more productive and that quagga mussels grow faster than zebra mussels. Yet the summer growth rates of the two species measured at the same site in consecutive years reversed, indicating both spatial and temporal components to growth and production.