Un des supports théoriques de la biologie évolutive est la théorie de la radiation adaptative, qui stipule que la diversification des espèces est le fruit de l'action de la sélection naturelle divergente sur les populations, laquelle émerge des caractéristiques biotiques et abiotiques de l'environnement. Il existe plusieurs exemples de cas de radiation adaptative dans la littérature. Or, la majorité des études se penchent sur la variation phénotypique morphologique et sur l'histoire de vie. Ainsi y a-t-il relativement peu de données sur la variation physiologique, tant au niveau de l'organisme qu'au niveau moléculaire. De plus, la caractérisation des bases génétiques de traits phénotypiques complexes s'avère peu aisée et demeure élusive. Dans cette étude, nous avons tiré profit des nouvelles technologies de la génomique pour caractériser les bases génétiques de la variation phénotypique observée chez deux populations divergentes du grand corégone (Coregonus clupeqformis), l'écotype limnétique (nain) ainsi que l'écotype benthique (normal). À l'aide d'une biopuce à ADNc spécifique au Salmonidés, nous avons comparé les profils d'expression génétique des corégones nains et normaux issus de leur milieu naturel ainsi que d'un environnement contrôlé. Le parallélisme observé dans les patrons de transcription génétique entre deux lacs et le milieu contrôlé indique que la sélection naturelle a modulé la régulation de gènes candidats associés à des adaptations phénotypiques distinguant les deux écotypes du corégone. De plus, le compromis observé entre différents traits d'histoire de vie chez les corégones nains et normaux se reflète à travers le profil de transcription pour ces gènes candidats. Enfin, l'analyse de regroupements (cluster analysis) entre les patrons de transcription des gènes candidats suggère que les principales fonctions physiologiques impliquées dans la divergence adaptative des corégones nains et normaux sont sous le contrôle d'un seul ou de quelques gènes de régulation. / One important theoretical framework in evolutionary biology is the adaptive radiation theory, which states that species diversification is the outcome of diverging natural selection, a selective force stemming from biotic and abiotic characteristics of the environment and acting on populations. Many cases of adaptive radiation have been observed and documented in the literature, focusing mainly on morphological adaptations and on life-history traits. Thus relatively few data are available on the physiological processes of adaptation, both at the organismal and molecular levels. Moreover, characterizing the genetics of phenotypic variation for complex traits is not an easy task and remains elusive in most cases. In this study, we took advantage of technologies of the post-genomic era in order to characterize the genetic bases of adaptive phenotypic variation observed in two diverging populations of the lake whitefish (Coregonus clupeaformis), the limnetic (dwarf) and the benthic (normal) ecotypes. Using a salmonids-specific cDNA microarray, we compared the gene expression profiles of dwarf and normal whitefish individuals sampled from two natural populations and from a controlled environment. Parallelism in regulation patterns observed between two lakes and the control environment indicates that natural selection played a role in modulating the regulation for these candidate genes, in association with phenotypic adaptations distinguishing the two whitefish ecotypes. Also, the observed trade-off between life-history traits in dwarf and normal whitefish is reflected in the expression profiles for these candidate genes. Lastly, cluster analysis performed on transcription profiles for these genes suggests that the major physiological processes involved in the adaptive divergence of the dwarf and normal whitefish are under the control of one or few regulation genes

Cette recherche a pour objectifs de décrire les variations de la diversité végétale le long d'un gradient environnemental correspondant à une bordure forestière et d'en identifier les principaux déterminants environnementaux. Des analyses de pistes nous ont permis de préciser les effets directs et indirects de différentes variables environnementales (valeurs moyennes) et de leur hétérogénéité spatiale (coefficients de variation) sur la pente de courbes espèces-aire (z). Les analyses statistiques révèlent une diminution significative de la diversité végétale depuis la bordure jusque vers l'intérieur de la forêt, mais indiquent que les facteurs environnementaux varient peu le long du gradient, vraisemblablement parce que la bordure est de type fermé. Les analyses de pistes ne révèlent pas de liens significatifs entre les variables environnementales et z. Toutefois, une proportion significative de la diversité, soit 30 %, est expliquée par le modèle basé sur les valeurs moyennes des variables environnementales. Une grande partie de la diversité végétale demeure inexpliquée; d'autres facteurs dont la taille du pool d'espèces, la productivité et les perturbations locales semblent avoir des effets majeurs sur la diversité et la dynamique des populations végétales le long du gradient étudié.

Le rôle des interactions génotype/environnement comme facteur responsable de la variation phénotypique dans différents environnements est depuis longtemps établi. Par contre, la connaissance de l’architecture moléculaire qui est sous-jacente à ces interactions GxE est limitée. Dans cette optique, l’objectif général de la présente étude est d’étudier les interactions entre l’environnement, le sexe, la valeur génétique et le niveau d’expression de deux gènes clés associés au système (récepteur de l’hormone de croissance, GHR et le facteur analogue à l’insuline, IGF-1) GH/IGF et de déterminer l’influence de ces interactions sur la croissance chez l’omble de fontaine, Salvelinus fontinalis. Les résultats ont démontré que i) la croissance des poissons a été supérieure en eau douce et que les mâles ont montré une croissance plus élevée, ii) le niveau d’expression des gènes liés à l’axe GH/IGF était plus élevé en milieu salé iii) les mâles ont montré un niveau d’expression de GHR et IGF-1 plus élevé que les femelles, iv) la présence d’interactions GxE pour le niveau d’expression de chaque gène. Ce projet représente un avancement dans la compréhension des impacts environnementaux et sexuels sur la relation entre l’activité des gènes et l’occurrence du phénotype. / Genotype-by-environment interaction is well established as a factor responsible for the phenotypic variation that occurs between different environments. However, genetic architecture behind this GxE interaction is not well understood. In this context, the aim of this study was to determine the impact of interactions between environment, sex and genetic value on the expression level of two keys genes associated with the GH/IGF system (growth hormone receptor, GHR and insulin-like growth factor, IGF-1), and their influence on growth in the brook charr, Salvelinus fontinalis. The results show that i) growth was higher for fish reared in freshwater as compared to those reared in saltwater and that males had a higher growth rate than females, ii) expression level of genes associated with the GH/IGF axis was higher in saltwater, iii) expression level of GHR and IGF-1 of males was higher than that of females, iv) there is GxE interaction for individual gene expression. This work represents a marked advance towards mapping environmentally and sexually induced variance of gene activity and to understand the resulting phenotypes.

Le diméthylsulfure (DMS) est un gaz qui exerce un effet refroidissant sur le climat en contribuant à la formation de nuages, ce qui diminue la quantité de radiations solaires pénétrant dans l’atmosphère. Le DMS est produit dans les océans par la dégradation du diméthylsulfoniopropionate (DMSP) synthétisé par certaines espèces de phytoplancton. Plusieurs de ces espèces algales peuvent convertir directement le DMSP en DMS, mais dans la plupart des cas, le DMS est produit par voie indirecte, via la libération du DMSP algal, puis sa conversion en DMS par les bactéries marines. La production de DMS constitue moins de 10% du DMSP dégradé par les bactéries, qui l’utilisent principalement comme source de soufre. Les variations à court terme de la production biologique de DMS et des facteurs environnementaux qui la régulent ont été étudiés dans l’estuaire du Saint-Laurent, le Pacifique nord-est et l’Atlantique nord-ouest. Dans l’estuaire du Saint-Laurent, les concentrations de DMSP et de DMS en surface variaient fortement pendant la journée avec des maxima vers midi et des minima la nuit. Ces variations journalières s’expliquaient par la présence de dinoflagellés riches en DMSP qui effectuaient des migrations verticales diurnes associé à une production accrue de DMSP et de DMS en réponse aux fortes radiations solaires pendant la journée. Dans le Pacifique NE, les faibles concentrations de fer favorisaient une communauté algale riche en DMSP. L’ajout de fer dans cet écosystème a induit un appauvrissement en DMS par rapport aux eaux environnantes dû à un changement de la communauté phytoplanctonique en faveur de diatomées pauvres en DMSP, accompagné d’une augmentation de l’activité et du nombre des bactéries. Les bactéries en croissance ont alors modifié leur utilisation du DMSP et produisaient très peu de DMS. Dans l’Atlantique NO, le déclin de la floraison printanière des diatomées a été marqué par une diminution importante des concentrations de DMSP en surface. La consommation de DMSP et la production de DMS par les bactéries ont aussi rapidement diminué probablement parce que les bactéries ont satisfait leurs besoins énergétiques grâce à d’autres substrats organiques plus disponibles que le DMSP. Les concentrations et les taux de transformation biologique du cycle du DMS(P) varient rapidement et de façon importante à l’échelle des heures et des jours. L’étude de ces variations à court terme est essentielle si l’on veut adéquatement quantifier la production de DMS en milieu marin et son effet sur le climat. / Dimethylsulfide (DMS) is a biogenic gas exerting a cooling effect on climate by promoting cloud formation, thus decreasing the amount of solar radiation entering the atmosphere. DMS is produced in the oceans from the degradation of dimethylsulfoniopropionate (DMSP) synthesized by marine phytoplankton. Some algal DMSP-producers have the capability to directly produce DMS, but a large part of the production of DMS is believed to occur indirectly, through the release of algal DMSP and its uptake and utilization by bacteria. DMS production represents less than 10% of the DMSP degraded by bacteria, which utilize it mainly as a source of sulfur. Short-term variations of the biological DMS production and its controlling factors were studied in the St. Lawrence Estuary, the northeast Pacific and the northwest Atlantic. In the St. Lawrence Estuary, DMSP and DMS concentrations exhibited large and rapid variations with maxima around noon and minima during the night. These variations were largely explained by the diurnal vertical migration of DMSP-rich dinoflagellates associated with an increased DMSP and DMS production under high solar irradiance during the day. In the NE Pacific, the low prevailing iron concentrations favoured a DMSP-rich algal community. The iron enrichment induced a decrease in DMS relative to non-enriched waters due to a change in the phytoplankton community toward DMSP-poor diatoms and an increase in the abundance and activity of bacteria. This growing bacterial community modified its DMSP utilization and produced little DMS. In the NO Atlantic, the decline of the diatom spring bloom was characterized by a decrease in DMSP concentrations in surface waters. DMSP consumption and DMS production by bacteria also rapidly decreased, probably because they satisfied their metabolic requirements with other organic substrates more readily available than DMSP. The pools and biological processes of the DMS(P) cycle vary at scales of hours and days. The study of these short-term variations is needed to accurately measure DMS production and to better assess its effect on climate.

Une sélection artificielle pour augmenter le comportement de course volontaire chez la souris, Mus domesticus, a généré des lignées montrant une augmentation d'ordre 3 du nombre de tours effectués dans la roue d'entraînement. Un phénotype inhabituel appelé « mini-muscle » (petits muscles, distribution des fibres désorganisées, augmentation du niveau des enzymes mitochondriales) est apparu dans certaines des lignées sélectionnées. La présente étude examine si un changement dans les types de fibres musculaires pourrait être en cause. En fait, l'électrophorèse des chaînes lourdes de myosine et l'histochimie montrent que les lignées sélectionnées et contrôles possèdent les mêmes types de fibres dans le muscle tibialis, alors que chez les « mini-muscles », il manque les fibres de type IIB et les chaînes lourdes de myosines correspondantes. Les « mini-muscles » montrent également une augmentation de l'activité de l'hexokinase et de la citrate synthase comparativement aux muscles de taille normale. / Une sélection artificielle pour augmenter le comportement de course volontaire chez la souris, Mus domesticus, a généré des lignées montrant une augmentation d'ordre 3 du nombre de tours effectués dans la roue d'entraînement. Un phénotype inhabituel appelé « mini-muscle » (petits muscles, distribution des fibres désorganisées, augmentation du niveau des enzymes mitochondriales) est apparu dans certaines des lignées sélectionnées. La présente étude examine si un changement dans les types de fibres musculaires pourrait être en cause. En fait, l'électrophorèse des chaînes lourdes de myosine et l'histochimie montrent que les lignées sélectionnées et contrôles possèdent les mêmes types de fibres dans le muscle tibialis, alors que chez les « mini-muscles », il manque les fibres de type IIB et les chaînes lourdes de myosines correspondantes. Les « mini-muscles » montrent également une augmentation de l'activité de l'hexokinase et de la citrate synthase comparativement aux muscles de taille normale. / Artificial selection of mice, Mus domesticus, for voluntary wheel running has generated lines that show a threefold increase in wheel running. An unusual « mini-muscle » phenotype (small muscles, disorganised fibre distribution, increased mitochondrial enzyme levels) has appeared in certain selected lines. This study examined whether changes in muscle fibre types could explain these modifications. Although selected and control lines did not differ in fibre types present in the tibialis, as assessed by electrophoresis of myosin heavy chains and by histochemistry, «mini-muscles» lack type IIB fibres and the corresponding myosin heavy chains. The mini-muscles show also increased activities of hexokinase and citrate synthase compared to the normally sized muscles. / Artificial selection of mice, Mus domesticus, for voluntary wheel running has generated lines that show a threefold increase in wheel running. An unusual « mini-muscle » phenotype (small muscles, disorganised fibre distribution, increased mitochondrial enzyme levels) has appeared in certain selected lines. This study examined whether changes in muscle fibre types could explain these modifications. Although selected and control lines did not differ in fibre types present in the tibialis, as assessed by electrophoresis of myosin heavy chains and by histochemistry, «mini-muscles» lack type IIB fibres and the corresponding myosin heavy chains. The mini-muscles show also increased activities of hexokinase and citrate synthase compared to the normally sized muscles.

La génétique du paysage est de plus en plus utilisée afin d’élucider le rôle des caractéristiques du paysage dans la structuration des populations des organismes terrestres. Toutefois, le potentiel de cette approche a été jusqu’ici peu utilisé dans l’exploration des écosystèmes aquatiques tels que les grands fleuves. Ici, nous avons utilisé la génétique du paysage afin de : i) documenter la structure de populations de la perchaude (Perca flavescens) à l’aide de marqueurs microsatellites, ii) déterminer dans quelle mesure la structure était expliquée par l’hétérogénéité du paysage, et iii) interpréter l’importance des interactions entre la génétique et le paysage pour la gestion et la conservation. L’analyse de la variation génétique a révélé un niveau relativement modeste de structuration génétique (FST = 0.039), avec trois zones de flux génique restreint délimitant quatre populations distinctes. Les barrières physiques jouaient un rôle plus important sur le flux génique et la structure génétique que la distance géographique. Nous avons mis en évidence des corrélations entre la différentiation génétique et la présence de masses d’eau distinctes dans le secteur du Lac Saint-Louis (r = 0.7177, P = 0.0340) et avec la fragmentation de l’habitat de reproduction dans le secteur du Lac Saint-Pierre (r = 0.8578, P = 0.0095). Nos résultats supportent le traitement de quatre unités biologiques distinctes, ce qui vient contraster avec les bases de gestion actuelles pour la perchaude. Finalement, cette étude a démontré que la génétique du paysage est une approche puissante pour identifier des barrières environnementales au flux génique causant des discontinuités génétiques dans des paysages aquatiques apparemment très connectés. / Landscape genetics is being increasingly applied to elucidate the role of environmental features on the population structure of terrestrial organisms. However, the potential of this framework has been little explored in aquatic ecosystems such as large rivers. Here, we used a landscape genetics approach in order to: i) document the population structure of the yellow perch (Perca flavescens) by means of genetic variation at microsatellite markers, ii) assess to what extent the structure was explained by landscape heterogeneity, and iii) interpret the relevance of interactions between genetics and landscape for management and conservation. Analysis of the genetic variation revealed a relatively modest overall level of genetic structuring (FST = 0.039), with three zones of restricted gene flow defining four distinct populations. Physical barriers played a more important role on gene flow and genetic structure than waterway geographic distance. We found correlations between genetic differentiation and presence of distinct water masses in the sector of Lake Saint-Louis (r = 0.7177, P = 0.0340) and with fragmentation of spawning habitats in the sector of Lake Saint-Pierre (r = 0.8578, P = 0.0095). Our results support the treatment of four distinct biological units, which is in contrast with the current basis for yellow perch management. Finally, this study showed that landscape genetics is a powerful means to identify environmental barriers to gene flow causing genetic discontinuities in apparently highly connected aquatic landscapes.

A Whapmagoostui-Kuujjuarapik, le couvert végétal est très dégradé suite à de nombreuses perturbations de nature anthropique. Le village est en fait une mosaïque d'îlots résiduels de végétation et de surfaces dénudées. Le substrat sableux exposé, souvent mobilisé par le vent durant la période sans neige, crée des tempêtes de poussière occasionnant de sérieux problèmes respiratoires. Devant ces faits, il existe un profond désir au sein de la communauté crie de solutionner le problème en favorisant le retour de la végétation. Dans ce contexte, les objectifs principaux de cette recherche étaient i. d'identifier les facteurs contraignant la recolonisation végétale naturelle ainsi que ii. de déterminer les différentes interventions pouvant favoriser la recolonisation végétale assistée. Pour ce faire, les substrats du village de Whapmagoostui-Kuujjuarapik ont été échantillonnés et soumis à des analyses physico-chimiques. Des échantillons de sol de l'écosystème de référence (dunes côtières non-perturbées) et d'un marais environnant (utilisé comme source de fertilisant organique) ont été prélevés à des fins comparatives. Des échantillons de sol ont également été prélevés pour vérifier la présence d'une banque de graines viables dans le village. Finalement, des expériences en serre et sur le terrain ont été menées pour vérifier la réponse d'espèces herbacées indigènes à différents traitements de fertilisation. La disponibilité des nutriments est plus faible et les particules sont plus grossières pour le substrat prélevé dans le village. La banque de graines viables de Leymus mollis et de Lathyrus japonicus se limite aux îlots résiduels de végétation. Bien que ces contraintes ne favorisent pas la croissance et la recolonisation végétale dans le village, il semble improbable qu'elles limitent à elles seules le rétablissement du couvert végétal. La fertilisation chimique favorise l'émergence de L. mollis alors qu'elle influence négativement l'émergence et la survie des autres espèces (L. japonicus et Trisetum spicatum). Son effet sur la croissance et l'accumulation de biomasse est toutefois moins évident puisqu'elle agit dans la plupart des cas en interaction avec d'autres facteurs. Grâce aux connaissances acquises, nous recommandons l'ensemencement de graines de L. mollis, accompagné de fertilisation chimique, et l'ensemencement de graines de L. japonicus pour stabiliser les substrats, développer un couvert végétal et initier la restauration dans le village. L'ensemencement de graines de T. spicatum n'est pas recommandé en raison de l'absence (ou de la complexité) de réponses aux traitements. L'utilisation de substrat provenant du marais n'est pas recommandée puisqu'elle nuit à l'émergence de toutes les espèces et à la croissance de L. japonicus et T. spicatum. Le succès des différentes interventions semble cependant étroitement lié à une diminution importante du régime de perturbations dans le village.

Neuf palses boisées ont été étudiées dans la région de la rivière Boniface, Québec nordique (57°45'N; 76°20'O). L'analyse dendroécologique des épinettes noires (Picea mariana (Mill.) BSP.) et la radiodatation de la tourbe de surface et de la matière organique enfouie ont permis de décrire la structure des peuplements d'épinettes des palses boisées et de déterminer l'époque de formation de ces palses. Les palses boisées de la région d'étude sont couvertes par deux types de peuplement d'épinettes noires, soit les peuplements arborescents denses et les peuplements arbustifs ouverts. Chez les palses possédant un couvert arborescent dense, des couvertures nivales moyennes allant jusqu'à plus d'un mètre d'épaisseur ont été inférées à l'aide de la morphologie des tiges et du feuillage des épinettes noires. Il semble donc que le pergélisol couvert d'une forêt relativement dense peut se maintenir sous plus d'un mètre de neige. Deux types de palses possédant un peuplement arborescent dense ont été répertoriés, soit celles couvertes d'un peuplement ancien et celles couvertes d'un peuplement moins ancien. Les palses boisées étudiées se sont formées au cours de deux périodes différentes relativement sèches et froides. Les plus anciennes se sont développées entre les années 750 et 1000 ap. J.-C, alors que les plus récentes se sont principalement soulevées au cours du XVIe siècle (début du Petit Âge Glaciaire). À l'intérieur de ces deux périodes de formation, des palses à peuplement arborescent dense et des palses à peuplement arbustif ouvert se sont formées. Parmi les palses couvertes d'un peuplement arborescent dense, celles avec un couvert ancien se sont formées au cours de la première période alors que celles avec un couvert plus récent se sont formées au cours du Petit Age Glaciaire. L'époque de formation, le climat, la présence de forêt à proximité et le degré d'exposition des palses boisées semblent être les principaux facteurs ayant influencé la physionomie des peuplements forestiers qui les occupent.

L'objectif principal de ce mémoire était d'approfondir nos connaissances sur la dynamique des populations de deux espèces sympatriques de lemming, le lemming brun (Lemmus sibericus) et le lemming variable {Dicrostonyx groenlandicus) à l'Ile By lot, Nunavut, Canada. Une première analyse a permis de caractériser les fluctuations interannuelles d'abondance des deux espèces sur une période de 13 ans. Cette analyse a montré que la cyclicité des deux espèces diffère, malgré une période équivalente de 3-4 ans. Les variations d'amplitude chez le lemming brun, l'espèce la plus abondante, étaient plus importantes que chez le lemming variable, mais synchrones entre les deux espèces. Nous avons aussi analysé la démographie des deux espèces au cours de deux années consécutives, une de pic d'abondance et une de déclin. Nos résultats suggèrent une plus grande variation interannuelle de la démographie et de la densité pour le lemming brun par rapport au lemming variable. On n'a noté aucune différence dans les variations saisonnières entre les deux espèces. De façon générale, la taille de la population adulte diminuait durant l'été alors que le taux de reproduction et l'abondance des jeunes augmentaient. / The main objective of this thesis was to improve our knowledge on the population dynamic of two sympatric lemming species, the brown lemming (Lemmus sibericus) and the collared lemming (Dicrostonyx groenlandicus) on Bylot Island, Nunavut, Canada. In a first analysis, we characterised inter-annual fluctuations in abundance of both species over a 13-year period. The cyclicity differed between the two species but periodicity was the same (3-4 years). Fluctuations were of greater amplitude in the brown lemming, the most abundant species, than in the collared lemming but nonetheless synchronous between species. We also analysed the demography in both species during two consecutive years, a peak and a declining year of abundance. Our results suggest that the demography and density of brown lemmings was more variable than those of collared lemmings. We found no differences between the two species in seasonal variations. Generally, adult population size decreased during the summer and the reproductive rate and abundance of juveniles increased.

La maladie d'Alzheimer est une maladie dégénérative du système nerveux central. Une des caractéristiques pathologiques de la maladie est la présence de plaques amyloïdes causées par l'agrégation du peptide P-amyloïde (A|342) dans le cerveau. Ce peptide est produit à la suite de deux clivages protéolytiques de la protéine précurseur de l'amyloïde (APP), par BACE (P-APP cleaving enzyme) et par le complexe y-sécrétase. Le complexe y-sécrétase est composé de 4 sous-unités connues : Préséniline-1 (PSI) ou 2 (PS2), Anterior pharynx defective 1 (APH-1), Presenilin enhancer 2 homolog (PEN-2) et Nicastrine (NCT). L'utilisation du complexe comme cible thérapeutique de la maladie d'Alzheimer est problématique car il est important dans de nombreux processus physiologiques. De plus, les mécanismes de régulation de l'activité du complexe y-sécrétase ainsi que son affinité pour ses différents substrats sont peu connus. Le haut poids moléculaire du complexe suggère aussi la présence de protéines encore non identifiées. L'objectif de ce projet est d'identifier de nouveaux partenaires du complexe, transitoires ou permanents, ayant un rôle dans la régulation de ce dernier ou modulant son affinité pour ses substrats. Le système double hybride en levure a été utilisé pour identifier des partenaires protéiques des protéines appâts NCT, PEN-2 et APP, lors de criblages de banques d'ADNc de cerveau humain. Les protéines Ferritin L (polypeptide codant la chaîne légère de la Ferritin) et ISLR (immunoglobulin superfamily leucine rich repeat) ainsi que 4 protéines inconnues, ont été péchés avec la protéine-appât PEN-2, une sous-unité du complexe y-sécrétase. SNW1 (SNW domain containing 1) et WBP5 (WW domain binding protein 5) ont quant à eux été péchés à l'aide d'APP. Des analyses en double hybride et en co-immunoprécipitation ont montré que l'interaction entre Ferritin et PEN-2 est négative, alors que ISLR interagit avec trois des sous-unités du complexe y-sécrétase ce qui suggère sa présence probable dans le complexe. L'interaction entre APP et SNW1 suggère que APP par l'intermédiaire de sa partie C-terminale (AICD) pourrait être un facteur de transcription dont l'activité serait régulée par le corégulateur transcriptionnel SNW/SKIP. WBP5 pourrait quant à elle servir de lien entre APP et les partenaires du complexe. D'autres analyses sont nécessaires pour confirmer ces résultats préliminaires et définir le rôle des partenaires identifiés.