Juntamente com o processo de mutação, a recombinação intragênica, vista como a troca recíproca de material genético entre genomas, é um dos principais fatores geradores da diversidade genética. De fato, os diversos mecanismos de recombinação existentes na natureza (sexo, por exemplo) são freqüentemente citados como invenções do processo de evolução via seleção natural para combater o efeito acumulativo de mutações deletéria, responsável pelo decréscimo gradual, mas contínuo, da adaptação (fitness) média de populações assexuadas de tamanho finito, num processo conhecido como catraca de Muller. Nesta dissertação, investigamos, através de simulações numéricas, como os mecanismos de recombinação afetam a velocidade da catraca de Muller em situações em que o efeito das mutações é multiplicativo, ou seja, o efeito deletério de uma nova mutação em um indivíduo independe das mutações anteriores. Trabalhamos com indivíduos haplóides de L genes que se reproduzem sexuadamente e estão sob a ação da seleção. Investigamos analiticamente o caso limite de população infinita e L = 2 genes, em que a catraca não atua. Para o caso específico de L = 1 onde, por construção, a recombinação não ocorre, derivamos a solução analítica da dinâmica evolutiva para qualquer tempo. De uma maneira geral, verificamos que a velocidade da catraca é retardada pelo acréscimo da taxa de recombinação. Em alguns dos casos estudados, essa velocidade tende a ser nula, indicando que o sexo pode evitar que populações sujeitas à ação de mutações deletérias sejam extintas. Nossos resultados numéricos também mostram que, como esperado, a movimentação da catraca tende a diminuir à medida que o tamanho da população aumenta. / Together with the mutation process, the intragenic recombination, viewed as the reciprocal exchange of genetic material between genomes, is one of the main factors responsible for genetic diversity. Indeed, the mechanisms of recombination existing in nature (e.g., sex) are frequently cited as inventions of the evolution process via natural selection to avoid the cumulative effect of deleterious mutations, responsible for the gradual but continuous decline in mean fitness of finite asexual populations, in a process known as Muller\'s ratchet. In this dissertation, we investigate, through numerical simulations, how the recombination mechanisms affect the rate of Muller\'s ratchet in situations in which the effect of mutations is multiplicative, that is, the deleterious effect of a new mutation in an individual does not depend on the mutations it already carries. We work with haploid individuals of L genes which reproduce sexually and are under the effect of selection and recombination. We analytically investigate the limit case of infinite population and L = 2 genes, where the ratchet does not operate. For the specific case in which L = 1 where, by construction, recombination doesn\'t occur, we derive the analytical solution of the evolution dynamics for any time. In general, we verify that the ratchet \'s rate is retarded by the increase in the recombination rate. In some of the cases we studied, this rate tends to be null, indicating that sex may provide means to avoid extinction of populations subjected to the action of deleterious mutations. Our numerical results also show, as expected, that the ratchet\'s rate tends to slow down according to the increase in population size.

Juntamente com o processo de mutação, a recombinação intragênica, vista como a troca recíproca de material genético entre genomas, é um dos principais fatores geradores da diversidade genética. De fato, os diversos mecanismos de recombinação existentes na natureza (sexo, por exemplo) são freqüentemente citados como invenções do processo de evolução via seleção natural para combater o efeito acumulativo de mutações deletéria, responsável pelo decréscimo gradual, mas contínuo, da adaptação (fitness) média de populações assexuadas de tamanho finito, num processo conhecido como catraca de Muller. Nesta dissertação, investigamos, através de simulações numéricas, como os mecanismos de recombinação afetam a velocidade da catraca de Muller em situações em que o efeito das mutações é multiplicativo, ou seja, o efeito deletério de uma nova mutação em um indivíduo independe das mutações anteriores. Trabalhamos com indivíduos haplóides de L genes que se reproduzem sexuadamente e estão sob a ação da seleção. Investigamos analiticamente o caso limite de população infinita e L = 2 genes, em que a catraca não atua. Para o caso específico de L = 1 onde, por construção, a recombinação não ocorre, derivamos a solução analítica da dinâmica evolutiva para qualquer tempo. De uma maneira geral, verificamos que a velocidade da catraca é retardada pelo acréscimo da taxa de recombinação. Em alguns dos casos estudados, essa velocidade tende a ser nula, indicando que o sexo pode evitar que populações sujeitas à ação de mutações deletérias sejam extintas. Nossos resultados numéricos também mostram que, como esperado, a movimentação da catraca tende a diminuir à medida que o tamanho da população aumenta. / Together with the mutation process, the intragenic recombination, viewed as the reciprocal exchange of genetic material between genomes, is one of the main factors responsible for genetic diversity. Indeed, the mechanisms of recombination existing in nature (e.g., sex) are frequently cited as inventions of the evolution process via natural selection to avoid the cumulative effect of deleterious mutations, responsible for the gradual but continuous decline in mean fitness of finite asexual populations, in a process known as Muller\'s ratchet. In this dissertation, we investigate, through numerical simulations, how the recombination mechanisms affect the rate of Muller\'s ratchet in situations in which the effect of mutations is multiplicative, that is, the deleterious effect of a new mutation in an individual does not depend on the mutations it already carries. We work with haploid individuals of L genes which reproduce sexually and are under the effect of selection and recombination. We analytically investigate the limit case of infinite population and L = 2 genes, where the ratchet does not operate. For the specific case in which L = 1 where, by construction, recombination doesn\'t occur, we derive the analytical solution of the evolution dynamics for any time. In general, we verify that the ratchet \'s rate is retarded by the increase in the recombination rate. In some of the cases we studied, this rate tends to be null, indicating that sex may provide means to avoid extinction of populations subjected to the action of deleterious mutations. Our numerical results also show, as expected, that the ratchet\'s rate tends to slow down according to the increase in population size.

Laterale Gentransfer wurde zuerst von Schwartz und Dayhoff (1978) entdeckt, die es aber als eine Exzentrizität werteten und als solche ignorierten. Später, als mehrere DNS- und Eiweißsequenzen sequenziert und raffiniertere Phylogenien rekonstruiert wurden, hat die Rolle an Relevanz gewonnen, die der laterale (oder horizontale) Gentransfer in der evolutionären Geschichte von lebendigen Organismen gespielt hat. Außerdem existiert auch zwischen Endosymbionten und Zellkernen statt. Ich habe ein theoretisches Modell entwickelt, das den lateralen Gentransfer zwischen Endosymbionten und dem Zellkern repräsentiert. Das Modell erforscht die Bedeutung des Fehlens von Rekombination in den Organellen (Muller’s Ratchet) sowie Abweichungen von Muller’s Ratchet in Form der non-symmetrical homologous recombination in Gentransfermechanismen. Ich habe zum einen Zellkern-Inkompatibilitäten, die aus der Übertragung eines Gens resultieren, und zum anderen Zyto- und Zellkern-Inkompatibilitäten zwischen den mutierten endosymbiotischen Genomen und dem modifizierten Zellenkern untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass unter bestimmten Bedingungen die Existenz oder Nicht-Existenz von Rekombination die gleiche Wirkung haben können. Es zeigte sich auch, dass Rekombination, wenn sie vorkommt und wenn sie nicht symmetrisch ist, starke Auswirkungen auf die Allelenfrequenz einer Population haben kann. Es wurde auch klar, dass es eine starke Beziehung zwischen dem Zellkern und endosymbiotischen Genomen gibt, und dass das evolutionäre Schicksal des einen größtenteils von den evolutionären Kräften abhängig ist, die das andere beeinflussen. Wenn man Zellkern- und Cyto-Zellkerninkompatibilitäten in das Modell einführt, dann zeigen die Ergebnisse, dass die Inkompatibilitäten, die der laterale Gentransfer produziert hat, möglicherweise eine ähnliche Rolle im Speziationsmechanismus spielen könnten wie die Inkompatibilitäten zwischen Mitochondrien und Zellkernen in verschiedenen Nasonia-Arten. / Lateral gene transfer has played a key role in the evolution of living beings. This process was first acknowledged in 1978 by Schwartz and Dayhoff but considered a relatively infrequent eccentricity and ignored. Later on, as DNA and protein sequences accumulated and more refined phylogenies were reconstructed, the contribution of lateral (or horizontal) gene transfer to the evolutionary history of living organisms gained relevance. Besides, gene transfer is known to occur not only between independent organisms but also, and more frequently between endosymbionts including eukaryotic organelles. I developed a theoretical model to study the lateral gene transfer process between cell organelles (but extendible to other endosymbionts) and the cell nucleus. The model explores the role of the lack of recombination in the organelles (Muller''s ratchet) as well as deviations from Muller''s ratchet in the form of non-symmetrical homologous recombination in relation with the gene transfer process. Also, nuclear incompatibilities resulting from the inclusion of a transferred gene, and cyto-nuclear incompatibilities between the mutant endosymbiotic genomes and the modified nuclear genome are investigated. The results obtained show that under certain circumstances the existence recombination or its non-existence produce the same results, and that deviations from symmetry in the recombination process might have important effects on the frequency of different alleles. It is also clear that there is a strong relation between nuclear and endosymbiotic genomes, and that the evolutionary fate of one largely depends on the forces affecting the other. When nuclear and cyto-nuclear incompatibilities are introduced in the model, the results show that lateral gene transfer-induced incompatibilities could potentially play a role in the speciation process similar to the one produced by mitochondria in the Nasonia species.