Esta tese aborda diversos temas em evolução molecular, usando extensivamente o formalismo de funções geratrizes para obter resultados analíticos sempre que possível. Em primeiro lugar, apresenta-se a solução exata para o comportamento dinâmico de uma população infinita de seqüências infinitamente longas (não há mutações reversas) evoluindo sob a ação de mutações deletérias em um relevo adaptativo multiplicativo ou truncado. Além disso, foi estudado o comportamento de uma população submetida a sucessivas diluições de intensidades arbitrárias, como ocorre em alguns protocolos de evolução experimental. Foram obtidas expressões matemáticas que, em princípio, podem ser úteis na caracterização de populações reais de microorganismos. Demonstrou-se também que um processo estocástico de ramificação multidimensional generalizado é uma excelente ferramenta para analisar numericamente os efeitos da degeneração mutacional (especificamente, de um fenômeno denominado catraca de Muller) em populações sob variadas condições de crescimento exponencial. Finalmente, simulações foram extensivamente utilizadas para analisar a história evolutiva de populações finitas e averiguar a possibilidade de certas grandezas, como certas medidas da topologia de árvores genealógicas, serem empregadas na elaboração de testes estatísticos capazes de detectar as marcas deixadas pela seleção natural. / This thesis discusses some topics of molecular evolution, extensively using generating function methods to find analytical results whenever possible. In first place, it gives the exact solution for the dynamics of an infinite population of infinitely long sequences (no back mutations) evolving under the action of deleterious mutations on either multiplicative or truncated fitness landscapes. In addition, the behavior of a population subject to successive dilutions of arbitrary intensity, just like some experimental evolution protocols, is found. The mathematical expressions, in principle, may prove useful in characterizing real populations of microor¬ganisms. It was also demonstrated that a generalized multidimensional branching process is a nice tool in numerically studying mutational degeneration effects (specifically a pheno¬menon called Muller\'s ratchet) in populations under a wide variety of exponential growth settings. Finally, the evolutionary history of finite populations was studied by simulations to probe the viability of certain statistic, like some topological measures in genealogical trees, being incorporated in statistical tests to detect the fingerprints of natural selection.

Juntamente com o processo de mutação, a recombinação intragênica, vista como a troca recíproca de material genético entre genomas, é um dos principais fatores geradores da diversidade genética. De fato, os diversos mecanismos de recombinação existentes na natureza (sexo, por exemplo) são freqüentemente citados como invenções do processo de evolução via seleção natural para combater o efeito acumulativo de mutações deletéria, responsável pelo decréscimo gradual, mas contínuo, da adaptação (fitness) média de populações assexuadas de tamanho finito, num processo conhecido como catraca de Muller. Nesta dissertação, investigamos, através de simulações numéricas, como os mecanismos de recombinação afetam a velocidade da catraca de Muller em situações em que o efeito das mutações é multiplicativo, ou seja, o efeito deletério de uma nova mutação em um indivíduo independe das mutações anteriores. Trabalhamos com indivíduos haplóides de L genes que se reproduzem sexuadamente e estão sob a ação da seleção. Investigamos analiticamente o caso limite de população infinita e L = 2 genes, em que a catraca não atua. Para o caso específico de L = 1 onde, por construção, a recombinação não ocorre, derivamos a solução analítica da dinâmica evolutiva para qualquer tempo. De uma maneira geral, verificamos que a velocidade da catraca é retardada pelo acréscimo da taxa de recombinação. Em alguns dos casos estudados, essa velocidade tende a ser nula, indicando que o sexo pode evitar que populações sujeitas à ação de mutações deletérias sejam extintas. Nossos resultados numéricos também mostram que, como esperado, a movimentação da catraca tende a diminuir à medida que o tamanho da população aumenta. / Together with the mutation process, the intragenic recombination, viewed as the reciprocal exchange of genetic material between genomes, is one of the main factors responsible for genetic diversity. Indeed, the mechanisms of recombination existing in nature (e.g., sex) are frequently cited as inventions of the evolution process via natural selection to avoid the cumulative effect of deleterious mutations, responsible for the gradual but continuous decline in mean fitness of finite asexual populations, in a process known as Muller\'s ratchet. In this dissertation, we investigate, through numerical simulations, how the recombination mechanisms affect the rate of Muller\'s ratchet in situations in which the effect of mutations is multiplicative, that is, the deleterious effect of a new mutation in an individual does not depend on the mutations it already carries. We work with haploid individuals of L genes which reproduce sexually and are under the effect of selection and recombination. We analytically investigate the limit case of infinite population and L = 2 genes, where the ratchet does not operate. For the specific case in which L = 1 where, by construction, recombination doesn\'t occur, we derive the analytical solution of the evolution dynamics for any time. In general, we verify that the ratchet \'s rate is retarded by the increase in the recombination rate. In some of the cases we studied, this rate tends to be null, indicating that sex may provide means to avoid extinction of populations subjected to the action of deleterious mutations. Our numerical results also show, as expected, that the ratchet\'s rate tends to slow down according to the increase in population size.

Estudos sobre evolução têm sido desenvolvidos desde a publicação dos trabalhos de Charles Darwin sobre a origem das espécies pela seleção natural em 1859. Durante o século XX grandes avanços foram obtidos com a utilização de modelagens matemáticas e computacionais, pois com exceção de algumas espécies que podem ter sua evolução analisada in vivo, o tempo necessário para aquisição de dados é enorme e por este motivo o enfoque computacional passou a representar uma ferramenta essencial. Nesta tese são apresentados os conceitos básicos para se entender o processo evolutivo de populações assexuadas como mutação, seleção e relevos adaptativos, bem como os resultados numéricos sobre sua evolução através do processo conhecido como catraca de Muller, que baseia-se na perda estocástica da classe de indivíduos mais adaptados da população através das mutações adquiridas ao longo de sua linhagem. Neste trabalho foram estudadas diversas dinâmicas, como a de populações que estão sujeitas à passagens seriais com gargalo, onde observamos que a velocidade da catraca na não pára devido aos altos valores de epistase, enquanto que para populações com tamanho variável (crescimento e decrescimento exponencial) a catraca pára durante o período de crescimento até a população atingir o limite permitido pelo meio-ambiente, sendo que a partir deste ponto ela se comporta como no modelo de infinitos sítios tradicional. Por último, são apresentados os resultados de populações que interagem entre si em uma dinâmica presa-predador, onde o comportamento da catraca pode ser entendido com base nas dinâmicas das populações descritas anteriormente. Um outro problema abordado nesta tese é o da utilização de medidas da topologia de árvores genealógicas para verificar a presença da seleção na evolução de uma população. Apesar dos comprimentos dos ramos das árvores apresentarem alterações quando comparados ao caso neutro, observamos que os testes estatísticos utilizados não são suficientes para inferir o efeito da seleção em populações reais. / Studies about evolution have been developed since Charles Darwin\'s publications about the Origin of species and Natural Selection in 1859. During the XX century major developments were achieved through mathematical and computational modeling, since only few number of species that their evolution can be studied in vivo, once that the time scale involed for data acquisition procedure is considerable, and for this reason the computational approach become an important tool in this study. In this thesis are presented the basic concepts to understand the process of evolution in a population as mutation, selection and adaptive landscapes, in addition some numerical results about the evolution of an asexual population using the process known as Muller\'s ratchet, that can be characterized by the stochastic loss of the most fitted class of individuals through mutations that are acquired in their lineages. During this work several dynamics were studied, likewise the populations under serial bottleneck passages, where we observed that the velocity of the ratchet never stops for high epistatic coefficients, while in population whose size can varies (increasing or decreasing exponentially) the ratchet halts during population\'s increasing until these individuals do not reach the maximum number permitted, and after this point this population behaves like the traditional infinite genome size model. At last, we show the results of populations that can interact between themselves in a predator-prey dynamics, where the behaviour of the ratchet can be understood in the previous dynamics. Another problem that was studied in this thesis is related with several topology measures of genealogical trees in order to verify the selection in a population evolution. Despite branch\'s length of the trees changed due to the selection, we could see that the statistical tests used do not be sufficient to infer the effect of selection under real populations.

Estudos sobre evolução têm sido desenvolvidos desde a publicação dos trabalhos de Charles Darwin sobre a origem das espécies pela seleção natural em 1859. Durante o século XX grandes avanços foram obtidos com a utilização de modelagens matemáticas e computacionais, pois com exceção de algumas espécies que podem ter sua evolução analisada in vivo, o tempo necessário para aquisição de dados é enorme e por este motivo o enfoque computacional passou a representar uma ferramenta essencial. Nesta tese são apresentados os conceitos básicos para se entender o processo evolutivo de populações assexuadas como mutação, seleção e relevos adaptativos, bem como os resultados numéricos sobre sua evolução através do processo conhecido como catraca de Muller, que baseia-se na perda estocástica da classe de indivíduos mais adaptados da população através das mutações adquiridas ao longo de sua linhagem. Neste trabalho foram estudadas diversas dinâmicas, como a de populações que estão sujeitas à passagens seriais com gargalo, onde observamos que a velocidade da catraca na não pára devido aos altos valores de epistase, enquanto que para populações com tamanho variável (crescimento e decrescimento exponencial) a catraca pára durante o período de crescimento até a população atingir o limite permitido pelo meio-ambiente, sendo que a partir deste ponto ela se comporta como no modelo de infinitos sítios tradicional. Por último, são apresentados os resultados de populações que interagem entre si em uma dinâmica presa-predador, onde o comportamento da catraca pode ser entendido com base nas dinâmicas das populações descritas anteriormente. Um outro problema abordado nesta tese é o da utilização de medidas da topologia de árvores genealógicas para verificar a presença da seleção na evolução de uma população. Apesar dos comprimentos dos ramos das árvores apresentarem alterações quando comparados ao caso neutro, observamos que os testes estatísticos utilizados não são suficientes para inferir o efeito da seleção em populações reais. / Studies about evolution have been developed since Charles Darwin\'s publications about the Origin of species and Natural Selection in 1859. During the XX century major developments were achieved through mathematical and computational modeling, since only few number of species that their evolution can be studied in vivo, once that the time scale involed for data acquisition procedure is considerable, and for this reason the computational approach become an important tool in this study. In this thesis are presented the basic concepts to understand the process of evolution in a population as mutation, selection and adaptive landscapes, in addition some numerical results about the evolution of an asexual population using the process known as Muller\'s ratchet, that can be characterized by the stochastic loss of the most fitted class of individuals through mutations that are acquired in their lineages. During this work several dynamics were studied, likewise the populations under serial bottleneck passages, where we observed that the velocity of the ratchet never stops for high epistatic coefficients, while in population whose size can varies (increasing or decreasing exponentially) the ratchet halts during population\'s increasing until these individuals do not reach the maximum number permitted, and after this point this population behaves like the traditional infinite genome size model. At last, we show the results of populations that can interact between themselves in a predator-prey dynamics, where the behaviour of the ratchet can be understood in the previous dynamics. Another problem that was studied in this thesis is related with several topology measures of genealogical trees in order to verify the selection in a population evolution. Despite branch\'s length of the trees changed due to the selection, we could see that the statistical tests used do not be sufficient to infer the effect of selection under real populations.

Esta tese aborda diversos temas em evolução molecular, usando extensivamente o formalismo de funções geratrizes para obter resultados analíticos sempre que possível. Em primeiro lugar, apresenta-se a solução exata para o comportamento dinâmico de uma população infinita de seqüências infinitamente longas (não há mutações reversas) evoluindo sob a ação de mutações deletérias em um relevo adaptativo multiplicativo ou truncado. Além disso, foi estudado o comportamento de uma população submetida a sucessivas diluições de intensidades arbitrárias, como ocorre em alguns protocolos de evolução experimental. Foram obtidas expressões matemáticas que, em princípio, podem ser úteis na caracterização de populações reais de microorganismos. Demonstrou-se também que um processo estocástico de ramificação multidimensional generalizado é uma excelente ferramenta para analisar numericamente os efeitos da degeneração mutacional (especificamente, de um fenômeno denominado catraca de Muller) em populações sob variadas condições de crescimento exponencial. Finalmente, simulações foram extensivamente utilizadas para analisar a história evolutiva de populações finitas e averiguar a possibilidade de certas grandezas, como certas medidas da topologia de árvores genealógicas, serem empregadas na elaboração de testes estatísticos capazes de detectar as marcas deixadas pela seleção natural. / This thesis discusses some topics of molecular evolution, extensively using generating function methods to find analytical results whenever possible. In first place, it gives the exact solution for the dynamics of an infinite population of infinitely long sequences (no back mutations) evolving under the action of deleterious mutations on either multiplicative or truncated fitness landscapes. In addition, the behavior of a population subject to successive dilutions of arbitrary intensity, just like some experimental evolution protocols, is found. The mathematical expressions, in principle, may prove useful in characterizing real populations of microor¬ganisms. It was also demonstrated that a generalized multidimensional branching process is a nice tool in numerically studying mutational degeneration effects (specifically a pheno¬menon called Muller\'s ratchet) in populations under a wide variety of exponential growth settings. Finally, the evolutionary history of finite populations was studied by simulations to probe the viability of certain statistic, like some topological measures in genealogical trees, being incorporated in statistical tests to detect the fingerprints of natural selection.

Juntamente com o processo de mutação, a recombinação intragênica, vista como a troca recíproca de material genético entre genomas, é um dos principais fatores geradores da diversidade genética. De fato, os diversos mecanismos de recombinação existentes na natureza (sexo, por exemplo) são freqüentemente citados como invenções do processo de evolução via seleção natural para combater o efeito acumulativo de mutações deletéria, responsável pelo decréscimo gradual, mas contínuo, da adaptação (fitness) média de populações assexuadas de tamanho finito, num processo conhecido como catraca de Muller. Nesta dissertação, investigamos, através de simulações numéricas, como os mecanismos de recombinação afetam a velocidade da catraca de Muller em situações em que o efeito das mutações é multiplicativo, ou seja, o efeito deletério de uma nova mutação em um indivíduo independe das mutações anteriores. Trabalhamos com indivíduos haplóides de L genes que se reproduzem sexuadamente e estão sob a ação da seleção. Investigamos analiticamente o caso limite de população infinita e L = 2 genes, em que a catraca não atua. Para o caso específico de L = 1 onde, por construção, a recombinação não ocorre, derivamos a solução analítica da dinâmica evolutiva para qualquer tempo. De uma maneira geral, verificamos que a velocidade da catraca é retardada pelo acréscimo da taxa de recombinação. Em alguns dos casos estudados, essa velocidade tende a ser nula, indicando que o sexo pode evitar que populações sujeitas à ação de mutações deletérias sejam extintas. Nossos resultados numéricos também mostram que, como esperado, a movimentação da catraca tende a diminuir à medida que o tamanho da população aumenta. / Together with the mutation process, the intragenic recombination, viewed as the reciprocal exchange of genetic material between genomes, is one of the main factors responsible for genetic diversity. Indeed, the mechanisms of recombination existing in nature (e.g., sex) are frequently cited as inventions of the evolution process via natural selection to avoid the cumulative effect of deleterious mutations, responsible for the gradual but continuous decline in mean fitness of finite asexual populations, in a process known as Muller\'s ratchet. In this dissertation, we investigate, through numerical simulations, how the recombination mechanisms affect the rate of Muller\'s ratchet in situations in which the effect of mutations is multiplicative, that is, the deleterious effect of a new mutation in an individual does not depend on the mutations it already carries. We work with haploid individuals of L genes which reproduce sexually and are under the effect of selection and recombination. We analytically investigate the limit case of infinite population and L = 2 genes, where the ratchet does not operate. For the specific case in which L = 1 where, by construction, recombination doesn\'t occur, we derive the analytical solution of the evolution dynamics for any time. In general, we verify that the ratchet \'s rate is retarded by the increase in the recombination rate. In some of the cases we studied, this rate tends to be null, indicating that sex may provide means to avoid extinction of populations subjected to the action of deleterious mutations. Our numerical results also show, as expected, that the ratchet\'s rate tends to slow down according to the increase in population size.

Made available in DSpace on 2015-03-26T13:42:27Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 3965956 bytes, checksum: 7ee9799f71d65ccd8dd579d596629d39 (MD5) Previous issue date: 2012-07-23 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Karyological analysis of Geophagus brasiliensis (Quoy and Gaimard, 1824) was performed on 81 specimens from six localities, three geologically recent lakes and three stream collection sites. Techniques included conventional staining with Giemsa, NOR banding, C-banding and in situ hybridization (FISH) with 5S rDNA and 18s rDNA probes. The diploid number was 2n = 48 chromosomes, and fundamental number varied between 50-52. We observed four different karyotypes, based on heteromorphisms presented by the first chromosome pair and were not related to sex, NOR location or collection site. This heteromorphism is related to differences in the ratio arms, which led to variations in the karyotypic formulae (3sm +18 st +26 t; 2sm +20 st +26 t; 4sm +18 st +26 t). This heteromorphism may be related to chromosome rearrangements, such as pericentromeric inversions, deletions, and unequal crossing-over, which together with other processes, such as Muller s ratchet, background selection and dosage compensation caused size alterations in some chromosomes. The number of NORs varied within and between specimens, however most individuals had NOR bands in more than one chromosome pair, a distinctive feature of the Doce River populations. The 18S rDNA probe confirmed the presence of NORs in more than two chromosomes. The location of the 5S rDNA probe remained conserved in all samples, marking a pair of chromosomes. The heterochromatin blocks occurred predominantly in the centromeric / pericentromeric chromosomes, and this a characteristic of the Cichlidae family. Heterochromatin blocks in interstitial regions were observed in two pairs of chromosomes. The presence of two subtelocentric chromosomes, with fully heterochromatic small arms is a diagnostic feature of the populations of the Doce River Basin. We conclude that the populations of G. brasiliensis of the Rio Doce Basin present unique characteristics, as evidenced by four configurations of the first pair of chromosomes and different results obtained by banding techniques. Results suggest differential viability of the chromosomal variations described in this study. / A análise cariotípica de Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) foi realizada em 81 espécimes de seis localidades da bacia do rio Doce. Foram usadas as técnicas de coloração convencional com Giemsa, bandeamento NORs, bandeamento C e hibridização in situ (FISH) com sondas rDNA 18s e rDNA 5S. O número diplóide foi de 2n=48 cromossomos, com variação do número fundamental entre 50-52. Foram observados quatro diferentes cariótipos, com base em heteromorfismos apresentados pelo primeiro par cromossômico e não foram associados ao sexo, à NOR nem ao local de coleta. Esse heteromorfismo está relacionado com diferenças de razão de braços, o que acarretou variações nas fórmulas cariotípicas encontradas (3sm+18st+26t; 2sm+20st+26t; 4sm+18st+26t). Este heteromorfismo pode estar relacionado com rearranjos cromossômicos, como inversões pericentroméricas, deleções, e crossing-over desiguais, as quais, associadas a outros processos, como catraca de Muller, seleção de fundo e compensação de dosagem, determinaram a alteração do tamanho de alguns cromossomos. O número de NORs observadas teve variações intra e inter-individuais, contudo a maioria dos indivíduos apresentou marcações em mais de um par cromossômico, uma característica única das populações de G. brasiliensis da bacia do rio Doce. A sonda de rDNA 18S confirmou a presença de NORs em mais de dois cromossomos. A localização da sonda de rDNA 5S manteve-se conservada em todas as amostras, marcando par de cromossomos telocêntricos. Os blocos de heterocromatina ocorreram predominantemente nas regiões centroméricas/pericentromérica, sendo essa uma característica da família Cichlidae. Blocos de heterocromatina em regiões intersticiais foram observados em dois pares de cromossomos. A presença de dois subtelocêntricos apresentando seus braços menores totalmente heterocromáticos é uma característica diagnóstica das populações da bacia do rio Doce. Conclui-se que as populações de G. brasiliensis da bacia do rio Doce apresentam A análise cariotípica de Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) foi realizada em 81 espécimes de seis localidades da bacia do rio Doce. Foram usadas as técnicas de coloração convencional com Giemsa, bandeamento NORs, bandeamento C e hibridização in situ (FISH) com sondas rDNA 18s e rDNA 5S. O número diplóide foi de 2n=48 cromossomos, com variação do número fundamental entre 50-52. Foram observados quatro diferentes cariótipos, com base em heteromorfismos apresentados pelo primeiro par cromossômico e não foram associados ao sexo, à NOR nem ao local de coleta. Esse heteromorfismo está relacionado com diferenças de razão de braços, o que acarretou variações nas fórmulas cariotípicas encontradas (3sm+18st+26t; 2sm+20st+26t; 4sm+18st+26t). Este heteromorfismo pode estar relacionado com rearranjos cromossômicos, como inversões pericentroméricas, deleções, e crossing-over desiguais, as quais, associadas a outros processos, como catraca de Muller, seleção de fundo e compensação de dosagem, determinaram a alteração do tamanho de alguns cromossomos. O número de NORs observadas teve variações intra e inter-individuais, contudo a maioria dos indivíduos apresentou marcações em mais de um par cromossômico, uma característica única das populações de G. brasiliensis da bacia do rio Doce. A sonda de rDNA 18S confirmou a presença de NORs em mais de dois cromossomos. A localização da sonda de rDNA 5S manteve-se conservada em todas as amostras, marcando par de cromossomos telocêntricos. Os blocos de heterocromatina ocorreram predominantemente nas regiões centroméricas / pericentromérica, sendo essa uma característica da família Cichlidae. Blocos de heterocromatina em regiões intersticiais foram observados em dois pares de cromossomos. A presença de dois subtelocêntricos apresentando seus braços menores totalmente heterocromáticos é uma característica diagnóstica das populações da bacia do rio Doce. Conclui-se que as populações de G. brasiliensis da bacia do rio Doce apresentam características únicas, associadas à existência de quatro configurações do primeiro par cromossômico e aos diferentes resultados obtidas nas técnicas de bandeamento realizadas. Os resultados também sugerem uma viabilidade diferenciada das variáveis cromossômicas descritas nesse trabalho.

Submitted by (ana.araujo@ufrpe.br) on 2016-07-07T12:58:08Z No. of bitstreams: 1 Juliana Katia da Silva.pdf: 2299995 bytes, checksum: 786d6f38a091474c4b7f97d00ef069a9 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-07-07T12:58:08Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Juliana Katia da Silva.pdf: 2299995 bytes, checksum: 786d6f38a091474c4b7f97d00ef069a9 (MD5) Previous issue date: 2009-02-16 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / The understanding of the central mechanisms favouring sex and recombination in real populations is one of the fundamental issues in evolutionary biology. Based on a previous stochastic formulation to the study of sex, here we aim to investigate the conditions under which epistasis favours the fixation of the sexual mode of reproduction in a given population. Besides, we try to identify the evolutionary forces which contribute to this process. Our model considers a finite population model which assumes the existence of a recombination modifier allele which can activate the recombination mechanism. We have found that sex is very little favoured in a scenario of antagonistic epistasis, and this advantage only takes place in a narrow range of values of the selection coefficient, sd. On the other hand, synergistic epistasis favours recombination in a very broad domain. However, the major mechanism contributing to the spreading of the modifier allele depends on the range of values of sd. At large sd background selection favours recombination since it increases the efficacy of selection, while at low sd Muller’s ratchet is the leading mechanism. / O entendimento dos mecanismos centrais que favorecem o sexo e a recombinação nas populações é um das questões fundamentais, e que ainda se encontra indefinida, na Biologia Evolucionária. Diversos modelos e teorias têm sido propostos de forma a melhor compreender a predominância do sexo e recombinação na natureza. Uma teoria de sucesso deve ser capaz de mostrar que existem mecanismos que contrabalanceiem os custos imediatos associados à reprodução sexuada. Aqui nesta dissertação de mestrado fazemos uma extensão de um modelo estocástico para o estudo do sexo, de forma agora a verificarmos em que condições a epistasia (interação entre genes) favorece a fixação do modo de reprodução sexuado, e que mecanismos evolucionários contribuem para isto. Consideramos um modelo de população finita que assume a existência de um alelo modificador de recombinação que é então inserido em uma população inicialmente assexuada. O destino desse alelo é então analisado. Verificamos que o sexo é pouco favorecido quando consideramos o relevo com epistasia antagonística, tornando-se vantajoso em um pequeno intervalo de valores do parâmetro seletivo sd. Já no caso da epistasia sinergística, observamos uma grande vantagem para a recombinação em duas regiões distintas: uma para pequenos valores de sd, e neste caso é a Catraca de Muller o mecanismo responsável pela vantagem; e na segunda região para grandes valores de sd, o mecanismo responsável é o efeito Hill-Robertson, em que a recombinação atua de forma a aumentar a eficácia da seleção purificadora.

Submitted by (ana.araujo@ufrpe.br) on 2016-08-09T13:23:57Z No. of bitstreams: 1 Oscar Felipe Falcao Raposo.pdf: 947805 bytes, checksum: 8fe5720f628d5178eea9572acc985b50 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-08-09T13:23:57Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Oscar Felipe Falcao Raposo.pdf: 947805 bytes, checksum: 8fe5720f628d5178eea9572acc985b50 (MD5) Previous issue date: 2006-10-24 / Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq / We investigate the evolution of asexual populations subject to a large supply of deleterious mutations such that Muller’s ratchet operates. In this regime, the accumulation of deleterious mutations takes place continuously with the resulting loss of the least-loaded class of individuals. In the current work, we study the effect of the supply of beneficial mutations on the ratchet’s speed. We also examine how the rate of substitution of favorable mutations as well as the mean selective effect of favorable mutations that reach fixation is compared to those assuming a population at equilibrium. We observe that under Muller’s ratchet, the rate of fixation of advantageous mutations is higher than that predicted for an equilibrium population. The difference between the rate supposing an equilibrium regime and that for the non-equilibrium case becomes larger as we increase the rate of deleterious mutations. On the other hand, the mean selective effect of beneficial mutations that reach fixation is smaller than the expected value for the equilibrium situation. / Nós investigamos a evolução das populações assexuadas sujeita à ocorrência de um fluxo contínuo de mutações deletérias, onde a Catraca de Muller opera. Neste regime, a acumulação de mutações deletérias ocorre continuamente com a conseqüente perda da classe de indivíduos mais adaptados. Na nossa dissertação nós estudamos o efeito das mutações benéficas na velocidade da catraca. Nós examinamos como a taxa de substituição das mutações benéficas como também o efeito seletivo médio das mutações favoráveis que alcançam a fixação é comparada àquelas que supõem uma população em equilíbrio. Nós observamos que sob o regime de não-equilíbrio, a taxa de fixação das mutações vantajosas é mais elevada do que aquela estimada para uma população em equilíbrio. A diferença entre a taxa que supõe um regime de equilíbrio e aquela para um regime de não-equilíbrio torna-se maior quando aumentamos a taxa de mutações deletérias. Por outro lado, o efeito seletivo médio das mutações benéficas que alcançam a fixação é menor do que o valor previsto para a situação de equilíbrio.