Reproduction is the avenue for gaining direct fitness. But in certain species some individuals do not reproduce, instead gain indirect fitness by helping relatives to reproduce; the prime examples for this come from the worker caste of social insects like ants, bees and wasps. For explaining such a perplexing paradox, also known as altruism, W.D. Hamilton proposed that individuals can gain fitness in two ways: directly, by reproducing (direct fitness), and indirectly, by helping relatives to reproduce (indirect fitness). Indirect fitness has since been the main focus for explaining the evolution of workers while usually overlooking the fact that workers can also gain direct fitness. One of the avenues for gaining direct fitness by workers is nest foundation and we have studied this phenomenon in a primitively eusocial wasp Ropalidia marginata. We found that workers routinely leave their natal nests to initiate new nests either alone or with a few other wasps. Before leaving their natal nests, such workers prepare in several ways for nest foundation, like enhancing their nutrient reserves and forming outside nest aggregations to engage in dominance interactions. Next, we investigated the emergence of cooperation and division of labour in newly founded nests and how these affect the productivities of the new nests. We found that while two wasps are sufficient for the emergence of cooperation and reproductive division of labour (DOL), it takes three wasps for non-reproductive DOL to emerge; cooperation and reproductive DOL are not sufficient for increasing colony productivity which comes about only with the addition of non-reproductive DOL. Finally, we found that it is ageing and nutrition, and not work done towards gaining indirect fitness that affect workers’ potential of gaining future direct fitness by independent reproduction via nest foundation, in other words, current indirect fitness is not incompatible with future direct fitness.

As abelhas sem ferrão (Hymenoptera: Meliponini) possuem um sistema sexual haplodiplóide com determinação sexual complementar em um único lócus. Tal sistema é uma grande carga genética para o grupo e, assim, a diversidade genética de machos que se agregam nas proximidades dos ninhos é essencial para minimizar as chances de endogamia. As interações entre os indivíduos da colônia nas abelhas sem ferrão são diversas e grande parte delas é mediada por compostos químicos. A comunicação química é maior entre as rainhas e suas operárias, mas compostos químicos também são importantes para o acasalamento das rainhas. Como muitos machos se agregam nos eventos reprodutivos, é possível coletar e obter uma boa representatividade local de indivíduos e assim analisar certos caracteres que estruturam essas populações. Desse modo, o presente estudo teve como objetivos: (1) analisar quimicamente rainhas virgens e fisogástricas de Tetragonisca angustula; (2) analisar o perfil químico de machos dentro e fora dos ninhos; (3) analisar a diversidade genética das agregações de machos, quantas colônias contribuem com machos para formar essas agregações e avaliar qual o parentesco entre agregações de machos e rainhas dos ninhos onde havia agregações; (4) avaliar o potencial de dispersão dos machos de seus ninhos de origem até as agregações; (5) analisar morfometricamente machos compondo agregações de diferentes localidades. Técnicas de criação in vitro de rainhas virgens e instalação de ninhos-armadilha foram utilizadas a fim de otimizar a coleta de indivíduos. Nossos resultados indicam que rainhas virgens e rainhas fisogástricas são quimicamente distintas. Embora ambas possuam compostos voláteis atrativos sexualmente para os machos, as rainhas virgens possuem exclusivamente octadecenoato de octadecila e nerol em suas glândulas de Dufour e extratos cefálicos, respectivamente. Os machos que vivem dentro e os que vivem fora dos ninhos são semelhantes quimicamente, possuindo diversos ácidos carboxílicos em seus extratos cefálicos. Cinco agregações, contando com 376 machos, foram analisadas geneticamente sendo os machos provenientes de 83 colônias. Em média, eles se deslocaram ± 612 metros de seus ninhos de origem até as agregações. Essas agregações são muito semelhantes geneticamente entre si, não formando unidades distintas. Somente 3.45% dos machos das agregações eram aparentados às rainhas, o que diminui a probabilidade de inbreeding. Por fim, populações de machos de três localidades distintas puderam ser separadas com boa acuidade de acordo os dados morfométricos. Concluímos que existe comunicação química mediando a interação macho-rainha. A quantidade de colônias em uma determinada área contribui para a grande quantidade de indivíduos e para a diversidade genética das agregações. Os indivíduos nessas agregações são pouco aparentados e podem vir de colônias geograficamente muito distantes. A morfometria é útil em agrupar os machos de diferentes localidades / The stingless bees (Hymenoptera: Meliponini)present a haplodiploid sex determination system with complementary sex determination in a single locus. Such a system is a large genetic load for the group and thus the genetic diversity of male\'s aggregations near the nests is essential to minimize the chances of inbreeding. The interactions among the stingless bees nestmates are diverse and chemical compounds mediate most. The chemical communication is higher among the queens and their workers, but chemicals are also important for mating of queens. As the amount of males that aggregate near the nests with gynes is very large, these events allow us to collect and evaluate a local representation of males and thus to analyze certain characters that structure these populations. Thus, this study aimed to: (1) chemically analyzing virgin and physogastric queens of Tetragonisca angustula, (2) analyze the chemical profile of males inside and outside their nests, (3) analyze the genetic diversity of the aggregations of males, how many colonies contribute with males to these aggregations and to assess the relatedness between queens and males, (4) evaluate the potential dispersion of males from their nests to aggregations, (5) analyze morphometrically males composing aggregates of different locations. Techniques for rearing virgin queens in vitro and installation of trap-nests were used to optimize the sampling of individuals. Our results indicate that virgin queens and physogastric queens are chemically distinct. Although both present volatile compounds sexually attractive to males, virgin queens have exclusively nerol and ethyl octadecenoate in their cephalic extracts and Dufour\'s glands, respectively. Males from both types(living inside and outside their nests) are chemically similar, possessing several carboxylic acids in their cephalic extracts. About 83 colonies contributed for five aggregations with 376 males. On average, they moved ± 612 meters from their nest of origin to aggregations. These aggregations are genetically very similar to each other, without forming discrete units. Only 3.45% of the males are related to queens. Finally, populations of males of three different locations could be morphometrically separated with good accuracy. We conclude that there is chemical communication mediating the interaction male-queen. The number of colonies in one area contributes to the large number of individuals and the genetic diversity of the aggregations. Individuals in these aggregations are not related and can originate from distant colonies. The morphometry is useful to group the males from different localities

As abelhas sem ferrão (Hymenoptera: Meliponini) possuem um sistema sexual haplodiplóide com determinação sexual complementar em um único lócus. Tal sistema é uma grande carga genética para o grupo e, assim, a diversidade genética de machos que se agregam nas proximidades dos ninhos é essencial para minimizar as chances de endogamia. As interações entre os indivíduos da colônia nas abelhas sem ferrão são diversas e grande parte delas é mediada por compostos químicos. A comunicação química é maior entre as rainhas e suas operárias, mas compostos químicos também são importantes para o acasalamento das rainhas. Como muitos machos se agregam nos eventos reprodutivos, é possível coletar e obter uma boa representatividade local de indivíduos e assim analisar certos caracteres que estruturam essas populações. Desse modo, o presente estudo teve como objetivos: (1) analisar quimicamente rainhas virgens e fisogástricas de Tetragonisca angustula; (2) analisar o perfil químico de machos dentro e fora dos ninhos; (3) analisar a diversidade genética das agregações de machos, quantas colônias contribuem com machos para formar essas agregações e avaliar qual o parentesco entre agregações de machos e rainhas dos ninhos onde havia agregações; (4) avaliar o potencial de dispersão dos machos de seus ninhos de origem até as agregações; (5) analisar morfometricamente machos compondo agregações de diferentes localidades. Técnicas de criação in vitro de rainhas virgens e instalação de ninhos-armadilha foram utilizadas a fim de otimizar a coleta de indivíduos. Nossos resultados indicam que rainhas virgens e rainhas fisogástricas são quimicamente distintas. Embora ambas possuam compostos voláteis atrativos sexualmente para os machos, as rainhas virgens possuem exclusivamente octadecenoato de octadecila e nerol em suas glândulas de Dufour e extratos cefálicos, respectivamente. Os machos que vivem dentro e os que vivem fora dos ninhos são semelhantes quimicamente, possuindo diversos ácidos carboxílicos em seus extratos cefálicos. Cinco agregações, contando com 376 machos, foram analisadas geneticamente sendo os machos provenientes de 83 colônias. Em média, eles se deslocaram ± 612 metros de seus ninhos de origem até as agregações. Essas agregações são muito semelhantes geneticamente entre si, não formando unidades distintas. Somente 3.45% dos machos das agregações eram aparentados às rainhas, o que diminui a probabilidade de inbreeding. Por fim, populações de machos de três localidades distintas puderam ser separadas com boa acuidade de acordo os dados morfométricos. Concluímos que existe comunicação química mediando a interação macho-rainha. A quantidade de colônias em uma determinada área contribui para a grande quantidade de indivíduos e para a diversidade genética das agregações. Os indivíduos nessas agregações são pouco aparentados e podem vir de colônias geograficamente muito distantes. A morfometria é útil em agrupar os machos de diferentes localidades / The stingless bees (Hymenoptera: Meliponini)present a haplodiploid sex determination system with complementary sex determination in a single locus. Such a system is a large genetic load for the group and thus the genetic diversity of male\'s aggregations near the nests is essential to minimize the chances of inbreeding. The interactions among the stingless bees nestmates are diverse and chemical compounds mediate most. The chemical communication is higher among the queens and their workers, but chemicals are also important for mating of queens. As the amount of males that aggregate near the nests with gynes is very large, these events allow us to collect and evaluate a local representation of males and thus to analyze certain characters that structure these populations. Thus, this study aimed to: (1) chemically analyzing virgin and physogastric queens of Tetragonisca angustula, (2) analyze the chemical profile of males inside and outside their nests, (3) analyze the genetic diversity of the aggregations of males, how many colonies contribute with males to these aggregations and to assess the relatedness between queens and males, (4) evaluate the potential dispersion of males from their nests to aggregations, (5) analyze morphometrically males composing aggregates of different locations. Techniques for rearing virgin queens in vitro and installation of trap-nests were used to optimize the sampling of individuals. Our results indicate that virgin queens and physogastric queens are chemically distinct. Although both present volatile compounds sexually attractive to males, virgin queens have exclusively nerol and ethyl octadecenoate in their cephalic extracts and Dufour\'s glands, respectively. Males from both types(living inside and outside their nests) are chemically similar, possessing several carboxylic acids in their cephalic extracts. About 83 colonies contributed for five aggregations with 376 males. On average, they moved ± 612 meters from their nest of origin to aggregations. These aggregations are genetically very similar to each other, without forming discrete units. Only 3.45% of the males are related to queens. Finally, populations of males of three different locations could be morphometrically separated with good accuracy. We conclude that there is chemical communication mediating the interaction male-queen. The number of colonies in one area contributes to the large number of individuals and the genetic diversity of the aggregations. Individuals in these aggregations are not related and can originate from distant colonies. The morphometry is useful to group the males from different localities