Les activités humaines génèrent des stress environnementaux pouvant entrainer l’extinction des populations végétales. Dès lors, la survie de ces populations nécessite l’évolution rapide de traits adaptatifs, qui augmenterait leur capacité de tolérance à ces stress d'origine anthropique. Par exemple, la colonisation d’un site métallifère nécessite l'évolution d'une capacité à tolérer les fortes concentrations en éléments traces métalliques (ETM) dans le sol. La tolérance aux métaux est ainsi généralement plus élevée chez les espèces se développant exclusivement sur sols métallifères (métallophytes strictes), et dans les populations métallicoles des espèces se développant occasionnellement sur sols métallifères (pseudométallophytes). Néanmoins, les mécanismes évolutifs permettant une augmentation de la tolérance aux métaux restent mal compris. Dans ce contexte, un projet d’évolution expérimentale a été initié dans le but d’observer l’effet du zinc sur l’évolution d’une population non-métallicole de l’espèce pseudométallophyte, Noccaea caerulescens. Pour cela, plusieurs populations métallicoles et non-métallicoles ont été échantillonnées afin de constituer quatre populations expérimentales (EP) qui ont été cultivées en mésocosme. Une EP d'origine non-métallicole a été exposée à un sol non contaminé (EP1), deux EP d'origine non-métallicole ont été exposées à sol contaminé à 750 mg.kg-1 de zinc (EP2 et EP3) et une EP d'origine métallicole a été exposée à un sol contaminé à 750 mg.kg-1 de zinc (EP4). A chaque génération, la performance de chaque individu a été mesurée, et les graines récoltées, de façon à construire la génération suivante. Après deux générations, plusieurs réplicas des populations dérivées et ancestrales de chaque EP ont été cultivées en conditions contrôlées dans différentes conditions d'exposition au zinc (750 mg.kg-1 et 2000 mg.kg-1 ). Leurs capacités de tolérance ont été évaluées à travers la mesure de plusieurs traits fonctionnels. Les résultats de cette étude montrent que le zinc représente effectivement une pression de sélection pour les populations non-métallicoles de Noccaea caerulescens, qui entraine une surreprésentation de certaines descendances à la génération suivante. Cette sélection semble avoir affecté de façon similaire les deux populations expérimentales d'origine non-métallicoles soumises au zinc (EP2 et EP3). En comparant différents traits fonctionnels morphologiques, physiologiques et phénologiques, potentiellement impliqués dans la tolérance aux métaux entre populations dérivées et ancestrales, nous observons une réponse phénotypique forte des populations EP2 et EP3 avec, notamment, une augmentation significatives de quasiment tous les traits morphologiques en lien avec la croissance des individus (nombre de feuilles, surface de la plante, hauteur de la plante, etc.). / Human activities generate environmental stresses that can lead to the extinction of plant populations. Therefore, the survival of these populations requires the rapid evolution of adaptive traits, which would increase their ability to tolerate these anthropogenic stresses. For example, the colonization of a metalliferous site requires the evolution of an ability to tolerate high concentrations of metal trace elements (MTE) in the soil. Thus, metal tolerance is generally higher in species growing exclusively on metalliferous soils (strict metallophytes), and in metallicolous populations of species growing occasionally on metalliferous soils (pseudometallophytes). However, the evolving mechanisms for increasing metal tolerance remain unclear. In this context, an experimental evolution project was initiated to observe the effect of zinc on the evolution of a nonmetallicolous population of the pseudometallophyte, Noccaea caerulescens. For this purpose, several metallicolous and nonmetallicolous populations were sampled to form four experimental populations (EP) that were cultured in mesocosm. One nonmetallicolous EP was exposed to uncontaminated soil (EP1), two non-metallicolous EPs were exposed to contaminated soil at 750 mg.kg-1 of zinc (EP2 and EP3) and one metallicolous EP was exposed to contaminated soil at 750 mg.kg-1 of zinc (EP4). In each generation, the performance of each individual was measured, and the seeds were harvested, in order to build the next generation. After two generations, several replicas of the derived and ancestral populations of each EP were cultivated in controlled conditions under different zinc doses (750 mg.kg-1 and 2000 mg.kg-1 ). Their tolerance abilities were assessed through the measurement of several functional traits. Results of this study showed that zinc represent a selection pressure for nonmetallicolous populations of Noccaea caerulescens, leading to an over-representation of some offspring in the next generation. This selection seemed to similarly affected EP2 and EP3. Comparison of different morphological, physiological and phenological functional traits, potentially involved in metal tolerance, between derived and ancestral populations showed strong phenotypic response of EP2 and EP3 with a significant increase in almost all morphological traits related to individual growth (number of leaves, plant surface, plant height, etc.).

La prédiction du transfert de cadmium du sol à la plante passe par l'élaboration d'un modèle décrivant la dynamique du métal dans le végétal. Cette thèse analyse les cinétiques d'accumulation du Cd dans Noccaea caerulescens, à l'échelle de la plante entière, de ses organes et au cours de son cycle de végétation. Elle cherche également à établir un modèle prédictif simple, fondé sur les relations entre concentrations d'exposition et en Cd dans la plante. Lorsque N. caerulescens est exposée à une concentration constante en conditions contrôlées, l'allocation de biomasse et la translocation du Cd aux parties aériennes sont constantes dans le temps. Une relation linéaire étroite existe entre la quantité de Cd prélevé, la biomasse et la concentration d'exposition, représentée par le facteur de bioconcentration (BCF). Le développement de la plante n'a pas d'effet sur l'influx racinaire en Cd, qui reste constant dans le temps et proportionnel à l'exposition. Ces résultats suggèrent que le Cd est alloué aux différents tissus aériens de la plante sans prédilection. A contrario, lors des cultures extérieures en terre, les concentrations en Cd, Ni et Zn diminuent au cours du temps après la vernalisation. Les trois métaux ont des comportements similaires en termes d'accumulation dans les différents tissus. La quantité maximale de Cd dans les organes aériens est observée à 2100°Cj. Lorsque la plante est en fleur, elle ne semble pas présenter d'organe aérien privilégié pour l'hyperaccumulation du Cd, les BCF étant constants dans le temps. L'utilisation du BCF permet une prédiction correcte des concentrations dans les parties aériennes, contrairement au modèle de Barber-Cushman / Prediction of cadmium transfer from soil to plant can be achieved by the development of a model describing metal dynamics in the plant. This thesis analyzes Cd accumulation and distribution kinetics in Noccaea caerulescens, in the whole plant and its organs during a growth cycle. A simple predictive model, based on the relationship between Cd exposure concentration and plant Cd concentration, is also developped. This work is based on long-term experiments in controlled conditions with a constant exposure and on outside soil experiments. When N. caerulescens is exposed to a constant concentration under controlled conditions, biomass allocation and Cd translocation to the shoots are constant over time. A strong linear relationship exists between the amount of Cd taken up, biomass and exposure concentration, represented by the bioconcentration factor (BCF). The plant development has no effect on Cd root influx, which remains constant during time and proportional to Cd exposure concentration. These results suggest that Cd is allocated to the various shoots? tissues without predilection. On the other hand, in the field, Cd, Ni, end Zn concentrations in shoots decrease over time after vernalization. The three metals have similar behaviors in terms of accumulation in the different tissues. The maximum amount of Cd in shoots is observed at 2100°Cdays. When the plant is in flower, no privileged shoots parts appear in Cd hyperaccumulation, the BCF is constant over time. The use of the BCF, measured in controlled conditions, allows a correct prediction of shoots concentrations, unlike the Barber-Cushman model

Noccaea caerulescens est la principale Brassicacée hyperaccumulatrice de Cd, Ni et Zn, candidate pour la phytoremédiation des sols contaminés. La distribution de l'espèce se caractérise par une importante hétérogénéité des facteurs environnementaux, et plus particulièrement en ce qui concerne la nature des sols. En outre, des variations importantes de la capacité d'hyperaccumulation entre les populations de l'espèce ont déjà été observées. Dès lors, à partir d'un vaste échantillonnage en France et ses régions limitrophes, l'objectif de cette thèse était de : i) mieux appréhender l'écologie de N. caerulescens notamment les composantes édaphiques de son habitat, iii) comparer les capacités d'accumulation en Cd, Ni et Zn et, iii) déterminer les relations génétiques entre les populations. Nos résultats montrent que N. caerulescens est largement répandue dans les massifs montagneux et que l'espèce n'est pas inféodée aux sites métallifères vu le nombre de stations en milieu non minier. Par ailleurs, les stations se caractérisent par une très large amplitude des paramètres édaphiques conduisant à proposer une nouvelle classification des stations. Concernant l'accumulation des éléments en traces in situ, nous avons démontré que la biodisponibilité ne permettait pas d'expliquer seule les concentrations observées dans la plante. Par ailleurs, des cultures en hydroponie ont mis en évidences un compromis entre l'allocation du carbone et l'accumulation des éléments en traces en particulier chez les populations sur serpentines. Enfin, l'analyse de la structure génétique neutre a fait ressortir trois zones géographiques fortement différenciées, sans cohérence avec le type de milieu / Noccaea caerulescens (Brassicaceae) is the main hyperaccumulator of Cd, Ni and Zn, candidate for phytoremediation of contaminated soils. The distribution of the species is characterized by a high degree of heterogeneity of environmental factors, especially concerning the soil composition. In addition, significant variations in the hyperaccumulation ability between populations of the species have been observed. Therefore, from a broad sampling in France and its neighboring regions, the aim of this thesis was: i) a better understanding of the ecology of N. caerulescens including soil habitat components, iii) a comparison of the ability of populations to accumulate Cd, Ni and Zn and iii) the assessment of the genetic structure among populations. Our results show that N. caerulescens is widespread in the French mountains and not restricted to the metalliferous sites given the large number of non-metalliferous stations explored. In addition, the prospected stations are characterized by a wide range in the soil composition leading to propose a new classification of N. caerulescens stations. On the accumulation of trace elements in situ, we have shown that the bioavailability of trace elements was not the only factor explaining the observed concentrations in the plant. Moreover, hydroponic cultures highlighted a compromise between carbon allocation and accumulation of trace elements especially in serpentine populations. Finally, the analysis of the neutral genetic structure highlighted three geographic regions highly differentiated, but not consistent with the edaphic type

La problématique de la contamination des sols urbains et agricoles par les éléments traces métalliques (ETM) est un enjeu majeur en termes de santé publique et de protection de l’environnement. Dans le contexte de l’expansion de l’agriculture urbaine et des jardins communautaires souvent localisés sur des sites contaminés, il existe un intérêt fort pour le développement de méthodes de décontamination moins coûteuses que les méthodes de remédiation conventionnelles et qui préservent l’intégrité et la fertilité du sol. La phytoextraction est une technique écologique de remédiation des sols contaminés en ETM qui repose sur l’utilisation de plantes accumulatrices de métaux pour diminuer les concentrations en ETM dans le sol. La crucifère européenne Noccaea caerulescens (tabouret calaminaire), hyperaccumulatrice de zinc (Zn), cadmium (Cd) et nickel (Ni), s’est imposée comme plante phytoextractrice modèle vu ses étonnantes capacités d’accumulation in natura. Cependant, les conditions de culture optimales de N. caerulescens sont largement méconnues.L’optimisation de la phytoextraction du Cd et du Zn avec N. caerulescens a donc constitué l’objectif principal de ce travail. Nous avons mené des essais de terrain à Bruxelles sur des sites dont les sols sont modérément contaminés en ETM. Le premier objectif était de comparer l’efficacité d’extraction des populations calaminaires du Sud de la France (CAL-SF) et des populations non-métallicoles luxembourgeoises (NMET) de N. caerulescens. En parallèle, un deuxième objectif était de tester l’effet de plusieurs pratiques de culture sur la croissance et l’accumulation afin de développer un itinéraire technique performant. Un dernier objectif était d’étudier l’influence des paramètres édaphiques sur l’efficacité de la phytoextraction. Nous avons mis en évidence pour la première fois sur le terrain que les populations NMET sont nettement plus efficaces pour l’extraction du Zn que les populations CAL-SF et qu’elles combinent à la fois une meilleure production de biomasse et une plus grande résistance aux herbivores et aux pathogènes. Ce travail de thèse souligne que le cycle de vie – annuel ou bisannuel – est un déterminant important de la vitesse de croissance, du rendement d’extraction et du cycle de culture à privilégier. Nos résultats montrent que l’itinéraire technique le plus performant est celui d’un repiquage à l’automne de plantules à cycle bisannuel à densité élevée (100-120 plantes m-²), suivi d’une longue saison de culture (12 mois), tandis que pour des plantes annuelles il faut favoriser une installation au printemps. Enfin, la croissance de N. caerulescens est essentiellement stimulée par des hautes teneurs en matière organique, une faible densité apparente, une texture limoneuse et un bon apport en azote. Ce dernier élément entraîne cependant une baisse des concentrations en ETM dans les plantes quand sa teneur augmente dans le sol. La fertilisation azotée ne devrait donc être utilisée qu’en cas de forte carence azotée.Ce travail a permis de démontrer qu’une culture de N. caerulescens pouvait extraire jusqu’à 18 % du Cd total (CAL-SF) et 10 % du Zn total (NMET) dans les 20 premiers cm de sols modérément contaminés (jusqu’à 10 mg Cd kg-1 et 1000 mg Zn kg-1). À condition d’augmenter et de stabiliser les rendements de biomasse aérienne, la phytoextraction du Cd avec N. caerulescens pourrait donc être une technique pour décontaminer des sols modérément contaminés en Cd tels que les sols agricoles ou les sols urbains. / Doctorat en Sciences agronomiques et ingénierie biologique / info:eu-repo/semantics/nonPublished