Parmi les signaux floraux, les odeurs florales sont remarquables pour leur complexité en composés odorants et leur variation entre, et au sein des taxa. Elles interviennent dans de nombreuses interactions que les plantes entretiennent avec les organismes de leur environnement. Cette diversité chimique gouverne de multiples fonctions, telles que l’attraction de pollinisateurs, l’encouragement à la constance florale et la défense contre des antagonistes. Bien que les fonctions écologiques des odeurs florales soient relativement bien étudiées, les facteurs évolutifs qui gouvernent la composition et les variations de ce signal complexe sont très mal connus. C’est dans ce contexte que ma thèse s’inscrit. J’ai étudié les variations de ce trait floral particulier : les odeurs florales. Ma thèse se focalise sur une espèce de plante, la gueule-de-loup, Antirrhinum majus, utilisée comme espèce modèle en biologie depuis des décennies. Cette espèce, native des Pyrénées, elle présente deux sous-espèces, l’une à fleurs magenta, A. m. pseudomajus, et l’autre à fleurs jaunes, A. m. striatum. Alors que ces deux sous-espèces peuvent s’inter-féconder, elles ne coexistent jamais dans la nature et leurs hybrides, reconnaissables par une grande diversité de colorations florales, sont peu fréquents. Le mécanisme de cet isolement reproducteur n’est pas connu, mais le comportement des pollinisateurs a été envisagé dans de précédentes études. Les principaux résultats de ma thèse montrent que les deux sous-espèces d’A. majus se distinguent par leurs odeurs florales. Certains composés volatils, en particulier trois benzénoïdes, ne sont émis que par A. m. pseudomajus, et ceci de manière constante entre les populations et pour différents environnements. Quant aux hybrides, les ratios de composés volatils floraux sont très variables par rapport aux signaux reproductibles parentaux, avec un patron de ségrégation chez les hybrides F2. En utilisant des bourdons commercialisés (Bombus terrestris), donc naïfs de toutes odeurs florales, j’ai montré que ces bourdons sont capables de détecter les principaux composés d’odeurs d’A. majus et qu’ils préfèrent de manière innée un mélange de composés volatils d’A. m. striatum. Finalement, en conditions naturelles, c’est-à-dire avec des odeurs florales naturelles et des pollinisateurs sauvages, ces derniers sont attirés préférentiellement par les odeurs florales de leur sous espèce d’origine. J’ai finalement montré que le patron associatif odeur-nectar qu’apprennent les pollinisateurs fait intervenir uniquement les composés odorants floraux et la quantité de nectar, puisque les différences d’odeurs florales entre les deux sous-espèces sont associées à une plus grande quantité de nectar par fleur chez A. m. pseudomajus mais à une plus faible concentration en sucres. En d’autres termes, les plantes contiennent autant de sucre total dans leurs fleurs dans une sous-espèce ou dans une autre. Ces résultats, pris dans leur ensemble, semblent montrer que les composés volatils floraux sont bien impliqués dans l’isolement reproducteur de ces deux sous-espèces. Même si les odeurs florales ne peuvent pas expliquer à elles seules la distribution spatiale des deux sous-espèces d’A. majus, elles peuvent jouer un rôle supplémentaire de barrière aux flux de gènes. En effet, les pollinisateurs sont susceptibles de montrer un phénomène de constance envers l’un des phénotypes floraux, limitant ainsi les flux de gènes entre les deux sous-espèces. Dans cette thèse, je propose différentes perspectives possibles à mes résultats de thèse / Manquant

Malgré leur domestication il y a plus de 7000 ans, gérer la réponse défensive des abeilles, en particulier contre l'Homme, reste un défi. Cet état de fait est dû en partie à la complexité de cette réponse, qui commence par la détection du danger par quelques individus spécialisés et culmine dans une attaque collective, déclenchée par une phéromone d'alarme. Le comportement agressif des abeilles a fait l'objet de nombreuses études à la fois en laboratoire et sur le terrain, qui ont permis d'identifier les éléments déclencheurs et régulateurs de ce comportement. Cependant les mécanismes neuronaux et moléculaires qui sous-tendent cette réponse agressive sont toujours inconnus. Durant ma thèse, j'ai étudié le rôle des signaux olfactifs et des amines biogènes dans la régulation de l'agressivité des abeilles, en intégrant des approches comportementales, physiologiques et moléculaires. En utilisant un nouveau test pour mesurer la réponse agressive d'abeilles individuelles en conditions contrôlées, j'ai pu déterminer si certaines odeurs de plantes modulent l'agressivité des abeilles, en particulier en interagissant avec la phéromone d'alarme. J'ai identifié deux composés floraux, le linalol et le 2-phenylethanol, qui bloquent la réponse agressive déclenchée par la phéromone d'alarme. Ces odeurs n'empêchent pas les abeilles de sentir la phéromone d'alarme, mais ont une valeur appétitive importante pour les abeilles. Ces résultats suggèrent qu'une intégration sensorielle complexe a lieu lorsque les abeilles décident de participer ou non à la défense de la colonie. De plus, un test de terrain a montré que le linalol peut aussi être utilisé pour diminuer l'agressivité d'une colonie entière, ouvrant la voie pour des applications pratiques. Afin de mieux comprendre les mécanismes neuronaux responsables de cette modulation par des odeurs florales, j'ai ensuite regardé comment ces odeurs affectent la représentation de la phéromone d'alarme dans le centre olfactif primaire du cerveau de l'abeille, le lobe antennaire. J'ai ainsi utilisé l'imagerie calcique in vivo pour visualiser l'activité des neurones de cette région. Les lobes antennaires sont structurés en unités fonctionnelles appelées glomérules, et l'identité d'une odeur est codée par le patron d'activation des glomérules. Notre hypothèse était que la représentation d'un mélange entre une odeur de plante appétitive et la phéromone d'alarme ne peut pas être obtenu linéairement à partir de la représentation de chaque composé, révélant ainsi les mécanismes neuronaux à l'origine de l'effet de ces odeurs florales. Cependant l'analyse des données n'a pas mis en évidence ce phénomène, ce qui suggère que l'intégration de la valeur appétitive des odeurs a lieu dans des centres supérieurs. Finalement, j'ai examiné le rôle des amines biogènes dans le comportement agressif de l'abeille. Les amines biogènes sont d'importants neuromodulateurs qui ont été impliqués dans le contrôle de l'agressivité de nombreuses espèces, mais leur rôle chez l'abeille n'avait pas été démontré. Les abeilles de colonies agressives ont plus de sérotonine dans leur cerveau central que celles provenant de colonies dociles. / Although honeybees were domesticated over 7000 years ago, finding ways to manage their defensive responses against intruders, including humans, is still a current challenge. This is in part due to the complexity of this behaviour, which starts with the detection of the threat by a few specialized individuals and culminates into a generalized, collective attack triggered by the release of an alarm pheromone. Numerous studies have investigated honeybee aggression and stinging behaviour both in the laboratory and field, including the sensory triggers and the potential regulatory mechanisms. However the specific neural and molecular mechanisms regulating this behaviour are still unknown. In my PhD thesis, I investigated the role of olfactory signals and brain biogenic amines in modulating aggression in honeybees, integrating behavioural, physiological, and pharmacological experiments. Using a novel assay to measure the stinging behaviour of individual bees under controlled conditions, I first explored whether a range of plant odours could modulate aggression, in particular by interacting with the alarm pheromone released by aroused bees. I identified two floral compounds, linalool and 2-phenylethanol, that block the recruitment elicited by the alarm pheromone. These odours do not prevent the bees from perceiving the alarm pheromone. Instead, this blocking effect appears to correlate with the appetitive value of these odours. This suggests that a complex sensory integration takes place when honeybees are faced with the decision of engaging or not into defensive tasks. Furthermore, a field test demonstrated that linalool could also be used to manage aggressive colonies, highlighting the practical application of these findings. To gain a better understanding of the neuronal mechanism underlying this effect of floral odours on honeybee aggression, I next investigated how these floral compounds affect the representation of the alarm pheromone in the primary olfactory center of the honeybee brain, the antennal lobe, using in vivo calcium-imaging to monitor the activity of neurons in this area. The antennal lobes are structured into functional units called glomeruli, and an odour identity and concentration is encoded within the pattern and intensity of activated glomeruli. We expected that the representation of the mixture of an appetitive floral odour with the alarm pheromone may not be linearly obtained from the representation of each compound, thus revealing the neuronal mechanisms at play during our previous aggression assays. However, analysis of the data suggests no such mechanism, which could be a clue that this processing is happening in higher brain centers. Finally, I investigated the role of brain biogenic amines in honeybee aggression. Biogenic amines are important neuromodulators and have been implicated in the regulation of the aggressive behavior of a number of species.

Les interactions biotiques jouent un rôle fondamental dans la dynamique des communautés et la persistance des espèces. Étudier la dynamique des réseaux d'interactions aide à améliorer la prédiction de l'impact des changements globaux sur les communautés. Dans les Pyrénées, deux sous-espèces de la plante Antirrhinum majus (gueule-de-loup) poussent en patchs dans des zones géographiques adjacentes qui couvrent une variété de climats et d'altitudes, et les pollinisateurs participent à leur isolement reproducteur. Dans un premier temps, nous avons montré que la dispersion entre communautés semble essentielle pour la persistance locale des espèces dans le réseau d'interactions d'A. majus, comprenant la plante, sa cohorte de pollinisateurs, un charançon spécialiste et son parasitoïde. Cette méta-communauté aurait une dynamique de type source-puits, où certaines communautés plus persistantes servent de réservoirs. Dans un second temps, nous avons essayé de comprendre le rôle des pollinisateurs dans l'isolement reproducteur entre les deux sous-espèces d'A. majus, en étudiant l'impact de l'apprentissage sur leur préférence entre les types floraux de chaque sous-espèce, sur la base des signaux visuels et olfactifs. Un apprentissage sur le type floral jaune (A. m. striatum) provoquait une préférence pour ce type floral, contrairement à l'apprentissage sur le type floral magenta (A. m. pseudomajus). Enfin, nous avons étudié une possible adaptation des odeurs florales d'A. m. pseudomajus avec l'altitude, représentant un gradient de conditions environnementales. La variabilité des odeurs florales, peu expliquée par l'altitude et la population, pourrait permettre une plasticité des interactions biotiques reposant sur ce signal floral. / Biotic interactions play a key role in community dynamics and species persistence. Understanding the dynamics of interaction networks helps to predict how environmental change may affect community dynamics and composition. The plant Antirrhinum majus (snapdragon) naturally grows in the Pyrenees mountains, in a patchy habitat encompassing a variety of climatic and altitudinal conditions. Two subspecies of different colors grow parapatrically, and pollinators play a key role in their reproductive isolation. First, we showed that dispersal among communities is important in maintaining local persistence of species within the A. majus network, composed of the plant, its cohort of pollinators, a specialist seed-predator and its associated parasitoid. The local networks are likely interconnected through a source-sink metacommunity dynamic, where some communities serve as sources to refill communities that could otherwise not persist. Second, we tried to understand the role of pollinators in the reproductive isolation between the A. majus subspecies, by studying how learning affected their preference between the floral types of each subspecies, based on visual and olfactory plant signals. Learning on the yellow type (A. m. striatum) caused a preference toward this floral type, whereas learning on the magenta type (A. m. pseudomajus) caused no preference between floral types. Finally, we explored the possibility for an adaptation of floral scent of A. m. pseudomajus to environmental conditions at different altitudes. Altitude and population did not explain much of floral scent variation, and the high levels of variability of floral scent may allow for adaptability of the interaction network facing global changes.