Les îles fournissent de bonnes opportunités pour étudier l'émergence de la biodiversité de part leur contexte spatial facilement appréhendable. Nous avons étudié une espèce de passereau endémique de l'île de la Réunion : le Zostérops des Mascareignes, Zosterops borbonicus. Cette espèce présente une extraordinaire variabilité de la couleur de son plumage à une échelle spatiale rarement documentée chez les oiseaux. L'analyse des patrons de variations génétiques et phénotypiques le long de gradients altitudinaux et au travers des zones hybrides séparant les différentes formes de couleur de l'espèce a permis de mettre en évidence le rôle de différents facteurs (sélectifs, historiques et neutres) dans l'émergence et le maintien de cette diversité. / Due to their well defined spatial context, islands are perfect places to study the emergence of biodiversity. Here, we studied a endemic passerine from the island of Réunion: the Mascarene White-eye. This species shows an extraordinary pattern of plumage colour variation at a spatial scale which have rarely been documented in birds. The joint analysis of genetic and phenotypic pattern of variation along environmental gradients and across hybrid zones separating the colour forms allowed us to show the role of various factors (selective, historical and neutral) in the emergence and maintenance of this diversity.

Parmi les signaux floraux, les odeurs florales sont remarquables pour leur complexité en composés odorants et leur variation entre, et au sein des taxa. Elles interviennent dans de nombreuses interactions que les plantes entretiennent avec les organismes de leur environnement. Cette diversité chimique gouverne de multiples fonctions, telles que l’attraction de pollinisateurs, l’encouragement à la constance florale et la défense contre des antagonistes. Bien que les fonctions écologiques des odeurs florales soient relativement bien étudiées, les facteurs évolutifs qui gouvernent la composition et les variations de ce signal complexe sont très mal connus. C’est dans ce contexte que ma thèse s’inscrit. J’ai étudié les variations de ce trait floral particulier : les odeurs florales. Ma thèse se focalise sur une espèce de plante, la gueule-de-loup, Antirrhinum majus, utilisée comme espèce modèle en biologie depuis des décennies. Cette espèce, native des Pyrénées, elle présente deux sous-espèces, l’une à fleurs magenta, A. m. pseudomajus, et l’autre à fleurs jaunes, A. m. striatum. Alors que ces deux sous-espèces peuvent s’inter-féconder, elles ne coexistent jamais dans la nature et leurs hybrides, reconnaissables par une grande diversité de colorations florales, sont peu fréquents. Le mécanisme de cet isolement reproducteur n’est pas connu, mais le comportement des pollinisateurs a été envisagé dans de précédentes études. Les principaux résultats de ma thèse montrent que les deux sous-espèces d’A. majus se distinguent par leurs odeurs florales. Certains composés volatils, en particulier trois benzénoïdes, ne sont émis que par A. m. pseudomajus, et ceci de manière constante entre les populations et pour différents environnements. Quant aux hybrides, les ratios de composés volatils floraux sont très variables par rapport aux signaux reproductibles parentaux, avec un patron de ségrégation chez les hybrides F2. En utilisant des bourdons commercialisés (Bombus terrestris), donc naïfs de toutes odeurs florales, j’ai montré que ces bourdons sont capables de détecter les principaux composés d’odeurs d’A. majus et qu’ils préfèrent de manière innée un mélange de composés volatils d’A. m. striatum. Finalement, en conditions naturelles, c’est-à-dire avec des odeurs florales naturelles et des pollinisateurs sauvages, ces derniers sont attirés préférentiellement par les odeurs florales de leur sous espèce d’origine. J’ai finalement montré que le patron associatif odeur-nectar qu’apprennent les pollinisateurs fait intervenir uniquement les composés odorants floraux et la quantité de nectar, puisque les différences d’odeurs florales entre les deux sous-espèces sont associées à une plus grande quantité de nectar par fleur chez A. m. pseudomajus mais à une plus faible concentration en sucres. En d’autres termes, les plantes contiennent autant de sucre total dans leurs fleurs dans une sous-espèce ou dans une autre. Ces résultats, pris dans leur ensemble, semblent montrer que les composés volatils floraux sont bien impliqués dans l’isolement reproducteur de ces deux sous-espèces. Même si les odeurs florales ne peuvent pas expliquer à elles seules la distribution spatiale des deux sous-espèces d’A. majus, elles peuvent jouer un rôle supplémentaire de barrière aux flux de gènes. En effet, les pollinisateurs sont susceptibles de montrer un phénomène de constance envers l’un des phénotypes floraux, limitant ainsi les flux de gènes entre les deux sous-espèces. Dans cette thèse, je propose différentes perspectives possibles à mes résultats de thèse / Manquant

Les zones hybrides entre taxons proches peuvent offrir un regard privilégié sur les processus évolutifs, en particulier la spéciation. L'évolution de l'isolement reproducteur dans ces zones va dépendre en grande partie de l'intensité des flux de gènes et de la valeur sélective des hybrides. Chez les arbres forestiers, les zones de contact sont souvent très étendues, étant donnés leurs larges distributions, les longues distances de dispersion de pollen et les forts taux d'allofécondation. Nous avons choisi comme modèle d'étude des deux espèces de frênes Fraxinus excelsior L. (frêne commun) et Fraxinus angustifolia Vahl (frêne oxyphylle), autochtones en France. Nous avons d'abord développé des marqueurs moléculaires et physiologiques (liés à la dormance des graines) discriminants, qui se sont révélés être de bon outils pour l'aide au diagnostic de reconnaissance, mais insuffisants pour détecter les hybrides en populations naturelles. Nous avons donc utilisé des marqueurs microsatellites et des données morphologiques pour mettre en évidence plusieurs zones hybrides très différentes à l'échelle de la France. Nous avons montré que la distribution des deux espèces et de leurs hybrides était fortement corrélée aux variations de facteurs environnementaux, suggérant que le climat est déterminant pour limiter l'hybridation naturelle. Les deux espèces observant des dates de floraison très divergentes, nous avons étudié l'effet de la phénologie florale sur la limitation des flux de gènes à échelle locale. Nous avons montré l'existence d'un isolement par le temps. Les flux de gènes ont lieu principalement entre individus fleurissant à la même période, et les flux de pollen sont asymétriques. Les hybrides fleurissant tôt sont les plus nombreux, et ont un succès reproducteur mâle et femelle largement supérieur, produisant plus de fleurs et de graines et subissant sensiblement moins d'attaques de gales florales. Observant par ailleurs des taux d'autofécondation élevés, ils pourraient posséder une valeur sélective supérieure dans ce type d'écotone intermédiaire, pouvant accroître leur potentiel colonisateur.

Le travail réalisé au cours de cette thèse s'intègre dans la problématique générale de l'étude des processus de spéciation, en prenant comme espèces modèles de grandes algues brunes marines (Ordre des Laminariales, appelées " kelps "). Ces algues forment de véritables forêts dans les eaux tempérées froides et ont une importance économique, pour l'industrie des alginates et pour la récolte d'invertébrés marins vivant dans ces forêts. Malgré leur importance écologique et économique, et leur grande diversité en nombre d'espèces dans certaines régions du monde, les mécanismes favorisant la spéciation et contribuant à l'isolement reproducteur ont été très peu étudiés chez ces espèces. Mon travail de thèse a permis de mettre en évidence l'existence de deux espèces cryptiques au sein du complexe " Lessonia nigrescens " le long des côtes chiliennes. Je me suis tout d'abord attachée à comprendre l'histoire des deux taxa, et à discuter les différentes hypothèses à l'origine de cette spéciation. Ensuite, je me suis intéressée aux mécanismes qui permettent actuellement le maintien de l'intégrité des espèces cryptiques de L. nigrescens, en particulier dans la région de contact entre leurs aires de distribution.

Chez les insectes phytophages, l'adaptation à la plante hôte peut correspondre à l'une des premières étapes de la spéciation. Dans ce contexte, ce manuscrit s'intéresse à Spodoptera frugiperda (Lepidoptera : Noctuidae), un ravageur responsable de dommages importants sur de nombreuses cultures en Amérique et dans les Caraïbes. Spodoptera frugiperda présente deux variants, l'un adapté au riz et l'autre au maïs, et constitue un modèle biologique pertinent pour étudier ce mécanisme. En effet, les deux variants sont morphologiquement identiques, mais ils sont génétiquement différenciés et présentent des différences écologiques et comportementales. L'ensemble de ces caractéristiques suggèrent la présence d'un isolement reproducteur entre les deux variants, qui pourraient alors correspondre à deux espèces différentes. Cependant la présence d'hybrides dans la nature ainsi que des résultats controversés sur le succès d'accouplement entre les deux variants, rendent ambiguë le statut d'espèce de S. frugiperda. L'objectif de ce travail est donc de mieux estimer, à travers une étude intégrative, le niveau de différenciation génétique présent entre les deux variants de S. frugiperda. Grâce à un premier niveau d'analyse, menées à partir de population naturelles, il a été possible de mettre en évidence un niveau de différenciation génétique élevé entre les deux variants, qui est compatible à celui attendu entre deux espèces. Le deuxième niveau d'étude réalisé à partir de population de laboratoire nous a permis de mettre en évidence la présence d'un isolement reproducteur entre les deux variants, se traduisant notamment par une distorsion de ségrégation méiotique des marqueurs moléculaires chez les hybrides. L'ensemble de ces résultats supportent l'hypothèse selon laquelle le variant riz et maïs de Spodoptera frugiperda seraient des entités situées à une étape avancée dans le continuum de la spéciation. / In phytophagous insects, adaptation to host plant could be the first step leading to speciation. In this context, this document focus on moth Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae), a pest responsible for serious damages in several crops in the Western hemisphere. Spodoptera frugiperda consists of two host-plant strains, one adapted to rice and the other adapted to maize, which made it a relevant model to study this mechanism. Though the two variants are morphologically identical, they are nonetheless genetically distinguishable and present some ecological and behavioral differences. The species status of S. frugiperda is also highly controversial because hybrids naturally occur in the wild, not to mention the fact of the discrepancies among published results concerning mating success between the two strains. The aim of this thesis is thus to better estimate, through an integrative approach, the level of genetic differentiation between the two variants of S. frugiperda. Starting with natural populations, various phylogenetic methods allowed us to highlight a high level of genetic differentiation between the two variants, compatible with what is expected between distinct species. Furthermore, studies on laboratory populations, including crossing experiments, showed a significant unidirectional bias in inter-strain mating success and the presence of meiotic segregation distortion of molecular markers in hybrid progenies. These results as a whole support the assumption that the two strains of S. frugiperda are well-advanced in the continuum of speciation.

Comment la diversification biologique peut-elle avoir lieu malgré les échanges génétiques? Comment les barrières reproductives entre espèces évoluent-elles et fonctionnent-elles? Les changements adaptatifs de certains traits favorisent-ils la diversification et la spéciation? Ces questions ouvertes en biologie évolutive constituent la base de ce projet. Pour y répondre, nous nous sommes intéressés aux papillons du genre néo-tropical Heliconius qui constituent une partie importante des communautés diversifiées de papillons néotropicaux. Les papillons de ce groupe sont immangeables pour les prédateurs, arborent des colorations d’avertissement qui signalent leur toxicité, et miment d’autres papillons toxiques dans leurs communautés locales. Ce genre a connu une radiation adaptative des motifs colorés soumis à la sélection naturelle favorisant le mimétisme de divers signaux locaux, mais ces motifs sont également connus comme signaux intraspécifiques favorisant les appariements homogames. Mes travaux ont permis d’approfondir les connaissances actuelles sur la fonction écologique et la base génétique de la couleur des ailes chez ces papillons, et d’explorer l'importance de la couleur des ailes par rapport aux signaux chimiques au cours des premières étapes de diversification. Dans cette optique, j’ai caractérisé la divergence adaptive entre les taxons à différents stades du continuum de spéciation, par une approche intégrative combinant des données génomiques, phénotypiques, comportementales, chimiques et écologiques. Plus précisément, j’ai étudié le sous-clade de Heliconius appelé sylvaniformes, contenant des espèces de papillons aux motifs tigrés, qui participent à des relations de mimétisme avec de nombreuses autres espèces fortement apparentées ou non. Mes travaux incluent la description comparative de l'architecture génétique des motifs colorés adaptatifs parallèlement chez les espèces H. hecale et H. ismenius, en utilisant des croisements, du génotypage génomique à haut débit, et de la morphométrie des motifs colorés. J’ai également exploré l'importance de la sélection naturelle et sexuelle sur les locus contrôlant ces motifs colorés aux stades précoces de divergence dans ce genre. En particulier, j’ai analysé la structure et le maintien de la zone d’hybridation entre deux races parapatriques de H. hecale montrant des colorations différentes, en combinant la génétique et la génomique des populations, ainsi que l’analyse phénotypique de clines et des tests comportementaux sur le choix de partenaire chez les mâles. Enfin, j’ai effectué des analyses génomiques de la divergence et du flux de gènes en me basant sur des données de re-séquençage de génomes complets afin de rechercher des traces d'introgression entre des espèces co-mimétiques et étroitement apparentées. Ceci a été également couplé à des expériences de préférence et de comportement sexuel, ainsi qu’à des analyses chimiques montrant d'importantes différences dans des composés qui pourraient intervenir dans la reconnaissance spécifique et le maintien des limites entre espèces. Dans l'ensemble, mes travaux montrent que bien que la sélection agissant sur les motifs colorés des ailes ait été centrale dans la diversification du genre Heliconius, l'accumulation d'autres barrières au flux de gènes peut jouer un rôle important dans l’aboutissement du processus de spéciation. / How does biological diversification occur in the face of genetic exchange? How do reproductive barriers evolve and function? What is the role of adaptive traits in promoting diversification and speciation? These open questions in evolutionary biology are at the core of this project. In order to tackle them, we have focused on butterflies in the neo-tropical genus which are an important component of the diverse butterfly communities in the Neo-tropics. Butterflies in the genus Heliconius are unpalatable to predators, use warning colours to advertise their defences, and mimic other defended butterflies in their local communities. The genus has undergone an adaptive radiation in wing colour patterns as a result of natural selection for mimicry, and is also well known for assortative mating based on wing pattern. I have extended the current knowledge about the ecological function and the genetic basis of wing color patterns in these butterflies and explored the importance of wing coloration relative to chemical signaling in the early stages of diversification. To this aim, I have characterised the adaptive divergence between lineages at different stages of the speciation continuum, by integrating genomic, phenotypic, behavioural, chemical and ecological data. More precisely, I have studied the so-called silvaniform sub-clade of Heliconius, known for harbouring species with tiger patterns that participate in mimicry with large groups of other closely and distantly-related species. My work includes the comparative description of the genetic architecture of wing pattern adaptation in two species, H. hecale and H. ismenius, using crosses, genome-wide next-generation genotyping, and advanced morphometrics of colour patterns. I have also explored the importance of natural and sexual selection on wing-patterning loci at early stages of divergence in the genus. In particular, I have analysed the structure and maintenance of a hybrid zone between two distinctly coloured parapatric races of H. hecale by using a combination of population genetics and genomics, coupled to a phenotypic analysis of the clines and to behavioural assays on male-based mate choice. Finally, I have carried out genome-wide analyses of divergence and gene flow with whole genome sequencing data to look for evidence of introgression between coexisting, hybridising co-mimetic species. This was again coupled to experiments on mating preferences and behavior, and yielded evidence for important differences in putative pheromone signals which may mediate species recognition and the maintenance of species boundaries. Overall, my results show that although selection on wing pattern divergence have been central to the diversification of the genus Heliconius, the accumulation of other barriers to gene flow may be important for the speciation process to be completed.

Les modalités de flux de gènes à différentes échelles taxonomiques et spatiales représentent une des questions-clé en biologie évolutive. En effet, l'analyse des flux géniques entre espèces ou entre populations permet de mieux comprendre la mise en place des barrières intrinsèques mais également environnementales responsables de la divergence ou de la différenciation entre groupes. Nous avons étudié les barrières au flux de gènes à l'échelle macro- et microévolutive chez deux espèces d'amphibiens : le triton palmé Lissotriton helveticus et le triton ponctué L. vulgaris. Les amphibiens sont en effet un objet de choix à la fois pour l'étude des mécanismes de spéciation et de différenciation neutre ou adaptative. Premièrement, nous avons étudié ici l'introgression et le maintien de l'intégrité de ces deux espèces largement sympatriques. Malgré un taux d'hybridation faible, la majorité des populations témoignent d'événements d'introgression. Nous avons mis en évidence un déplacement de caractère reproducteur et démontré que la reconnaissance des partenaires sexuels est sans doute la barrière qui participe le plus à l'isolement reproducteur. Des facteurs exogènes influençant le sex-ratio, le ratio de taille ou la transmission du signal de reconnaissance spécifique pourraient cependant affecter la probabilité de choisir un partenaire hétérospécifique et donc la probabilité d'hybridation. Toutefois, la fréquence des événements d'hybridation ne permet sans doute pas de compenser la perte de gènes hétérospécifiques par dérive génétique d'une population à l'autre. Deuxièmement, à l'échelle intraspécifique, l'étude de la structure des populations du triton palmé a permis de mettre en évidence une différenciation globale faible aux locus microsatellites mais significative sur une région fortement drainée : la vallée de la Loire. Cette structure en métapopulation est façonnée par certains éléments paysagers jouant le rôle de barrière (cours d'eau) ou de corridor de dispersion (vallée alluviale). La structure et la variabilité des populations influencent directement les potentialités d'adaptation locale. Pour étudier les potentialités d'adaptation chez le triton palmé, nous avons étudié le polymorphisme à l'exon 2 d'un gène du CMH classe II. L'analyse du flux de gènes à l'échelle régionale n'a pas permis la détection d'un signal de sélection à ce locus. Cependant, à l'échelle européenne, une sélection positive à ce locus indique fortement que des communautés de pathogènes différentes structurent les populations méridionales, d'une part, et septentrionales, d'autre part, de l'aire de répartition.

La spéciation peut être définie comme l’ensemble des processus conduisant à l’évolution de l’isolement reproducteur entre groupes d’individus. Ces dernières décennies, de nombreuses études ont souligné l’importance de la sélection naturelle comme processus majeur dans la formation de nouvelles espèces en conditions de sympatrie, notamment dans des modèles de spéciation écologique. Le chêne sessile (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) et le chêne pédonculé (Q. robur L.) sont deux espèces sympatriques qui présentent de fortes divergences morphologiques et écologiques, malgré des taux d’hybridation naturelle estimés relativement importants. Cependant, très peu de données sont connues sur la nature et la force des barrières reproductives chez ces espèces. L’objectif de cette thèse était donc de caractériser ces barrières aux niveaux phénotypique et génétique, pour mieux comprendre leur importance relative, leur rôle dans le processus de divergence et leur évolution au sein de ce complexe d’espèces. Une première approche basée sur la réalisation de croisements contrôlés a montré tout d’abord (i) l’existence de fortes barrières reproductives au niveau pré-zygotique et de barrières significatives bien que plus faibles au niveau de la fitness des descendants hybrides, et (ii) une variabilité importante de ces barrières liée aux génotypes des individus et à leur expression dans des micro-environnements différents. Une deuxième approche de génomique des populations sur 33 gènes candidats à l’isolement reproducteur pré-zygotique a ensuite permis d’identifier des « gènes de spéciation » soumis à de la sélection divergente, liés en particulier à la phénologie de la floraison, et d’apporter des éléments de discussion supplémentaires au modèle de colonisation de ces espèces en peuplements naturels. / Speciation can be defined as the range of processes that lead to the evolution of reproductive isolation among groups of individuals. Past decades have witnessed a renewal in the recognition of natural selection as a primary force in the formation of new species, in particular for ecological speciation models in conditions of sympatry. Sessile oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) and pedunculate oak (Q. robur L.) are two sympatric species which exhibit large morphological and ecological differences, despite relatively high estimated rates of natural hybridization. However, very little is known about the nature and strength of reproductive barriers between those two species. The objective of this thesis was therefore to characterize their isolating barriers at phenotypic and genetic levels, in order to better understand their relative importance, their role in the process of divergence and their evolution in that species complex. A first approach based on controlled crosses has shown (i) the existence of strong barriers at the pre-zygotic level and that of significant although weaker ones at the post-zygotic level, based on observations from fitness of hybrid progenies, and (ii) a large variability for traits linked to barriers phenotypes, across genotypes and also for their expression in different micro-environments. A second approach of population genomics used 33 candidate genes to reproductive isolation and allowed to identify «speciation genes» submitted to divergent selection, the strongest divergence being observed for genes involved in the flowering pathway. The model of colonization of these oak species in natural stands was discussed in the light of these new results.

La sélection sexuelle est une composante de la sélection naturelle qui génère des différences de succès reproducteur entre les individus par le filtre de la reproduction, et influence donc la transmission intergénérationnelle des gènes. Dans le cadre de cette thèse, l’effet de la variabilité de l’environnement hydraulique sur la sélection sexuelle chez la truite commune a été étudié à différentes échelles : intra- et inter-populationnelle. Des méthodes nouvelles permettant de mieux appréhender l’investissement reproducteur, ainsi que de décomposer l’effet des traits sur la fitness des individus en fonction des différentes étapes de la sélection sexuelle, ont été mises au point. Les expériences réalisées en milieux naturel et semi-naturel indiquent que la variabilité environnementale n’affecte pas le choix d’habitat de reproduction par les femelles, mais peut affecter l’investissement reproducteur dans la compétition par exemple, ainsi que les flux de gènes entre des populations génétiquement distinctes. Ces résultats permettent une première projection de l’évolution de la sélection sexuelle dans le contexte du changement climatique qui prédit l’augmentation de la variabilité hydrologique en zone tempérée. / As a component of natural selection, sexual selection produces variation in reproductive success throughout the reproductive period, and therefore impacts genes transmission between generations. During this PhD, the effect of variation in hydraulic environment on sexual selection in brown trout was investigated at both within and between populations scales. New approaches to improve estimation of reproductive investment, as well as models to decompose the effect of traits on individual fitness at each stage of sexual selection, were developed. Experiments in natural and semi-natural environments indicate that environmental variation does not impact reproduction habitat choice by females, but it can modify reproductive investment in some populations, as well as it can control gene flow between genetically distinct populations. These results help to understand the evolution of sexual selection in the broad context of increasing stochastic variations of river systems hydrology as predicted by climate change models in temperate areas.

La reproduction sexuée conduit à l'alternance d'une phase haploïde et d'une phase diploïde, dont la durée relative est très variable entre taxons. La proportion du cycle de vie passée en phase haploïde et en phase diploïde a d'importantes conséquences sur de nombreux processus adaptatifs. Cette thèse combine des approches théoriques qui explorent l'effet de facteurs génétiques et écologiques sur l'évolution des cycles de vie, et un travail expérimental sur l'effet de la ploidy sur l'évolution de l'isolement reproducteur entre populations. La partie théorique a consisté à intégrer des composantes écologiques dans des modèles génétiques pour l'évolution des cycles de vie. En particulier, j'ai exploré l'interaction entre la différenciation de niche entre haploïdes et diploïdes (qui favorise le maintien de cycles biphasiques, impliquant le développement des deux phases) et l'effet d'allèles délétères (qui favorisent soit l'haploïdie, soit la diploïdie). Tandis que la différentiation de niche (ou plus simplement, une différence de valeur sélective intrinsèque entre phases) stabilise les cycles intermédiaires, la présence d'allèles délétères conduit souvent à un branchement évolutif, avec la coexistence stable d'allèles codant pour l'haploïdie et la diploïdie. Cependant, des fluctuations temporelles de l'habitat permettent d'empêcher ce branchement et de stabiliser les cycles biphasiques. La partie expérimentale a consisté à comparer la dynamique de l'isolement reproducteur entre petites populations de levure haploïdes et de diploïdes avec de taux de mutations élevés. Les résultats montrent que tandis que les hybrides haploïdes ont une valeur sélective plus faible que leurs parents, les hybrides diploïdes bénéficient du phénomène d'hétérosis en génération F1, et ont encore une valeur sélective plus élevée que leurs parents en génération F2. La variance de la valeur sélective des hybrides était cependant beaucoup plus élevée chez les haploïdes, avec la production de certains génotypes très performants. / Sexual reproduction leads to an alternation between haploid and diploid phases, whose relative length varies widely across taxa. The proportion of the life cycle spent in the haploid and diploid phase has important consequences on a number of adaptive processes. This thesis combines theoretical approaches exploring the effect of genetic and ecological factors on the evolution of life cycles, and experimental work on the effects of ploidy on the evolution of reproductive isolation between populations. The theoretical part consisted in integrating ecological components into genetic models for the evolution of life cycles. In particular, I explored the interplay between niche differentiation between haploids and diploids (known to favour the maintenance of biphasic life cycles, involving development in both phases) and the effect of deleterious alleles (known to favour either haploid or diploid life cycles). While niche differentiation (or more simply intrinsic fitness differences between phases) stabilizes biphasic cycles, the presence of deleterious alleles often lead to evolutionary branching and to the stable coexistence of alleles coding for haploid and diploid cycles. Branching is prevented, however, when temporal environmental fluctuations are included into the model. The experimental part consisted in comparing the dynamics of reproductive isolation between small populations of haploid and diploid yeasts with elevated mutation rate. The results show that while haploid hybrids tend to have a lower fitness than their parents, diploid hybrids benefit from heterosis in the F1 generation, and still have a higher fitness than the diploid homozygous parents in the F2 generation. However, the variance of hybrid fitness was much higher in haploids, with the production of some highly fit genotypes.