Chez les espèces sexuées, les systèmes de reproduction et la dispersion peuvent jouer un rôle important dans la viabilité des petites populations en ayant un impact direct sur les succès reproducteurs des individus. Chez les plantes, la reproduction et la dispersion sont principalement des processus passifs et dépendent donc de la densité locale en partenaires, de l’isolement entre populations et des relations génétiques entre individus. Chez Biscutella neustriaca, une espèce végétale micro-endémique de la vallée de la Seine, nous mettons en évidence une forte isolation génétique entre populations, corroborée par la fragmentation de l’habitat et les faibles capacités de dispersion de l’espèce. Nous déterminons également, par des approches moléculaires et phénotypiques, que B. neustriaca est strictement auto- incompatible. Dans un tel contexte d’isolement et de structuration spatiale de la diversité génétique, nous nous demandons dans quelles mesures la dispersion et l’auto-incompatibilité ont un impact sur les succès reproducteurs des individus. Par une approche expérimentale ex situ, nous mettons en évidence les effets de la limitation pollinique et une diminution de la disponibilité en partenaires compatibles sur la diminution du succès reproducteur maternel. Dans quatre populations naturelles, nous identifions le potentiel reproducteur individuel et la densité locale en partenaires disponibles comme les principaux facteurs expliquant la variabilité des succès reproducteurs mâle et femelle. Des facteurs génétiques tels que la consanguinité et l’auto-incompatibilité semblent également influencer les succès reproducteurs dans certaines populations. Nous discutons de l’importance de prendre en compte un grand nombre de facteurs lors d’actions de conservation menées dans une population, de la nécessité de connaître le système de reproduction et les capacités de dispersion de l’espèce, indissociables d’un suivi des populations ciblées, où les effets de ces facteurs ne seront détectables qu’à certaines échelles spatiales et temporelles. Nous illustrons nos travaux par une action de renforcement dans l’une des populations étudiées. / In sexual species, reproduction systems and dispersal could involve in viability of small populations by having directly an impact on individuals’ reproductive success. In plants, reproduction and dispersal are mainly passive processes and thus depend of local density in mates, isolation between populations and genetic relationships among individuals. In Biscutella neustriaca, a micro-endemic plant of the Seine river valley, we highlight a strong genetic isolation between populations corroborated by habitat fragmentation and low dispersal abilities of the species. By using phenotypic and molecular approaches, we determine that B. neustriaca is strictly self-incompatible. In this context of isolation and spatially structured genetic diversity, we wonder to what extent dispersal and self-incompatibility impact individuals’ reproductive successes. Through an ex situ experiment, we highlight both effects of pollen limitation and decrease in local density of compatible mates on maternal reproductive success decrease. In four natural populations, we identify individual reproductive potential and local density of available mates as main factors explaining male and female reproductive successes variability. Genetic factors as inbreeding depression and self-incompatibility also seem to evolve in reproductive successes in some populations. We discuss about importance of considering many factors when acting for conservation in a threatened population, the need to know the reproductive system and dispersal abilities of the species, inseparable from a monitoring of targeted populations, where effects of these factors are only detectable at certain temporal and spatial scales. We illustrate our works by a concrete conservation action in one of the studied populations.

L’étude des déterminants de l’aptitude phénotypique renseigne sur l’écologie évolutive des organismes, et sur les pressions de sélection pouvant agir sur leurs traits phénotypiques. Chez les femelles mammifères, la taille corporelle est associée à un meilleur succès reproducteur, à travers une fécondité accrue, des soins maternels plus performants et une survie améliorée de leurs juvéniles. Atteindre une grande taille, néanmoins, implique des coûts et des compromis, car la croissance est un processus coûteux qui limite l’énergie restante pour d’autres fonctions. Ainsi, la croissance occasionne des compromis à court terme entre différents traits pouvant tous favoriser une meilleure aptitude phénotypique. Il est intéressant d’étudier les décisions d’allocation entre la croissance et la reproduction pour mieux comprendre l’évolution des stratégies d’histoire de vie, plus particulièrement chez un grand mammifère itéropare. Mon projet de maîtrise visait à quantifier l’effet de la taille squelettique sur le succès reproducteur des femelles chez le kangourou gris de l’Est (Macropus giganteus). Ce modèle d’étude est particulièrement pertinent puisque les kangourous continuent de grandir pendant une grande partie de leur vie, prolongeant les compromis entre la croissance et la reproduction. Pour répondre à mes questions de recherche, j’ai utilisé les données de captures de femelles d’âge connu au fil des huit années de suivi, de 2008 à 2016, d’une population naturelle de kangourous au Wilsons Promontory National Park, dans l’état de Victoria en Australie. J’ai également étudié la composition du lait chez un sous-échantillon de femelles en 2014 et 2015, pour évaluer la variabilité des soins maternels chez cette espèce. J’ai d’abord identifié les facteurs les plus importants expliquant la croissance des femelles adultes. Les femelles plus jeunes et plus petites avaient les taux de croissance les plus élevés, mais les femelles de petite taille plus âgées grandissaient moins que les plus jeunes, indiquant potentiellement une accumulation de coûts pour la croissance avec l'âge. J’ai également trouvé que la condition corporelle des individus était positivement corrélée à leur croissance squelettique annuelle, alors que les précipitations hivernales semblaient réduire celle-ci. Parallèlement, la fécondité d’une femelle était positivement expliquée par sa taille corporelle et son âge, mais l’effet de la taille corporelle s’estompait chez les femelles plus âgées. De plus, la condition corporelle d’une femelle augmentait la probabilité de donner naissance et la survie du juvénile jusqu’à 10 mois. Ces résultats suggèrent que la fécondité et le succès reproducteur entrent en compromis avec la croissance squelettique, spécialement chez les jeunes femelles de petite taille. Alors que la croissance somatique semble priorisée en début de vie, l’allocation à la reproduction semble augmenter avec l’âge, et ce, indépendamment de la taille. L’étude de la composition du lait a révélé que les soins maternels des kangourous semblent fortement affectés par la qualité de leur environnement. En effet, les femelles allaitant pendant une année à faible productivité végétale produisaient un lait beaucoup plus faible en énergie que les femelles allaitant pendant une année plus productive, et ce, au même stade de lactation. De plus, les femelles atteignant le milieu de la lactation avant l’émergence printanière de la végétation produisaient un lait plus riche en lipides que celles allaitant vers la fin du printemps, suggérant que les femelles se reproduisant tôt ont dû puiser dans leurs réserves d’énergie au lieu de tirer l’énergie nécessaire à lactation de leur environnement. J’ai également trouvé que les femelles de plus grande taille squelettique produisaient un lait plus riche en protéines, suggérant que l’allocation des ressources à la reproduction augmente lorsque le compromis avec la croissance est plus faible. Finalement, les mères en bonne condition corporelle ayant un fils produisaient un lait plus riche en protéines que les mères de filles, suggérant un mécanisme adaptatif d’allocation de ressources en faveur de la croissance des mâles. En conclusion, les femelles atteignant une grande taille squelettique tôt dans leur vie ont une meilleure fécondité spécifique à leur âge. Comme les conditions environnementales expliquent en partie la variabilité en croissance annuelle chez les femelles adultes, les conditions précoces de vie auront potentiellement des répercussions à long terme sur le succès reproducteur à vie, en affectant les taux de croissance avant l’atteinte de la maturité. Finalement, la stratégie de lactation des kangourous semble être fortement influencée par la disponibilité de ressources, renforçant l’hypothèse que ces mammifères possèdent une stratégie de reproduction conservatrice et dépendante du statut nutritionnel de la femelle. Mes résultats offrent aussi une explication de la modulation de la composition du lait selon le sexe du jeune, montrant que les femelles de meilleure qualité phénotypique ont avantage à allouer davantage de ressources à leur progéniture mâle, pour augmenter leur succès reproducteur. Les prochains travaux pourront bénéficier des années additionnelles de suivi de cette population pour investiguer le succès reproducteur à vie et quantifier l’importance des effets cohorte.

Ce travail de thèse vise à mieux comprendre les mécanismes de choix du partenaire chez l'isopode terrestre Armadillidium vulgare. Cette espèce est infectée par la bactérie intracellulaire Wolbachia, connue pour manipuler la sexualité de ses hôtes. Chez Armadillidium vulgare, Wolbachia entraine une féminisation des mâles génétiques, les transformant en femelles fonctionnelles. L'objectif est donc à la fois de comprendre comment les individus choisissent leurs partenaires sexuels, mais également de connaître l'effet de Wolbachia sur ces mécanismes de choix. Afin de répondre à ces questions, une approche comportementale a été utilisée, afin de comparer l'attractivité et le comportement de différents types de femelles. Les résultats montrent que les mâles sont capables de discriminer finement entres des femelles ayant différents traits d'histoire de vie ou différents degrés d'apparentement. Nous montrons également que cette discrimination est corrélée à des changements d'odeur des femelles en fonction de leur état reproducteur et infectieux. Les conséquences de ces choix ont également été étudiées via des expériences de reproduction, et il apparaît que les préférences des mâles sont liées à des bénéfices en termes de succès reproducteur. Quant aux femelles, un suivi sur le long terme de différentes situations de sex-ratio révèle qu'à la fois les mâles et le fait qu'elles soient infectées par Wolbachia diminuent leur fitness, et notamment leur succès reproducteur, allant même jusqu'à modifier leurs préférences sociales. / This work investigates mate choice in the terrestrial isopod Armadillidium vulgare. This species is parasitized with intracellular bacteria Wolbachia, which is known to manipulate the sexuality of its hosts. In Armadillidium vulgare, Wolbachia lead to a feminization of genetic males, transforming them into functional females. The aim of this thesis was both to investigate how individuals choose their mates, and to understand the effect of Wolbachia on such choices. In order to answer these questions, we used a behavioural approach in order to compare the attractiveness and the behaviour of different kinds of females. The results indicate that males are able to accurately discriminate females with different life history traits or different degrees of relatedness. We also show that such discrimination from males toward females is correlated to females odour change, according to both their reproductive and infection status. The consequences of male mate choice were studied through reproduction experiment, and it seems that male’s preferences are linked to benefits in terms of reproductive success. Concerning females, a long-term monitoring in different sex-ratio conditions reveals that both males' presence and Wolbachia infections decrease their fitness, in particular their reproductive success, or even modify their social preferences.

Depuis l'émergence récente de l'éco-­immunologie, une question majeure a été soulevée: pourquoi, malgré une évolution des systèmes immunitaires de plus en plus complexes, les hôtes sont encore sensibles aux infections? Plusieurs facteurs expliquent cette variation. Par exemple, produire une réponse immunitaire nécessite des ressources énergétiques, qui peuvent varier selon l'environnement. Une distribution hétérogène des ressources alimentaires causée notamment par l'intensification agricole pourrait avoir des conséquences sur les réponses immunitaires des populations sauvages. D'autre part, cette variation peut être due à des facteurs génétiques. Pendant mon doctorat, j'ai étudié les effets de l'intensification agricole sur une fonction du système immunitaire inné (en opposition à acquis) d'une population sauvage d'Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor), un passereau migrateur qui niche au Sud du Québec au Canada. J'ai aussi étudié les effets de la variation de gènes immunitaires sur la fonction immunitaire innée et les conséquences sur la reproduction de ce passereau. D’abord, j'ai déterminé l'effet de l'intensification agricole sur la capacité bactéricide du plasma contre E. coli chez les adultes d'Hirondelle bicolore. Contre toute attente, l'intensification agricole a eu un effet positif sur la capacité bactéricide contre E. coli. Cela pourrait suggérer une exposition plus forte à des souches de E. coli dans les milieux intensifs, où les individus développeraient une capacité bactéricide plus importante que les individus en milieux non-intensifs. Ensuite, je me suis aussi intéressée aux effets génétiques qui pourraient influencer la capacité bactéricide des individus. Pour cela, j'ai utilisé des gènes de β­-défensine qui codent pour des peptides impliqués dans plusieurs aspects du système immunitaire, dont les réponses immunitaires innées. Les résultats indiquent que certains gènes de β­-défensine influencent la capacité bactéricide des individus. Finalement, j'ai aussi montré une association positive entre la capacité bactéricide des adultes et la proportion d'oisillons ayant survécu jusqu’à l’envol, ce qui suggère l’absence de compromis énergétique entre cette fonction immunitaire innée et l'effort de reproduction. Mes recherches de doctorat soulèvent des questions sur l'importance de la capacité bactéricide et ce qu'elle reflète chez les populations sauvages de passereaux. Mes travaux représentent aussi une première tentative de liaison entre la variation des gènes de β-­défensine et une fonction immunitaire mais aussi avec des traits de succès reproducteurs, et ouvrent la voie à l’étude des effets des gènes de β­-défensine sur les traits liés à l’aptitude phénotypique chez des organismes sauvages.

La sélection sexuelle façonne la diversité du vivant par deux voies possibles : la sélection intersexuelle et la sélection intrasexuelle. S'il est bien évident que combiner les études portant sur ces deux voies d'action est le meilleur moyen pour comprendre la sélection sexuelle dans son entièreté, l'étude particulière de chacune d'elles reste une étape cruciale pour rendre compte de ses différents modes d’actions. Mon projet de doctorat suit une approche intégratrice pour répondre à ce besoin en ciblant à la fois les caractères phénotypiques sensés être sous sélection intrasexuelle, et les facteurs populationnels sensés modifier l'intensité de cette sélection. Mes recherches gravitent autour de la compétitivité pour l’accouplement des mâles d'une population sauvage d'un grand mammifère polygyne : le mouflon d'Amérique (Ovis canadensis). Cette population, sous forte sélection sexuelle, est idéale pour ce projet puisqu’elle est l’objet d’un suivi individuel détaillé depuis 1988 fournissant des données morphologiques et démographiques. Cette thèse se compose de quatre chapitres de recherche. Le chapitre 2 se concentre sur le rôle du phénotype dans la compétitivité pour l’accouplement des mâles. De façon indépendante et souvent expérimentale, les études montrent des liens entre le comportement reproducteur des mâles, leur morphologie, leur âge, et leur production de testostérone. Ce chapitre a donc pour objectif d’établir les relations entre ces trois niveaux phénotypiques en ciblant l’établissement du rang social, la longueur des cornes et la masse corporelle, et les concentrations fécales en métabolites de testostérone. Les résultats indiquent que le rang social est plus fortement lié à la production de testostérone qu’à la morphologie. De plus, la relation entre testostérone et rang social varie avec l’âge. Cette étude est un rare exemple d’intégration de plusieurs niveaux phénotypiques en nature dans le cadre de la sélection sexuelle. Le chapitre 3 explore les déterminants populationnels de la sélection intrasexuelle sur la longueur des cornes et la masse. La sélection est relative à un contexte de compétition donné. Or, les conditions de compétition intrasexuelle varient selon la composition des populations. En ciblant le nombre de compétiteurs, le sexe ratio adulte, et la structure d’âge, ce chapitre montre que la fluctuation de la sélection sexuelle, rarement montrée en nature, est déterminée par le seul effet du nombre de compétiteurs. De plus, cette étude montre que la sélection sexuelle est subie différemment selon l’âge. Cette étude est une des rares à établir un déterminisme écologique de la fluctuation de la sélection en nature. Le chapitre 4 replace l’étude de la sélection sexuelle dans le cadre plus large de la sélection totale sur les caractères sexuels secondaires. La valeur sélective est la contribution individuelle au bassin génétique des futures générations et est donc la pierre angulaire de l’évolution par sélection. En ciblant la relation entre phénotype et succès d’accouplement, les analyses de sélection sexuelle ne documentent donc que partiellement la relation entre le phénotype et la valeur sélective. Cette étude montre que des effets paternels peuvent accroitre la survie des descendants et intensifier l’effet de la sélection sexuelle sur les caractères. Le chapitre 5 compare des indices et mesures de sélection sexuelle. Depuis les années 1980, les arguments pour ou contre l’utilisation de mesures approximatives de la sélection sont débattus. L’objectif ce chapitre est de mettre à profit les données du suivi de Ram Mountain pour tester empiriquement des prédictions quant aux relations entre indices et mesures de sélection. Les résultats montrent que la sélection réalisée sur la longueur des cornes ne pourrait pas être correctement approximée par les indices d’asymétrie du succès reproducteur ni l’opportunité pour la sélection. Mes recherches de doctorat contribuent à raffiner la compréhension des mécanismes écologiques et évolutifs de la sélection intrasexuelle. De plus, l’emphase sur le rôle de la structure de la population dans la dynamique évolutive des caractères sexuellement sélectionnés permet de comprendre les mécanismes par lesquels l’exploitation humaine comme la chasse peut modifier les pressions de sélection affectant les populations sauvages.

Le but de cette étude était d'utiliser les techniques moléculaires dans deux populations de chevreuil, pour estimer la variance du succès reproducteur des mâles et identifier les principaux déterminants de cette variance.<br /> Comme attendu du fait de son faible dimorphisme sexuel, la variance dans le succès reproducteur à vie des mâles, et donc l'opportunité pour la sélection sexuelle, sont faibles chez le chevreuil, suggérant un faible degré de polygynie.<br /> Les mâles peuvent se reproduire dès 2 ans, mais avec un succès reproducteur inférieur à celui des mâles plus âgés.<br /> Le succès reproducteur tend aussi à décroître après 8 ans.<br /> La masse corporelle, la taille des bois, et la taille du territoire des mâles, affectent positivement leur succès reproducteur, mais pas la qualité de l'habitat dans leur territoire.<br /> Cette étude apporte de nouveaux éléments sur l'évolution de la territorialité et la sélection sexuelle chez les ongulés sauvages.

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal.

La sélection sexuelle est une composante de la sélection naturelle qui génère des différences de succès reproducteur entre les individus par le filtre de la reproduction, et influence donc la transmission intergénérationnelle des gènes. Dans le cadre de cette thèse, l’effet de la variabilité de l’environnement hydraulique sur la sélection sexuelle chez la truite commune a été étudié à différentes échelles : intra- et inter-populationnelle. Des méthodes nouvelles permettant de mieux appréhender l’investissement reproducteur, ainsi que de décomposer l’effet des traits sur la fitness des individus en fonction des différentes étapes de la sélection sexuelle, ont été mises au point. Les expériences réalisées en milieux naturel et semi-naturel indiquent que la variabilité environnementale n’affecte pas le choix d’habitat de reproduction par les femelles, mais peut affecter l’investissement reproducteur dans la compétition par exemple, ainsi que les flux de gènes entre des populations génétiquement distinctes. Ces résultats permettent une première projection de l’évolution de la sélection sexuelle dans le contexte du changement climatique qui prédit l’augmentation de la variabilité hydrologique en zone tempérée. / As a component of natural selection, sexual selection produces variation in reproductive success throughout the reproductive period, and therefore impacts genes transmission between generations. During this PhD, the effect of variation in hydraulic environment on sexual selection in brown trout was investigated at both within and between populations scales. New approaches to improve estimation of reproductive investment, as well as models to decompose the effect of traits on individual fitness at each stage of sexual selection, were developed. Experiments in natural and semi-natural environments indicate that environmental variation does not impact reproduction habitat choice by females, but it can modify reproductive investment in some populations, as well as it can control gene flow between genetically distinct populations. These results help to understand the evolution of sexual selection in the broad context of increasing stochastic variations of river systems hydrology as predicted by climate change models in temperate areas.

Le lion de mer Australien a un cycle de reproduction non-annuel et asynchrone entre les colonies.Contrairement aux autres pinnipèdes, ce système unique offre l’opportunité aux mâles de se reproduiredans plusieurs sites lors d’une saison de reproduction. L’accès des mâles à plusieurs sites dereproduction pourrait contrecarrer le fort degré de structure génétique de population chez les femellesdûe à une fidélité extrême au site de reproduction. J'ai utilisé deux méthodes indépendantes maiscomplémentaires, moléculaire et acoustique, afin d’étudier la structure de la population et le systèmede reproduction. Pour l'analyse moléculaire, j'ai développé une banque de microsatellites spécifiques àl'espèce. Ces marqueurs ont été utilisés pour examiner le flux génétique des mâles dans les différentescolonies de reproduction, le succès reproducteur, et les taux de paternité inter- et intra-colonies. Deplus, j'ai mesuré la variation géographique dans les cris des mâles, ce qui représente une approchealternative pour mesurer les convergences/divergences entre colonies. J'ai montré que si les mâlesprésentent une certaine dispersion entre colonies, elle est limitée à une courte échelle en dépit del’opportunité des mâles de se reproduire dans différents sites. Les analyses acoustiques des cris demâles ont révélé des variations géographiques significatives entre colonies, qui ne reflètent pas lastructure génétique. Les analyses de paternité indiquent un faible taux de polygynie, la majorité desmâles ne produisant qu’un ou deux jeunes par saison. Des stratégies alternatives de reproduction(nomade ou sédentaire) sont présentes dans cette espèce, certains mâles se déplaçant activement entredifférentes colonies proches. Le système de reproduction unique du lion de mer Australien semblefortement influer à la fois les modalités de dispersion, mais aussi la structure de population et lesystème de reproduction. / The Australian sea lion has a non-annual and asynchronous breeding cycle across geographically closecolonies. In contrast to other pinnipeds, this unique reproductive system provides the opportunity formales to breed in different colonies during one breeding cycle. Male mating success across differentcolonies could counteract the high degree of structure driven by extreme site fidelity in females. I usedtwo, independent but complementary methods, molecular and acoustic to investigate their populationstructure and mating system. For molecular analysis I developed a species-specific microsatellitelibrary. These markers were used to examine the extent and rate of male mediated gene-flow acrossbreeding colonies but also to determine the breeding success and paternity both within and acrossspatially close colonies. Also, I investigated the geographical variation in male barking call. Thisrepresents an alternative approach to measure boundaries and relationships between colonies. Malesexhibit dispersal; however, this is limited to remarkably small scale in regards to the high potential fordispersal and opportunity to breed in different colonies. Acoustic analyses of the male barking callsrevealed significant geographical variation across sites; however this observed acoustic variation didnot reflect the genetic structure. Paternity analyses revealed that males display relatively modest ratesof polygyny with the majority of successful males siring only one or two pups per breeding cycle. Thepresence of alternative mating strategies (roaming vs staying) is apparent in this species with somemales actively moving and breeding between close colonies. It appears that the unique breedingbiology of Australian sea lion influences dispersal patterns, population structure and mating system.

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal