O presente trabalho apresenta a descrição do espécime UFRGS PVT-0877-T, constituído por fragmentos de crânio, de mandíbula, os dois fêmures, uma tíbia e um centro vertebral. O espécime em questão foi coletado no afloramento Schoenstadt, em Santa Cruz do Sul, em níveis atribuídos à Biozona de Traversodontídeos (Ladiniano), da Formação Santa Maria, e foi diagnosticado como pertencente à espécie Chanaresuchus bonapartei Romer 1971, constituindo-se no registro mais recente, em temos bioestratigráficos, deste táxon para o triássico sul-brasileiro. O agrupamento constituído por C. bonapartei, Rhadinosuchus gracilis Huene 1938, Cerritosaurus binsfeldi Price 1946, Chanaresuchus sp. Dornelles 1995, Proterochampsa nodosa Barberena 1982, Poterochampsa barrionuevoi Reig 1958, Gualosuchus reigi Romer 1971 e Tropidosuchus romeri Arcucci 1990, foi aqui reunido sob o nome Proterochampsidae, visando manter o princípio da estabilidade, dada a extensiva utilização do termo. Entretanto, constatou-se a necessidade de uma análise filogenética do grupo interno dos proterocampsideos, para avaliar a possibilidade de existência de mais de uma linhagem dentro deste grupo, bem como avaliar o status taxonômico de algumas formas tradicionalmente não proterocampsídeas, mas que possam vir a serem interpretadas como tais (e.g: Acallosuchus rectori Murry & Long, 1989; Elaphrosuchus rubidgei Broom 1946), o que implicaria, também, em uma ampliação da distribuição bioestratigráfica do clado. Finalmente, o estudo comparativo aqui efetuado entre UFRGS PVT-0877-T e os demais proterocampsídeos constatou a necessidade de serem realizados estudos mais detalhados referentes à ontogenia dos componentes do grupo, uma vez que existem várias referências, na literatura, sugerindo que alguns dos táxons atualmente estabelecidos (e.g. Rhadinosuchus) se tratem, em realidade, de formas juvenis. Nesse contexto, foi sugerida, no presente trabalho, a investigação da hipótese de que Cerritosaurus binsfeldi possa constituir-se numa forma juvenil de Chanaresuchus bonapartei. / This dissertation presents a description of the specimen UFRGS PVT-0877-T, consisting of fragments of skull, part of the jaw, two femurs, one tibia and a vertebral center. Such specimen was collected at the "Schoenstadt Outcrop", in Santa Cruz do Sul City, in levels assigned to the Biozone of Traversodontidae (Ladinian), Santa Maria Formation, and was identified as Chanaresuchus bonapartei Romer 1971, being the most recent record of this taxon to the South Brazilian Triassic. The group that includes C. bonapartei, Rhadinosuchus gracilis Huene 1938, Cerritosaurus binsfeldi Price 1946, Chanaresuchus sp. Dornelles 1995 Proterochampsa nodosa Barberena 1982 Proterochampsa barrionuevoi Reig 1958, Gualosuchus Reig Romer 1971 and Tropidosuchus romeri Arcucci 1990 was held here under the name Proterochampsidae, to maintain the principle of stability, given the extensive use of that term. However, some additional studies are required, regarding to this group: 1) a phylogenetic analysis of the internal group of proterocampsids, in order to check its monophily; and 2) a re-evaluation of some other forms not commonly attributed to the proterocampsids but that may be interpreted as such (eg: Acallosuchus rector Murry & Long, 1989; Elaphrosuchus rubidgei Broom 1946), which would also change the biostratigraphic range of the group. Finally, the comparative study made here between UFRGS PVT-0877-T and other proterocampsids show that more detailed studies concerning the ontogeny of the components of the group are needed, since there are some references in the literature, suggesting that some of the taxa currently established (e.g. Rhadinosuchus) could be, in fact, juveniles. In this context, it was suggested, in this work, the hypothesis that Cerritosaurus binsfeldi might be a juvenile of Chanaresuchus bonapartei.

O presente trabalho apresenta a descrição do espécime UFRGS PVT-0877-T, constituído por fragmentos de crânio, de mandíbula, os dois fêmures, uma tíbia e um centro vertebral. O espécime em questão foi coletado no afloramento Schoenstadt, em Santa Cruz do Sul, em níveis atribuídos à Biozona de Traversodontídeos (Ladiniano), da Formação Santa Maria, e foi diagnosticado como pertencente à espécie Chanaresuchus bonapartei Romer 1971, constituindo-se no registro mais recente, em temos bioestratigráficos, deste táxon para o triássico sul-brasileiro. O agrupamento constituído por C. bonapartei, Rhadinosuchus gracilis Huene 1938, Cerritosaurus binsfeldi Price 1946, Chanaresuchus sp. Dornelles 1995, Proterochampsa nodosa Barberena 1982, Poterochampsa barrionuevoi Reig 1958, Gualosuchus reigi Romer 1971 e Tropidosuchus romeri Arcucci 1990, foi aqui reunido sob o nome Proterochampsidae, visando manter o princípio da estabilidade, dada a extensiva utilização do termo. Entretanto, constatou-se a necessidade de uma análise filogenética do grupo interno dos proterocampsideos, para avaliar a possibilidade de existência de mais de uma linhagem dentro deste grupo, bem como avaliar o status taxonômico de algumas formas tradicionalmente não proterocampsídeas, mas que possam vir a serem interpretadas como tais (e.g: Acallosuchus rectori Murry & Long, 1989; Elaphrosuchus rubidgei Broom 1946), o que implicaria, também, em uma ampliação da distribuição bioestratigráfica do clado. Finalmente, o estudo comparativo aqui efetuado entre UFRGS PVT-0877-T e os demais proterocampsídeos constatou a necessidade de serem realizados estudos mais detalhados referentes à ontogenia dos componentes do grupo, uma vez que existem várias referências, na literatura, sugerindo que alguns dos táxons atualmente estabelecidos (e.g. Rhadinosuchus) se tratem, em realidade, de formas juvenis. Nesse contexto, foi sugerida, no presente trabalho, a investigação da hipótese de que Cerritosaurus binsfeldi possa constituir-se numa forma juvenil de Chanaresuchus bonapartei. / This dissertation presents a description of the specimen UFRGS PVT-0877-T, consisting of fragments of skull, part of the jaw, two femurs, one tibia and a vertebral center. Such specimen was collected at the "Schoenstadt Outcrop", in Santa Cruz do Sul City, in levels assigned to the Biozone of Traversodontidae (Ladinian), Santa Maria Formation, and was identified as Chanaresuchus bonapartei Romer 1971, being the most recent record of this taxon to the South Brazilian Triassic. The group that includes C. bonapartei, Rhadinosuchus gracilis Huene 1938, Cerritosaurus binsfeldi Price 1946, Chanaresuchus sp. Dornelles 1995 Proterochampsa nodosa Barberena 1982 Proterochampsa barrionuevoi Reig 1958, Gualosuchus Reig Romer 1971 and Tropidosuchus romeri Arcucci 1990 was held here under the name Proterochampsidae, to maintain the principle of stability, given the extensive use of that term. However, some additional studies are required, regarding to this group: 1) a phylogenetic analysis of the internal group of proterocampsids, in order to check its monophily; and 2) a re-evaluation of some other forms not commonly attributed to the proterocampsids but that may be interpreted as such (eg: Acallosuchus rector Murry & Long, 1989; Elaphrosuchus rubidgei Broom 1946), which would also change the biostratigraphic range of the group. Finally, the comparative study made here between UFRGS PVT-0877-T and other proterocampsids show that more detailed studies concerning the ontogeny of the components of the group are needed, since there are some references in the literature, suggesting that some of the taxa currently established (e.g. Rhadinosuchus) could be, in fact, juveniles. In this context, it was suggested, in this work, the hypothesis that Cerritosaurus binsfeldi might be a juvenile of Chanaresuchus bonapartei.

O presente trabalho apresenta a descrição do espécime UFRGS PVT-0877-T, constituído por fragmentos de crânio, de mandíbula, os dois fêmures, uma tíbia e um centro vertebral. O espécime em questão foi coletado no afloramento Schoenstadt, em Santa Cruz do Sul, em níveis atribuídos à Biozona de Traversodontídeos (Ladiniano), da Formação Santa Maria, e foi diagnosticado como pertencente à espécie Chanaresuchus bonapartei Romer 1971, constituindo-se no registro mais recente, em temos bioestratigráficos, deste táxon para o triássico sul-brasileiro. O agrupamento constituído por C. bonapartei, Rhadinosuchus gracilis Huene 1938, Cerritosaurus binsfeldi Price 1946, Chanaresuchus sp. Dornelles 1995, Proterochampsa nodosa Barberena 1982, Poterochampsa barrionuevoi Reig 1958, Gualosuchus reigi Romer 1971 e Tropidosuchus romeri Arcucci 1990, foi aqui reunido sob o nome Proterochampsidae, visando manter o princípio da estabilidade, dada a extensiva utilização do termo. Entretanto, constatou-se a necessidade de uma análise filogenética do grupo interno dos proterocampsideos, para avaliar a possibilidade de existência de mais de uma linhagem dentro deste grupo, bem como avaliar o status taxonômico de algumas formas tradicionalmente não proterocampsídeas, mas que possam vir a serem interpretadas como tais (e.g: Acallosuchus rectori Murry & Long, 1989; Elaphrosuchus rubidgei Broom 1946), o que implicaria, também, em uma ampliação da distribuição bioestratigráfica do clado. Finalmente, o estudo comparativo aqui efetuado entre UFRGS PVT-0877-T e os demais proterocampsídeos constatou a necessidade de serem realizados estudos mais detalhados referentes à ontogenia dos componentes do grupo, uma vez que existem várias referências, na literatura, sugerindo que alguns dos táxons atualmente estabelecidos (e.g. Rhadinosuchus) se tratem, em realidade, de formas juvenis. Nesse contexto, foi sugerida, no presente trabalho, a investigação da hipótese de que Cerritosaurus binsfeldi possa constituir-se numa forma juvenil de Chanaresuchus bonapartei. / This dissertation presents a description of the specimen UFRGS PVT-0877-T, consisting of fragments of skull, part of the jaw, two femurs, one tibia and a vertebral center. Such specimen was collected at the "Schoenstadt Outcrop", in Santa Cruz do Sul City, in levels assigned to the Biozone of Traversodontidae (Ladinian), Santa Maria Formation, and was identified as Chanaresuchus bonapartei Romer 1971, being the most recent record of this taxon to the South Brazilian Triassic. The group that includes C. bonapartei, Rhadinosuchus gracilis Huene 1938, Cerritosaurus binsfeldi Price 1946, Chanaresuchus sp. Dornelles 1995 Proterochampsa nodosa Barberena 1982 Proterochampsa barrionuevoi Reig 1958, Gualosuchus Reig Romer 1971 and Tropidosuchus romeri Arcucci 1990 was held here under the name Proterochampsidae, to maintain the principle of stability, given the extensive use of that term. However, some additional studies are required, regarding to this group: 1) a phylogenetic analysis of the internal group of proterocampsids, in order to check its monophily; and 2) a re-evaluation of some other forms not commonly attributed to the proterocampsids but that may be interpreted as such (eg: Acallosuchus rector Murry & Long, 1989; Elaphrosuchus rubidgei Broom 1946), which would also change the biostratigraphic range of the group. Finally, the comparative study made here between UFRGS PVT-0877-T and other proterocampsids show that more detailed studies concerning the ontogeny of the components of the group are needed, since there are some references in the literature, suggesting that some of the taxa currently established (e.g. Rhadinosuchus) could be, in fact, juveniles. In this context, it was suggested, in this work, the hypothesis that Cerritosaurus binsfeldi might be a juvenile of Chanaresuchus bonapartei.

Submitted by Flasleandro Oliveira (flasleandro.oliveira@cprm.gov.br) on 2014-01-29T17:42:28Z No. of bitstreams: 1 tese_edio_kischlat.pdf: 16582855 bytes, checksum: 96066f5ca284e78c4766fac543167ac8 (MD5) / Approved for entry into archive by Flasleandro Oliveira (flasleandro.oliveira@cprm.gov.br) on 2014-01-29T17:48:59Z (GMT) No. of bitstreams: 1 tese_edio_kischlat.pdf: 16582855 bytes, checksum: 96066f5ca284e78c4766fac543167ac8 (MD5) / Approved for entry into archive by Flasleandro Oliveira (flasleandro.oliveira@cprm.gov.br) on 2014-01-29T17:49:17Z (GMT) No. of bitstreams: 1 tese_edio_kischlat.pdf: 16582855 bytes, checksum: 96066f5ca284e78c4766fac543167ac8 (MD5) / Made available in DSpace on 2014-01-29T17:49:44Z (GMT). No. of bitstreams: 1 tese_edio_kischlat.pdf: 16582855 bytes, checksum: 96066f5ca284e78c4766fac543167ac8 (MD5) Previous issue date: 2003 / A metodologia aqui denominada de “Cladismo Reverso” foi aplicada no estudo da musculatura da coxa dos tetrápodes coronais, objetivando o entendimento das origens e inserções musculares femorais e pélvicas de tecodôncios fósseis, mais especificamente em crocodilotársios e avemetatarsálios basais. A idéia central é de que um modelo plesiomórfico hipotético arcossauriano resulta da intersecção entre os modelos plesiomórficos hipotéticos aviário e crocodiliano, e a diferença encontrada entre ambos seria representativa de aquisições no intervalo Archosauria-Aves e Archosauria-Crocodylia. Da mesma forma, o modelo plesiomórfico hipotético sauriano é resultado da intersecção entre os modelos plesiomórficos hipotéticos lepidossauriano e arcossauriano, e as diferenças encontradas em ambos, representativa de aquisições nos intervalos Sauria-Lepidosauria e Sauria-Archosauria. As hipóteses propostas são então testadas em espécimens fósseis, procurando-se seguir seu padrão de diferenciação temporal através de hipóteses cladistas prévias. Estruturas topográficas femorais e pélvicas foram relacionadas às origens e inserções musculares, procurando-se um entendimento homológico para aplicação em futuras análises filogenéticas. Especial atenção foi dado às estruturas comumente denominadas como “trocânteres”. Propostas prévias de reconstruções musculares utilizando formas fósseis foram discutidas e comparadas com o modelo proposto. No que se refere à nomenclatura miológica, foi relacionada sua aplicação em cada grupo coronal, visando hipóteses de homologia e propostas de universalização nomenclatural. Grande parte da nomenclatura sistemática filogenética, principalmente dos intervalos Sauria-Aves e Sauria-Crocodylia, foi revista, com definições nodais e estemáticas, além de proposição de novos nomes. Regras nomenclaturais foram discutidas, também com novas propostas operacionais. É descrito novo material triássico sul-rio-grandense, incluindo táxons dinossaurianos e crocodilotarsianos (Karamuru vorax, tax.n.), com comentários sobre os táxons relacionados, em especial a Staurikosaurus, Guaibasaurus e Prestosuchus. O modelo plesiomórfico hipotético miológico proposto é aplicado e considerações biomecânicas são feitas. Análises filogenéticas prévias são discutidas e alguns resultados são falseados.

Crânios de cinodontes do Triássico da América do Sul, de distintas posições filogenéticas, foram submetidos a tomografias computadorizadas para um estudo comparativo das respectivas cavidades nasais e caixas cerebrais, visando discutir suas implicações fisiológicas e evolutivas, especialmente no que tange à origem da endotermia em sinápsidos. Foram analisados espécimes de Massetognathus pascuali (PV0968T), Exaeretodon riograndesis (PV0715T), Prozostrodon brasiliensis (PV0248T), Riograndia guaibensis (PV0596T e PV0601T), Brasilodon quadrangularis (PV0628T) e Brasilitherium riograndensis (PV0760T)); além de um exemplar de Didelphis, usado como parâmetro, representando um mamífero atual com um crânio de morfologia primitiva. Uma revisão crítica acerca das diversas hipóteses para a evolução da endotermia é também apresentada. As imagens das tomografias computadorizadas foram digitalmente processadas para gerar reconstituições 3D dos crânios e seus moldes internos, bem como para realizar medições superficiais e volumétricas Os resultados obtidos revelaram que a morfologia da cavidade nasal, nos cinodontes estudados, é bastante similar à dos mamíferos, indicando ando altas taxas respiratórias, o que confirma o provável status metabólico endotérmico para eucinodontes já proposto em trabalhos anteriores. Por conseqüêncicia, todas as demais adaptações anatômicas e fisiológicas relacionadas com a endotermia poderiam também estar presentes nos Cinodontes do Triássico. Por outro lado, uma significativa encefalização foi observada somente em Riograndia e nos brasilodontídeos, indicando uma desvinculação entre esta característica e o processo de incremento da atividade respiratória, sendo este anterior àquela.

Crânios de cinodontes do Triássico da América do Sul, de distintas posições filogenéticas, foram submetidos a tomografias computadorizadas para um estudo comparativo das respectivas cavidades nasais e caixas cerebrais, visando discutir suas implicações fisiológicas e evolutivas, especialmente no que tange à origem da endotermia em sinápsidos. Foram analisados espécimes de Massetognathus pascuali (PV0968T), Exaeretodon riograndesis (PV0715T), Prozostrodon brasiliensis (PV0248T), Riograndia guaibensis (PV0596T e PV0601T), Brasilodon quadrangularis (PV0628T) e Brasilitherium riograndensis (PV0760T)); além de um exemplar de Didelphis, usado como parâmetro, representando um mamífero atual com um crânio de morfologia primitiva. Uma revisão crítica acerca das diversas hipóteses para a evolução da endotermia é também apresentada. As imagens das tomografias computadorizadas foram digitalmente processadas para gerar reconstituições 3D dos crânios e seus moldes internos, bem como para realizar medições superficiais e volumétricas Os resultados obtidos revelaram que a morfologia da cavidade nasal, nos cinodontes estudados, é bastante similar à dos mamíferos, indicando ando altas taxas respiratórias, o que confirma o provável status metabólico endotérmico para eucinodontes já proposto em trabalhos anteriores. Por conseqüêncicia, todas as demais adaptações anatômicas e fisiológicas relacionadas com a endotermia poderiam também estar presentes nos Cinodontes do Triássico. Por outro lado, uma significativa encefalização foi observada somente em Riograndia e nos brasilodontídeos, indicando uma desvinculação entre esta característica e o processo de incremento da atividade respiratória, sendo este anterior àquela.

Crânios de cinodontes do Triássico da América do Sul, de distintas posições filogenéticas, foram submetidos a tomografias computadorizadas para um estudo comparativo das respectivas cavidades nasais e caixas cerebrais, visando discutir suas implicações fisiológicas e evolutivas, especialmente no que tange à origem da endotermia em sinápsidos. Foram analisados espécimes de Massetognathus pascuali (PV0968T), Exaeretodon riograndesis (PV0715T), Prozostrodon brasiliensis (PV0248T), Riograndia guaibensis (PV0596T e PV0601T), Brasilodon quadrangularis (PV0628T) e Brasilitherium riograndensis (PV0760T)); além de um exemplar de Didelphis, usado como parâmetro, representando um mamífero atual com um crânio de morfologia primitiva. Uma revisão crítica acerca das diversas hipóteses para a evolução da endotermia é também apresentada. As imagens das tomografias computadorizadas foram digitalmente processadas para gerar reconstituições 3D dos crânios e seus moldes internos, bem como para realizar medições superficiais e volumétricas Os resultados obtidos revelaram que a morfologia da cavidade nasal, nos cinodontes estudados, é bastante similar à dos mamíferos, indicando ando altas taxas respiratórias, o que confirma o provável status metabólico endotérmico para eucinodontes já proposto em trabalhos anteriores. Por conseqüêncicia, todas as demais adaptações anatômicas e fisiológicas relacionadas com a endotermia poderiam também estar presentes nos Cinodontes do Triássico. Por outro lado, uma significativa encefalização foi observada somente em Riograndia e nos brasilodontídeos, indicando uma desvinculação entre esta característica e o processo de incremento da atividade respiratória, sendo este anterior àquela.

A presente tese trata da evolução da postura e da locomoção entre os cinodontes nãomamaliaformes do Triássico da América do Sul, usando como parâmetro um táxon proveniente do Triássico Superior do Rio Grande do Sul (Formação Santa Maria), Trucidocynodon riograndensis. Este cinodonte teve seu esqueleto pós-craniano escaneado em três dimensões, tomografado e modelado em um ambiente virtual. Esta abordagem digital, associada à análise osteológica tradicional, permitiu a inferir a anatomia muscular provável deste animal e o funcionamento das principais articulações de seus membros peitorais e pélvicos, bem como a integração entre seus movimentos durante a locomoção. A reconstrução muscular assim produzida sugeriu que Trucidocynodon tenha tido uma musculatura muito similar à dos mamíferos no que tange a um maior desenvolvimento dos músculos que promovem a protração e a retração ativas dos membros em um plano parassagital, importantes em animais com os membros mais aduzidos (semi-eretos), sendo que esta condição postural foi – com base nisto – proposta para este cinodonte. Entretanto, este desenvolvimento muscular, no sentido de uma posição mais aduzida, está mais evidente, em Trucidocynodon, no membro pélvico do que no membro peitoral. Com membros pélvicos bastante eretos e membros peitorais distantes do padrão mais primitivo, foram modelados para este animal dois tipos de deslocamentos, tipicamente presentes em mamíferos cursoriais, a “caminhada” e o “galope”, cada um deles com um padrão de movimento dos membros diferenciado ao longo do tempo (duração do ciclo locomotor). Também foi aplicado um modelo biomecânico matemático que calculou os estresses aos quais o fêmur estaria sujeito durante o momento mais estressante da locomoção, quando todo peso do animal era sustentado por somente um de seus membros. Os resultados obtidos foram confrontados com aqueles existentes na bibliografia para uma série de terápsidos não-mamaliaformes, com Trucidocynodon mostrando resultados similares aos observados para outros cinodontes não-mamaliaformes onde a postura dos membros foi proposta como sendo semi-aduzida e os estresses sobre o fêmur eram menores quando o membro era mantido em posturas mais aduzidas. As seções transversais do fêmur e da tíbia de Trucidocynodon foram comparadas àquelas de outros terápsidos, para que uma inferência sobre os regimes de carga vigentes no membro fosse efetuada. Nesse aspecto, a presença da seção transversal do fêmur praticamente circular e a da tíbia comprimida lateromedialmente indicaram que o mais provável era que este cinodonte mantivesse seus membros pélvicos em uma postura mais aduzida, em um padrão persistente ao longo da evolução dos cinodontes mais avançados. Outra contribuição importante oferecida pelo holótipo de Trucidocynodon foi o fato de seu esqueleto pós-craniano estar praticamente completo, o que permitiu que as análises funcional e mecânica mencionadas fossem baseadas em muitos dados. As complexas modelagens assim obtidas puderam então ser extrapoladas para outros táxons do Triássico brasileiro e argentino, como Exaeretodon frenguellii e E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor e Irajatherium hernandezi, alguns dos quais com escassos elementos pós-cranianos conhecidos. As comparações efetuadas entre Trucidocynodon e estes outros táxons permitiram inferir a postura mais provável para os membros destes cinodontes, sendo atribuídas aos membros peitorais de Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis e Irajatherium hernandezi, posturas mais abduzidas e aos de Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali e Cynognathus minor, posturas mais aduzidas, em um grau similar ao de Trucidocynodon. Este panorama não se repetiu nos membros pélvicos, uma vez que as posturas mais aduzidas, como as propostas para Trucidocynodon, foram inferidas para todos os táxons citados (exceto Cynognathus minor, cuja cintura e membro pélvico não são conhecidos), inclusive Exaeretodon riograndensis (não considerado na análise do membro peitoral devido à escassez de conhecimentos sobre esta região de seu esqueleto). De forma geral, as informações providas por Trucidocynodon e sua comparação com vários tetrápodos, incluindo desde répteis, sinápsidos não-cinodontes e cinodontes (inclusive os mamíferos), forneceram mais uma peça para o intrincado quebra-cabeça que representa a complexa evolução dos cinodontes e o completo desenvolvimento das características comumente tratadas por “mamalianas”, mostrando que não houve nenhuma linearidade na evolução da postura dos membros e da locomoção nestes animais. / The current thesis deals with the postural and locomotory evolution among the South American Triassic non-mammaliaform cynodonts based on the skeleton of Trucidocynodon riograndensis, from the Santa Maria Formation, Upper Triassic of Southern Brazil. The postcranial bones of this cynodont were modeled in a virtual environment on basis in CT Scans and 3D Scanning images. Such digital approaching, parallel to a traditional osteologic analysis, allowed to propose the probable muscular anatomy and the acting mode of the pectoral and pelvic limbs main articulations, besides the limb movements’ co-ordination during this cynodont locomotion. The muscular reconstruction suggested that Trucidocynodon had a muscular pattern similar to that observed in most mammals, specially regarding to the greater development of the muscles that promote the active protraction and retraction of the limbs in a parasagittal plane, which are essencial to animals with more adducted limbs (semiupright gait), so that this same posture is here proposed for this cynodont. Nevertheless, these muscles must probably were more developed in the pelvic limb, once the proposed posture for this limb is more adducted than in the pectoral one. Taking into account these different postures of the limbs, two locomotory patterns traditionally present in cursorial mammals, the “walking” and the “gallop”, were used to create a virtual model for the skeleton of this cynodont, each one with a differentiated limb movements pattern through the time (the duration of the locomotory cycle). A mathematic biomechanical model was applied also to calculate the femoral stresses during the more stressing moment of locomotion, when the whole body weight was sustained by only one limb. The obtained results were then confronted with those existing in the bibliography for a variety of non-mammaliaform therapsids. Trucidocynodon showed similar results to those observed in other non-mammaliaform cynodonts, where the proposed limb posture was semi-adducted and the femoral stresses were lesser when the limb was in a more adducted posture. Besides, the femur and tibia cross-sections of Trucidocynodon were compared with those of other therapsids to evaluate the loading regime acting over the limb bones and the results indicated that probably this cynodont, with the femur cross-section being almost circular and the tibial one lateromedially compressed, kept its pelvic limbs in an adducted posture, a persistent pattern observed through the more advanced cynodont lineages. One of the greatest contributions of Trucidocynodon’s holotype was given by its completeness, which had generated a solid basis for the functional and mechanical analyses mentioned. This strongly supported modeling allowed that the features based in this cynodont were extrapolated for other Brazilian and Argentinean Triassic taxa, such as Exaeretodon frenguellii and E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor, and Irajatherium hernandezi, some of them with just few known postcranial remains. The comparison between Trucidocynodon and these other taxa allowed inferring the more probable limb posture for each one of these cynodonts. In this way, a more abducted posture for the pectoral limbs is here proposed to Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, and Irajatherium hernandezi, and a more adducted condition, similar to that in Trucidocynodon, to Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, and Cynognathus minor. Regarding to the pelvic limb, the more adducted posture proposed for Trucidocynodon is also inferred here for all the cited taxa (except Cynognathus minor, whose the pelvic girdle and limb are unknown), including Exaeretodon riograndensis (not mentioned in the pectoral limb analysis due to the fact that this part of its skeleton is unknown). In a general way, the information provided by Trucidocynodon, as well as from its comparison with a variety of tetrapods, including reptiles, non-cynodont synapsids, and cynodonts (including mammals), brought one more piece for the intricate puzzle that represents the complex evolution of the cynodonts and the total development of the features commonly claimed as “mammalian”, showing that any kind of linearity in the patterns of limb posture and locomotion evolution can be seen for these animals.

A presente Tese apresenta uma descrição osteológica craniana e pós-craniana detalhada de um novo espécime (UFRGS-PV0629T) de rauissúquio (ARCHOSAURIA, CRUROTARSI), proveniente da Biozona de Dinodontosaurus (Mesotriássico) da Formação Santa Maria, Bacia do Paraná, Rio grande do Sul. Nesta descrição, utilizou-se a metodologia clássica de observação e descrição das feições anatômicas, ilustração e comparação com os materiais descritos para P. chiniquensis e outros táxons atribuídos a Rauisuchia. Para analisar as relações entre UFRGSPV0629T e os demais rauissúquios foi utilizada, como ponto de partida, a matriz elaborada por Brusatte et al. (2010), por ser a mais abrangente e incluir o maior número de táxons para rauissúquios. Antes da inclusão do espécime UFRGS-PV0629T na matriz, os caracteres utilizados foram analisados um a um e, eventualmente, modificados ou suprimidos. A nova matriz resultante, com 56 táxons e 185 caracteres, foi então analisada, utilizando-se os parâmetros-padrão (10mil replicações, hold = 100) utilizados pelo Programa PAUP∗v.4.0b10, o mesmo utilizado por Brusatte et al. (2010). O resultado da análise confirmou a relação entre UFRGS-PV0629T e Prestosuchus chiniquensis como grupos-irmãos, com 100 % de ocorrência nas árvores obtidas, corroborando o que foi observado durante a descrição comparada. A partir disto, concluiu-se que UFRGS-PV0629T representa o mais completo representante do táxon Prestosuchus chiniquensis existente até o momento (e um dos mais completos entre todos os rauissúquios), o que aumenta significativamente o conhecimento sobre a anatomia do mesmo, além de fornecer subsídios para futuras análises filogenéticas (envolvendo este táxon e outros rauissúquios) e ainda para estudos relacionados à possibilidade de existência de dimorfismo sexual e/ou variação ontogenética para esta espécie. As modificações introduzidas na matriz original de Brusatte et al. (2010) resultaram no colapso da maioria dos agrupamentos ali formados para os rauissúquios, sugerindo que será necessário ainda um maior aporte de dados – principalmente oriundos de descrições osteológicas detalhadas - referentes aos táxons desse grupo, para que seja possível estabelecer uma filogenia consistente para o mesmo. / This thesis presents a detailed osteological description of the cranium and post-cranium of a new specimen (UFRGS-PV0629T) of a rauisuchian (ARCHOSAURIA, CRUROTARSI) from the Dinodontosaurus Assemblage Zone (Middle Triassic) of the Santa Maria Formation, Paraná Basin, Rio Grande do Sul. In the osteological description, the classic methodology of observation, description, illustration and comparison with the published materials of P. chiniquensis (Huene, 1942 and UFRGS-PV0629T) and other taxa attribute to Rauisuchia was applied. To test the phylogenetic position of the specimen UFRGS-PV0629T inside the Rauisuchia Clade and its possible attribution to Prestosuchus chiniquensis, it was used the matrix of Brusatte et al. (2010), which includes the greater number of characters and rauisuchian taxa among all analyses ever made for this group. Before the insertion of the specimen UFRGSPV0629T in the matrix, the characters were analysed one-by-one and, eventually, modified or suppressed. The new resulting matrix, with 56 taxa and 185 characters, was analysed using the software PAUP ∗v.4.0b10 and the same parameters (10.000 replications, hold = 100) used by Brusatte et al. (2010). The result of the analysis have confirmed the relationship between UFRGS-PV0629T and Prestosuchus chiniquensis as sister-taxa, with 100 % of occurrence in the obtained cladograms, thus corroborating that was observed during the compared description. In this way, UFRGS-PV0629T represents the most complete known specimen of Prestosuchus chiniquensis, being one of the most complete among all rauisuchian, what significantly increases the knowledge about its anatomy, besides to furnish support for future phylogenetic studies involving Rauisuchia. Additionally, the anatomical information obtained from P. chiniquensis can be used in morphological studies related to sexual dimorphism and ontogenetic variation of this species. The changes introduced in the matrix of Brusatte et al. (2010) resulted in the collapse of most clades within Rauisuchia presented in that strict consensus tree, which suggests that additional data regarding to this group – especially coming from detailed osteological descriptions – is required to support a robust phylogeny to this group.

A presente tese trata da evolução da postura e da locomoção entre os cinodontes nãomamaliaformes do Triássico da América do Sul, usando como parâmetro um táxon proveniente do Triássico Superior do Rio Grande do Sul (Formação Santa Maria), Trucidocynodon riograndensis. Este cinodonte teve seu esqueleto pós-craniano escaneado em três dimensões, tomografado e modelado em um ambiente virtual. Esta abordagem digital, associada à análise osteológica tradicional, permitiu a inferir a anatomia muscular provável deste animal e o funcionamento das principais articulações de seus membros peitorais e pélvicos, bem como a integração entre seus movimentos durante a locomoção. A reconstrução muscular assim produzida sugeriu que Trucidocynodon tenha tido uma musculatura muito similar à dos mamíferos no que tange a um maior desenvolvimento dos músculos que promovem a protração e a retração ativas dos membros em um plano parassagital, importantes em animais com os membros mais aduzidos (semi-eretos), sendo que esta condição postural foi – com base nisto – proposta para este cinodonte. Entretanto, este desenvolvimento muscular, no sentido de uma posição mais aduzida, está mais evidente, em Trucidocynodon, no membro pélvico do que no membro peitoral. Com membros pélvicos bastante eretos e membros peitorais distantes do padrão mais primitivo, foram modelados para este animal dois tipos de deslocamentos, tipicamente presentes em mamíferos cursoriais, a “caminhada” e o “galope”, cada um deles com um padrão de movimento dos membros diferenciado ao longo do tempo (duração do ciclo locomotor). Também foi aplicado um modelo biomecânico matemático que calculou os estresses aos quais o fêmur estaria sujeito durante o momento mais estressante da locomoção, quando todo peso do animal era sustentado por somente um de seus membros. Os resultados obtidos foram confrontados com aqueles existentes na bibliografia para uma série de terápsidos não-mamaliaformes, com Trucidocynodon mostrando resultados similares aos observados para outros cinodontes não-mamaliaformes onde a postura dos membros foi proposta como sendo semi-aduzida e os estresses sobre o fêmur eram menores quando o membro era mantido em posturas mais aduzidas. As seções transversais do fêmur e da tíbia de Trucidocynodon foram comparadas àquelas de outros terápsidos, para que uma inferência sobre os regimes de carga vigentes no membro fosse efetuada. Nesse aspecto, a presença da seção transversal do fêmur praticamente circular e a da tíbia comprimida lateromedialmente indicaram que o mais provável era que este cinodonte mantivesse seus membros pélvicos em uma postura mais aduzida, em um padrão persistente ao longo da evolução dos cinodontes mais avançados. Outra contribuição importante oferecida pelo holótipo de Trucidocynodon foi o fato de seu esqueleto pós-craniano estar praticamente completo, o que permitiu que as análises funcional e mecânica mencionadas fossem baseadas em muitos dados. As complexas modelagens assim obtidas puderam então ser extrapoladas para outros táxons do Triássico brasileiro e argentino, como Exaeretodon frenguellii e E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor e Irajatherium hernandezi, alguns dos quais com escassos elementos pós-cranianos conhecidos. As comparações efetuadas entre Trucidocynodon e estes outros táxons permitiram inferir a postura mais provável para os membros destes cinodontes, sendo atribuídas aos membros peitorais de Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis e Irajatherium hernandezi, posturas mais abduzidas e aos de Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali e Cynognathus minor, posturas mais aduzidas, em um grau similar ao de Trucidocynodon. Este panorama não se repetiu nos membros pélvicos, uma vez que as posturas mais aduzidas, como as propostas para Trucidocynodon, foram inferidas para todos os táxons citados (exceto Cynognathus minor, cuja cintura e membro pélvico não são conhecidos), inclusive Exaeretodon riograndensis (não considerado na análise do membro peitoral devido à escassez de conhecimentos sobre esta região de seu esqueleto). De forma geral, as informações providas por Trucidocynodon e sua comparação com vários tetrápodos, incluindo desde répteis, sinápsidos não-cinodontes e cinodontes (inclusive os mamíferos), forneceram mais uma peça para o intrincado quebra-cabeça que representa a complexa evolução dos cinodontes e o completo desenvolvimento das características comumente tratadas por “mamalianas”, mostrando que não houve nenhuma linearidade na evolução da postura dos membros e da locomoção nestes animais. / The current thesis deals with the postural and locomotory evolution among the South American Triassic non-mammaliaform cynodonts based on the skeleton of Trucidocynodon riograndensis, from the Santa Maria Formation, Upper Triassic of Southern Brazil. The postcranial bones of this cynodont were modeled in a virtual environment on basis in CT Scans and 3D Scanning images. Such digital approaching, parallel to a traditional osteologic analysis, allowed to propose the probable muscular anatomy and the acting mode of the pectoral and pelvic limbs main articulations, besides the limb movements’ co-ordination during this cynodont locomotion. The muscular reconstruction suggested that Trucidocynodon had a muscular pattern similar to that observed in most mammals, specially regarding to the greater development of the muscles that promote the active protraction and retraction of the limbs in a parasagittal plane, which are essencial to animals with more adducted limbs (semiupright gait), so that this same posture is here proposed for this cynodont. Nevertheless, these muscles must probably were more developed in the pelvic limb, once the proposed posture for this limb is more adducted than in the pectoral one. Taking into account these different postures of the limbs, two locomotory patterns traditionally present in cursorial mammals, the “walking” and the “gallop”, were used to create a virtual model for the skeleton of this cynodont, each one with a differentiated limb movements pattern through the time (the duration of the locomotory cycle). A mathematic biomechanical model was applied also to calculate the femoral stresses during the more stressing moment of locomotion, when the whole body weight was sustained by only one limb. The obtained results were then confronted with those existing in the bibliography for a variety of non-mammaliaform therapsids. Trucidocynodon showed similar results to those observed in other non-mammaliaform cynodonts, where the proposed limb posture was semi-adducted and the femoral stresses were lesser when the limb was in a more adducted posture. Besides, the femur and tibia cross-sections of Trucidocynodon were compared with those of other therapsids to evaluate the loading regime acting over the limb bones and the results indicated that probably this cynodont, with the femur cross-section being almost circular and the tibial one lateromedially compressed, kept its pelvic limbs in an adducted posture, a persistent pattern observed through the more advanced cynodont lineages. One of the greatest contributions of Trucidocynodon’s holotype was given by its completeness, which had generated a solid basis for the functional and mechanical analyses mentioned. This strongly supported modeling allowed that the features based in this cynodont were extrapolated for other Brazilian and Argentinean Triassic taxa, such as Exaeretodon frenguellii and E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor, and Irajatherium hernandezi, some of them with just few known postcranial remains. The comparison between Trucidocynodon and these other taxa allowed inferring the more probable limb posture for each one of these cynodonts. In this way, a more abducted posture for the pectoral limbs is here proposed to Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, and Irajatherium hernandezi, and a more adducted condition, similar to that in Trucidocynodon, to Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, and Cynognathus minor. Regarding to the pelvic limb, the more adducted posture proposed for Trucidocynodon is also inferred here for all the cited taxa (except Cynognathus minor, whose the pelvic girdle and limb are unknown), including Exaeretodon riograndensis (not mentioned in the pectoral limb analysis due to the fact that this part of its skeleton is unknown). In a general way, the information provided by Trucidocynodon, as well as from its comparison with a variety of tetrapods, including reptiles, non-cynodont synapsids, and cynodonts (including mammals), brought one more piece for the intricate puzzle that represents the complex evolution of the cynodonts and the total development of the features commonly claimed as “mammalian”, showing that any kind of linearity in the patterns of limb posture and locomotion evolution can be seen for these animals.