Most models of the impacts of climate change on the distributions of animals have focused on limits to thermal tolerances of individual species. Such "bioclimatic envelope" models do not consider the importance of interactions among species, each of which may respond to climate change in its own way. Hermit crabs (Paguridae) cannot exist without shells produced by gastropods. Thus, their ranges are expected to depend not only on their own physiological tolerances, but also on tolerances of gastropod species that produce shells of suitable sizes for growing crabs that use successively larger shells. To assess their potential importance to range shifts of hermit crabs, I characterized these commensal relationships over a large area of the northern Bering Sea in May to early June. Of 1539 hermit crabs collected, Pagurus rathbuni comprised 55%, P. trigonocheirus 44%, and Labidochirus splendescens 1%, with only four individuals of three other Pagurus species. Species richness for all living gastropods in my study area was 26 species, of which 18 were used by hermit crabs. P. rathbuni used shells of mostly moon snails (Naticidae); only 7 to 19% used whelk shells (Buccinidae) in the first four size classes, and 34% in the largest size class. P. trigonocheirus also used shells of mainly moon snails, but its use of whelk shells ranged from 18 to 44% in the first four size classes, and 70% in the largest size class. Densities of P. rathbuni and P. trigonocheirus varied independently of each other (r2 = 0.08, p = 0.09, N = 36 stations). Other studies suggest that hermit crabs obtain most of their shells from gastropods that have recently died, and that such empty shells are available for a relatively short period before being buried in sediments; thus, available shells should resemble the local pool among living gastropods. Correlation of P. rathbuni densities with densities of living gastropods with suitable shells was weak (r2 = 0.18, p < 0.01, N = 36 stations), while there was no correlation for P. trigonocheirus (r2 < 0.01, p = 0.59). Density patterns of hermit crabs within the five size classes did not correspond to those of living gastropods with suitable shells (randomization tests of independence, all p < 0.002). These results suggest that in the northern Bering Sea, initial effects of climate change on hermit crab distributions will depend more strongly on factors other than concurrent effects on dispersion of gastropods.

O gênero Pagurus é um táxon heterogêneo de ermitões, com ampla distribuição mundial, descrito há mais de duzentos anos. A sistemática do grupo é complexa com uma longa história de rearranjos taxonômicos. A classificação conta com a inclusão de numerosas novas espécies e separação de algumas inicialmente contidas no táxon estabelecendo-se novos gêneros. Devido à extensa distribuição das espécies que compõem o táxon, foi necessário restringir o objetivo deste estudo. Assim foi avaliado o status taxonômico das espécies que ocorrem nas costas Pacífica e Atlântica da América do Sul, por meio da combinação de análises morfológicas e moleculares das espécies, utilizando dois marcadores genéticos (16S rDNA e Histona 3). As análises taxonômicas mostraram uma alta variabilidade morfológica nas 22 espécies examinadas. As espécies se encaixam perfeitamente em quatro dos onze grupos preestabelecidos dentro de Pagurus. Além disso, foram fornecidos os caracteres morfológicos que definem um desses grupos. Adicionalmente foi incluída uma chave para ajudar na identificação de todas as espécies. As análises independentes dos dados moleculares mostraram resultados contrastantes. O gene mitocondrial foi mais variável e portanto mais informativo, proporcionando uma hipótese mais clara das relações internas entre os membros de Pagurus. Assim, as topologias moleculares resultantes, concordaram em vários aspectos com o reportado nos dados morfológicos das espécies. De modo que, as semelhanças morfológicas foram refletidas na formação dos nós internos. Assim, as análises do gene 16S e H3 mostraram-se concordante com a morfologia, refletindo-se na formação de alguns dos grupos previamente propostos. Como ponto importante, ressalta-se a separação das espécies que compõe o grupo provenzanoi como um táxon diferenciado dentro de Pagurus. Ao mesmo tempo, as análises com o gene H3 mostraram a espécie Propagurus gaudichaudii inserida dentro de Pagurus, questionando a validade taxonômica de Propagurus. Como só foi incluída uma das cinco espécies do gênero, é claramente necessário a inclusão de outras espécies contidas neste táxon, bem como alguns outros genes uma revisão das espécies contidas neste táxon, junto com análises de outros genes, a fim de resolver definitivamente o status taxonômico de Propagurus. / The genus Pagurus is a heterogeneous taxon of hermit crabs, with worldwide distribution which was described more than two hundred years ago. Systematics of the group is complex and with a long history of taxonomic rearrangements. Thus current classification accounts for inclusion of many new species and splitting-off of some of the original species in order to establish new genera. Because of the extensive distribution of the species that conform this taxon it was necessary to restrict the aim of this study. Thus I evaluated the taxonomic status of the species found in the Pacific and Atlantic coasts of South America using a combination of both morphologic and molecular analyses (16S rDNA and Histona 3). The taxonomic analysis showed high morphological variation among all the 21 examined species. The analyzed species seemed to perfectly fit four out of the eleven morphologically pre-established groups of Pagurus. Furthermore I provide morphological characters that define one of these groups. Additionally, I included a key to aid in the identification of all the target species. Independent analysis of the molecular data showed contrasting results. The mitochondrial gene was the most variable and thus the most informative, providing a clearer hypothesis of the internal relationships among members of Pagurus. Therefore, both 16S and H3 analyses were in general agreement with the morphology. Thus, the resultant molecularly based topologies reflected some of the groups previously proposed. It is important to point out that all the included species belonging to the provenzanoi group were clustered together separated from other clades within Pagurus. At the same time, the analysis with the gen H3 showed Propagurus gaudichaudii clustered within Pagurus, thus questioning the taxonomic validity of Propagurus. As I only included one of the five species of the genus, it is obviously necessary to include other the species contained in this taxon, as well as some other genes in order to definitely solve the taxonomic status of Propagurus.

Estressores múltiplos, decorrentes de atividades antropogênicas, podem gerar efeitos combinados em organismos marinhos. Efeitos da acidificação oceânica associados a outros impactos antrópicos são pouco compreendidos, especialmente em zonas costeiras. Nestas regiões, o sombreamento causado por infraestruturas, como portos, pode potencialmente interagir com a redução do pH da água do mar e afetar populações de crustáceos. O objetivo foi avaliar os efeitos de pH reduzido e sombreamento na mortalidade, crescimento, calcificação e respostas comportamentais de deslocamento a odores de predadores vivos (sinal de perigo) e gastrópodes mortos (sinal de recurso disponível) usando juvenis do ermitão Pagurus criniticornis, coletados na Baía do Araçá (São Paulo, SE Brasil). Após 98 dias de experimento, os estressores apresentaram interação significativa sobre a mortalidade dos organismos, além de efeito aditivo sobre o crescimento. A calcificação não diferiu entre tratamentos, indicando que indivíduos foram capazes de manter a calcificação em condições de pH reduzido. Quando expostos a odor de predadores, o deslocamento dos ermitões foi afetado somente pelo sombreamento. Entretanto, uma interação entre ambos os estressores foi observada para o odor de gastrópodes, causando a redução do deslocamento. Este estudo mostra como impactos locais podem amplificar efeitos de mudanças ambientais globais em populações de crustáceos do entremarés. / Multiple stressors due to anthropogenic activities may cause combined impacts in marine organisms. Effects of ocean acidification associated with other anthropogenic impacts are poorly understood, especially in coastal regions. In these areas, shading caused by infrastructure development, such as harbor construction, may potentially interact with CO2-induced pH reduction and affect invertebrate populations. Here we evaluated reduced pH and shading effects on mortality, growth, calcification and displacement behavior to live predator (danger signal) and dead gastropod (resource availability signal) odors using juveniles of the hermit crab Pagurus criniticornis collected in Araçá Bay (São Paulo state, SE Brazil). After a 98 days experiment period, both stressors had a significant interaction on mortality and an additive effect on total growth. No difference in calcification was recorded among treatments, indicating that individuals were able to maintain calcification under reduced pH. When exposed to odor of live predators, crabs\' responses were affected only by shading. However, an interactive effect between both stressors was observed in response to gastropod odor, leading to reduced displacement behavior. This study shows how local disturbance impacts may enhance effects of global environmental changes on intertidal crustacean populations.

Estressores múltiplos, decorrentes de atividades antropogênicas, podem gerar efeitos combinados em organismos marinhos. Efeitos da acidificação oceânica associados a outros impactos antrópicos são pouco compreendidos, especialmente em zonas costeiras. Nestas regiões, o sombreamento causado por infraestruturas, como portos, pode potencialmente interagir com a redução do pH da água do mar e afetar populações de crustáceos. O objetivo foi avaliar os efeitos de pH reduzido e sombreamento na mortalidade, crescimento, calcificação e respostas comportamentais de deslocamento a odores de predadores vivos (sinal de perigo) e gastrópodes mortos (sinal de recurso disponível) usando juvenis do ermitão Pagurus criniticornis, coletados na Baía do Araçá (São Paulo, SE Brasil). Após 98 dias de experimento, os estressores apresentaram interação significativa sobre a mortalidade dos organismos, além de efeito aditivo sobre o crescimento. A calcificação não diferiu entre tratamentos, indicando que indivíduos foram capazes de manter a calcificação em condições de pH reduzido. Quando expostos a odor de predadores, o deslocamento dos ermitões foi afetado somente pelo sombreamento. Entretanto, uma interação entre ambos os estressores foi observada para o odor de gastrópodes, causando a redução do deslocamento. Este estudo mostra como impactos locais podem amplificar efeitos de mudanças ambientais globais em populações de crustáceos do entremarés. / Multiple stressors due to anthropogenic activities may cause combined impacts in marine organisms. Effects of ocean acidification associated with other anthropogenic impacts are poorly understood, especially in coastal regions. In these areas, shading caused by infrastructure development, such as harbor construction, may potentially interact with CO2-induced pH reduction and affect invertebrate populations. Here we evaluated reduced pH and shading effects on mortality, growth, calcification and displacement behavior to live predator (danger signal) and dead gastropod (resource availability signal) odors using juveniles of the hermit crab Pagurus criniticornis collected in Araçá Bay (São Paulo state, SE Brazil). After a 98 days experiment period, both stressors had a significant interaction on mortality and an additive effect on total growth. No difference in calcification was recorded among treatments, indicating that individuals were able to maintain calcification under reduced pH. When exposed to odor of live predators, crabs\' responses were affected only by shading. However, an interactive effect between both stressors was observed in response to gastropod odor, leading to reduced displacement behavior. This study shows how local disturbance impacts may enhance effects of global environmental changes on intertidal crustacean populations.

O gênero Pagurus é um táxon heterogêneo de ermitões, com ampla distribuição mundial, descrito há mais de duzentos anos. A sistemática do grupo é complexa com uma longa história de rearranjos taxonômicos. A classificação conta com a inclusão de numerosas novas espécies e separação de algumas inicialmente contidas no táxon estabelecendo-se novos gêneros. Devido à extensa distribuição das espécies que compõem o táxon, foi necessário restringir o objetivo deste estudo. Assim foi avaliado o status taxonômico das espécies que ocorrem nas costas Pacífica e Atlântica da América do Sul, por meio da combinação de análises morfológicas e moleculares das espécies, utilizando dois marcadores genéticos (16S rDNA e Histona 3). As análises taxonômicas mostraram uma alta variabilidade morfológica nas 22 espécies examinadas. As espécies se encaixam perfeitamente em quatro dos onze grupos preestabelecidos dentro de Pagurus. Além disso, foram fornecidos os caracteres morfológicos que definem um desses grupos. Adicionalmente foi incluída uma chave para ajudar na identificação de todas as espécies. As análises independentes dos dados moleculares mostraram resultados contrastantes. O gene mitocondrial foi mais variável e portanto mais informativo, proporcionando uma hipótese mais clara das relações internas entre os membros de Pagurus. Assim, as topologias moleculares resultantes, concordaram em vários aspectos com o reportado nos dados morfológicos das espécies. De modo que, as semelhanças morfológicas foram refletidas na formação dos nós internos. Assim, as análises do gene 16S e H3 mostraram-se concordante com a morfologia, refletindo-se na formação de alguns dos grupos previamente propostos. Como ponto importante, ressalta-se a separação das espécies que compõe o grupo provenzanoi como um táxon diferenciado dentro de Pagurus. Ao mesmo tempo, as análises com o gene H3 mostraram a espécie Propagurus gaudichaudii inserida dentro de Pagurus, questionando a validade taxonômica de Propagurus. Como só foi incluída uma das cinco espécies do gênero, é claramente necessário a inclusão de outras espécies contidas neste táxon, bem como alguns outros genes uma revisão das espécies contidas neste táxon, junto com análises de outros genes, a fim de resolver definitivamente o status taxonômico de Propagurus. / The genus Pagurus is a heterogeneous taxon of hermit crabs, with worldwide distribution which was described more than two hundred years ago. Systematics of the group is complex and with a long history of taxonomic rearrangements. Thus current classification accounts for inclusion of many new species and splitting-off of some of the original species in order to establish new genera. Because of the extensive distribution of the species that conform this taxon it was necessary to restrict the aim of this study. Thus I evaluated the taxonomic status of the species found in the Pacific and Atlantic coasts of South America using a combination of both morphologic and molecular analyses (16S rDNA and Histona 3). The taxonomic analysis showed high morphological variation among all the 21 examined species. The analyzed species seemed to perfectly fit four out of the eleven morphologically pre-established groups of Pagurus. Furthermore I provide morphological characters that define one of these groups. Additionally, I included a key to aid in the identification of all the target species. Independent analysis of the molecular data showed contrasting results. The mitochondrial gene was the most variable and thus the most informative, providing a clearer hypothesis of the internal relationships among members of Pagurus. Therefore, both 16S and H3 analyses were in general agreement with the morphology. Thus, the resultant molecularly based topologies reflected some of the groups previously proposed. It is important to point out that all the included species belonging to the provenzanoi group were clustered together separated from other clades within Pagurus. At the same time, the analysis with the gen H3 showed Propagurus gaudichaudii clustered within Pagurus, thus questioning the taxonomic validity of Propagurus. As I only included one of the five species of the genus, it is obviously necessary to include other the species contained in this taxon, as well as some other genes in order to definitely solve the taxonomic status of Propagurus.

This study is concerned with description of larval stages of Pagurus granosimanus, P. hemphilli and P. hirsutiusculus. All three are found intertidally in Northern California. Descriptions are based on laboratory raised zoea and glaucothoe.

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(理学) / 甲第19530号 / 理博第4190号 / 新制||理||1601(附属図書館) / 32566 / 京都大学大学院理学研究科生物科学専攻 / (主査)教授 朝倉 彰講師宮崎 勝己, 教授 曽田 貞滋 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Science / Kyoto University / DGAM

Typescript. Includes vita and abstract. Bibliography: Includes bibliographical references (leaves 54-56). Description: 56 leaves : photos. ; 29 cm.