Aspects of the ecology of Pagurus bernhardus are examined and the strategies which enable this species to exploit two quite different habitats are determined. The area of shell selection is reviewed and mathematical indices of shell adequacy are rejected as biologically flawed. A subjective index is proposed to more accurately describe the quality of a hermit crab shell resource. Shell preference is considered to be an artificial phenomenon and shell selection is demonstrated to be an essentially random process. Shell-limitation is considered one of the most common problems facing all populations of hermit crabs, detrimentally affecting growth, fecundity, and longevity. The reproductive cycle of Pagurus bernhardus is examined, and the period spent in the littoral zone is considered critical in the life history. Breeding is shown to occur only during the winter months in littoral populations, and is shown to require two interacting stimuli. Low temperatures affect egg production in the female; while reduced photoperiods affect breeding behaviour in the male. Gestation is shown to require some 43 days at temperatures of 8-10°c, and most females will produce two broods during a breeding season. Females are sexually mature in their first year and precocious breeding is seen as a vital strategy to overcome the restrictions of shell-limitation. The monitoring of marked individuals indicates that Pagurus bernhardus is not territorial, and that the distribution of individuals on a shore is essentially random. The patterns of movement, the non-breeding interactions between individuals, and the residence times of these animals on a shore are suggested to be most strongly influenced by the quantity and quality of their shell contacts. Migration into the sublittoral is seen as an inevitable consequence of this behaviour.

No presente trabalho caracterizou-se o padrão de utilização de conchas pelo ermitão Paguristes tortugae, habitante do infralitoral da Ilha Anchieta (Ubatuba), analisando-se comparativamente o padrão de seleção e de ocupação de conchas no ambiente natural e em laboratório. Para o estudo de ocupação de conchas no ambiente, os indivíduos foram coletados mensalmente (janeiro a dezembro/1998) na região infralitorânea de quatro áreas da Ilha, por mergulho autônomo. Os ermitões foram medidos quanto ao comprimento e largura do escudo cefalotorácico, altura e comprimento do própodo quelar, contados, determinado seu sexo e pesados. Para os experimentos de seleção de conchas, os animais foram mantidos vivos em aquário de vidro. Nestes experimentos laboratoriais, os animais foram retirados de suas conchas e colocados com um número suficiente de conchas com tamanhos apropriados. Após 72h os animais e as conchas escolhidas foram analisados quanto ao peso dos ermitões e das conchas e as respectivas medidas. A escolha quanto ao tipo de concha foi analisada de acordo com a porcentagem de ocupação de uma espécie em relação à outra. Para a escolha quanto ao tamanho da concha, avaliou-se as análises de regressão entre as dimensões dos ermitões e das conchas. Um total de 2429 exemplares de P. tortugae foram analisados (1092 machos, 495 fêmeas não-ovígeras e 842 fêmeas ovígeras), ocupando 21 espécies de conchas de gastrópodos. Este perfil, indicativo de ampla diversidade no padrão de ocupação, apresentou Pisania auritula (35.49%), Cerithium atratum (27.83%) e Morula nodulosa (12.70%) como as mais ocupadas. Os machos (38.46%) e as fêmeas ovígeras (38.00%) ocuparam, em maior porcentagem, as conchas de P. auritula, enquanto que as fêmeas não-ovígeras (39.40%) ocuparam C. atratum. Houve dimorfismo sexual quanto ao tamanho em favor dos machos e, a razão sexual foi de 1:1.2, em favor das fêmeas. Verificou-se que as conchas mais ocupadas foram as menos adequadas. Leucozonia nassa foi a mais adequada tanto no ambiente quanto no laboratório, corroborando a hipótese de que a ocupação das conchas está associada ao ambiente em que vivem e à sua disponibilidade. A maior correlação ocorreu entre as dimensões dos ermitões e o peso da concha, sendo esta a relação que melhor caracterizou a escolha e a ocupação das conchas por P. tortugae. Quanto ao sexo, as fêmeas ovígeras apresentaram as melhores correlações, estando melhor adequadas ao peso e ao volume interno da concha, favorecendo a fecundidade e o processo reprodutivo anual. Tal condição foi corroborada com os experimentos de laboratório, onde constatou-se que as fêmeas ovígeras apresentaram preferência por conchas com maior volume interno (L. nassa e C. atratum). Em laboratório, dentre as seis espécies de conchas com maior ocorrência de ocupação no ambiente, o padrão de preferência foi L. nassa > P. auritula > S. haemastoma > T. viridula para os indivíduos maiores e C. atratum > M. nodulosa para os indivíduos menores. Estes resultados, comparados aos da natureza, demonstraram que P. tortugae apresentou um padrão de preferência pelas conchas mais disponíveis na natureza, mesmo não sendo as mais adequadas quanto às dimensões. Neste sentido podemos inferir que o padrão de utilização de conchas de P. tortugae pode estar fortemente associado à disponibilidade de conchas, ao tamanho e à condição reprodutiva dos indivíduos. / This study characterized the pattern of shell utilization by the hermit crab Paguristes tortugae, inhabiting infralittoral areas of Anchieta Island (Ubatuba), analyzing comparatively the pattern of the shell occupation in the field and in the laboratory. For the shell occupation study in the field, the individuals were collected monthly (January to December/1998), by scuba methods in four infralittoral areas of the Island. The hermit crabs were measured on the basis of shield width and length, propodus height and length, sexed and weighed. In the shells selection experiments, the animals were maintained alive in the laboratory. All experiments were conducted in a glass aquarium where the hermit crabs were placed naked with a large number of shells of appropriate sizes. After 72h the hermit crabs and chosen shells were analyzed by preference and measured. The shell type preference was estimated by the percentage of occupation of the chosen species. The preferred shell type and size were determined by regression analysis. A total of 2429 individuals of P. tortugae were analyzed (1092 males, 495 non-ovigerous females and 842 ovigerous females), occupying 21 species of gastropod shells characterizing a considerable diversity in the shell occupation pattern. The most occupied shells were Pisania auritula (35.49%), Cerithium atratum (27.83%) and Morula nodulosa (12.70%). The males (38.46%) and the ovigerous females (38.00%) occupied in higher percentage P. auritula shells, while the non-ovigerous females (39.40%) occupied C. atratum. It was verified sexual size dimorphism, being the males larger than females. The sex ratio was 1:1.2 in favor of females. It was verified that the most occupied shells least adequate and that L. nassa was the most adequate in the field and in the laboratory, corroborating the hypothesis that the shell utilization is associated to the habitat and to the availability in the field. The highest correlation coefficients were obtained for the relations between the crab dimensions and shell dry weight. In relation to sex, the ovigerous females showed the best correlation coefficients being more adequate to the shell weight and internal volume, that may favor the fecundity and the annual reproductive process. This condition was corroborated by the laboratory experiments when the ovigerous females preferred shells with higher internal volume (L. nassa e C. atratum). In laboratory, among the six most occupied shell species in the field, the preference pattern was L. nassa > P. auritula > S. haemastoma > T. viridula to larger individuals and C. atratum > M. nodulosa to the small ones. These results, compared to the field study, showed that P. tortugae exhibited a pattern of preference for the most available shells in the field, even if they’re not the most adequate to the crab dimensions. In this sense we may infer that the shell utilization pattern of P. tortugae may be associated to the shell availability and to the size and reproductive conditions of the individuals.

¡@The shell utilization of two sympatric hermit carb species was studied in shallow waters of Kaohsiung and Pingtung, southern Taiwan. Principal components, canonical variates and univariate analysis was used to compare three major variables of shell resource: species, size, and shape between species and sites. The regression between crab and shell and shell adequacy index (SAI) revealed that two species shared the same resource which had shell size limitation in the field had different pattern. Shells used by Diogenes rectimanus were larger than those uesd by D. nitidimanus of same size. But the utilization pattern was the same under a shell sufficient condition in the laboratory, suggesting that there was no resource partitioning or competition between these two species. The size of shell composed a continuous morphological overlap at four different sites and shown a good consistency with crab size. This revealed the utilization of crabs in different size selected different shells and suggested a status of sufficient resource utilization. Although the shell resource were highly similar, but different composition of shell species and other factors could caused variances in shell size and shape between four sites, and caused crab size divergence among different populations.

No presente trabalho caracterizou-se o padrão de utilização de conchas pelo ermitão Paguristes tortugae, habitante do infralitoral da Ilha Anchieta (Ubatuba), analisando-se comparativamente o padrão de seleção e de ocupação de conchas no ambiente natural e em laboratório. Para o estudo de ocupação de conchas no ambiente, os indivíduos foram coletados mensalmente (janeiro a dezembro/1998) na região infralitorânea de quatro áreas da Ilha, por mergulho autônomo. Os ermitões foram medidos quanto ao comprimento e largura do escudo cefalotorácico, altura e comprimento do própodo quelar, contados, determinado seu sexo e pesados. Para os experimentos de seleção de conchas, os animais foram mantidos vivos em aquário de vidro. Nestes experimentos laboratoriais, os animais foram retirados de suas conchas e colocados com um número suficiente de conchas com tamanhos apropriados. Após 72h os animais e as conchas escolhidas foram analisados quanto ao peso dos ermitões e das conchas e as respectivas medidas. A escolha quanto ao tipo de concha foi analisada de acordo com a porcentagem de ocupação de uma espécie em relação à outra. Para a escolha quanto ao tamanho da concha, avaliou-se as análises de regressão entre as dimensões dos ermitões e das conchas. Um total de 2429 exemplares de P. tortugae foram analisados (1092 machos, 495 fêmeas não-ovígeras e 842 fêmeas ovígeras), ocupando 21 espécies de conchas de gastrópodos. Este perfil, indicativo de ampla diversidade no padrão de ocupação, apresentou Pisania auritula (35.49%), Cerithium atratum (27.83%) e Morula nodulosa (12.70%) como as mais ocupadas. Os machos (38.46%) e as fêmeas ovígeras (38.00%) ocuparam, em maior porcentagem, as conchas de P. auritula, enquanto que as fêmeas não-ovígeras (39.40%) ocuparam C. atratum. Houve dimorfismo sexual quanto ao tamanho em favor dos machos e, a razão sexual foi de 1:1.2, em favor das fêmeas. Verificou-se que as conchas mais ocupadas foram as menos adequadas. Leucozonia nassa foi a mais adequada tanto no ambiente quanto no laboratório, corroborando a hipótese de que a ocupação das conchas está associada ao ambiente em que vivem e à sua disponibilidade. A maior correlação ocorreu entre as dimensões dos ermitões e o peso da concha, sendo esta a relação que melhor caracterizou a escolha e a ocupação das conchas por P. tortugae. Quanto ao sexo, as fêmeas ovígeras apresentaram as melhores correlações, estando melhor adequadas ao peso e ao volume interno da concha, favorecendo a fecundidade e o processo reprodutivo anual. Tal condição foi corroborada com os experimentos de laboratório, onde constatou-se que as fêmeas ovígeras apresentaram preferência por conchas com maior volume interno (L. nassa e C. atratum). Em laboratório, dentre as seis espécies de conchas com maior ocorrência de ocupação no ambiente, o padrão de preferência foi L. nassa > P. auritula > S. haemastoma > T. viridula para os indivíduos maiores e C. atratum > M. nodulosa para os indivíduos menores. Estes resultados, comparados aos da natureza, demonstraram que P. tortugae apresentou um padrão de preferência pelas conchas mais disponíveis na natureza, mesmo não sendo as mais adequadas quanto às dimensões. Neste sentido podemos inferir que o padrão de utilização de conchas de P. tortugae pode estar fortemente associado à disponibilidade de conchas, ao tamanho e à condição reprodutiva dos indivíduos. / This study characterized the pattern of shell utilization by the hermit crab Paguristes tortugae, inhabiting infralittoral areas of Anchieta Island (Ubatuba), analyzing comparatively the pattern of the shell occupation in the field and in the laboratory. For the shell occupation study in the field, the individuals were collected monthly (January to December/1998), by scuba methods in four infralittoral areas of the Island. The hermit crabs were measured on the basis of shield width and length, propodus height and length, sexed and weighed. In the shells selection experiments, the animals were maintained alive in the laboratory. All experiments were conducted in a glass aquarium where the hermit crabs were placed naked with a large number of shells of appropriate sizes. After 72h the hermit crabs and chosen shells were analyzed by preference and measured. The shell type preference was estimated by the percentage of occupation of the chosen species. The preferred shell type and size were determined by regression analysis. A total of 2429 individuals of P. tortugae were analyzed (1092 males, 495 non-ovigerous females and 842 ovigerous females), occupying 21 species of gastropod shells characterizing a considerable diversity in the shell occupation pattern. The most occupied shells were Pisania auritula (35.49%), Cerithium atratum (27.83%) and Morula nodulosa (12.70%). The males (38.46%) and the ovigerous females (38.00%) occupied in higher percentage P. auritula shells, while the non-ovigerous females (39.40%) occupied C. atratum. It was verified sexual size dimorphism, being the males larger than females. The sex ratio was 1:1.2 in favor of females. It was verified that the most occupied shells least adequate and that L. nassa was the most adequate in the field and in the laboratory, corroborating the hypothesis that the shell utilization is associated to the habitat and to the availability in the field. The highest correlation coefficients were obtained for the relations between the crab dimensions and shell dry weight. In relation to sex, the ovigerous females showed the best correlation coefficients being more adequate to the shell weight and internal volume, that may favor the fecundity and the annual reproductive process. This condition was corroborated by the laboratory experiments when the ovigerous females preferred shells with higher internal volume (L. nassa e C. atratum). In laboratory, among the six most occupied shell species in the field, the preference pattern was L. nassa > P. auritula > S. haemastoma > T. viridula to larger individuals and C. atratum > M. nodulosa to the small ones. These results, compared to the field study, showed that P. tortugae exhibited a pattern of preference for the most available shells in the field, even if they’re not the most adequate to the crab dimensions. In this sense we may infer that the shell utilization pattern of P. tortugae may be associated to the shell availability and to the size and reproductive conditions of the individuals.

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(理学) / 甲第19530号 / 理博第4190号 / 新制||理||1601(附属図書館) / 32566 / 京都大学大学院理学研究科生物科学専攻 / (主査)教授 朝倉 彰講師宮崎 勝己, 教授 曽田 貞滋 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Science / Kyoto University / DGAM

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No. of bitstreams: 1 NayaraGM_DISSERT.pdf: 2481190 bytes, checksum: b1ca8d847270148db31443c379c38868 (MD5) Previous issue date: 2016-03-11 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / The purpose of this study was providing population biology and reproduction data and to determine the shell utilization pattern of Clibanarius antillensis at Baixa Grande Beach, State of Rio Grande do Norte, Brazil (4°57’22”S / 37°08’13”W), using the percentage of the different shell type that were occupied and the morphometric relationship between hermit crabs and occupied shells. Specimens were collected at two-months intervals from October 2012 to August 2013, using sampling effort of two collectors for 1 hour during spring low tides. The hermit crabs collected were identified and had their carapace shield length measured (mm). All occupied gastropod shells were identified and had their shell biometric parameters (aperture width, aperture length and internal volume) measured (mm). A total of 576 individuals ofClibanarius antillensis was obtained of which 191 were males (33.16%), 140 nonovigerous females (24.31%), 125 intersex (21.70%) and 120 ovigerous females (20.83%), using seven species of gastropods. Cerithium atratum and Stramonita haemastoma were the most occupied shells, with 69.97%, and 24.31%, respectively. The average size of male ranged from 1.43 to 9.64 mm of CEC (4.29 ± 1.56 mm); 1.6 to 6.88 mm for non ovigerous females (3.79 ± 1.18 mm); 1.42 to 8.38 mm for intersex (3.69 ± 1.36 mm) and 2.1 to 7.27 mm for ovigerous females (3.76 ± 1.09 mm). Sexual dimorphism was recorded by the larger average size attained by males in relation to females (ovigerous and non-ovigerous) and intersexes. The shells of C. atratum had higher frequency of occupation by smaller organisms, especially in the size class 3.00 -] 4.00mm, while Stramonita haemastoma housed larger organisms, predominantly in the size class 4,00--] 5.00mm. There were differences in the pattern of occupation by males, not ovigerous females, intersex and ovigerous females. Males were significantly higher than the other categories. The size difference strongly influenced the shell utilization pattern, principaly in S. haemastoma, which has the largest Shell volume, being preffered by males. The other categories have occupied most significantly shells of C. atratum due to small size and lower width of the apperture width and length of the shells. Annual size-frequency distirbutions were unimodal, with non-normal distribution. The overall sex ratio was 1: 1.36 (M: F) and did not differ significantly from the expected sex ratio of 1: 1. Ovigerous females were present in all year-round. The fecundity of the studied population was of 178.14, with an average number of eggs of 178.14 ± 85.61 ranging from 51 eggs (CEC = 3.21 xvi mm) to 325 eggs (CEC = 6.77 mm), being much smaller than that of subtropical popultions of this species. The regression analysis shows that the number of eggs increase linearly with the increase of crabs shield lenght and internal volume of shells. Regression analysis showed a positive correlation between the dimensions of hermit crabs and the utilized shells. In this study, occupation by C. antillensis varied as a function of shell morphometric charactistic, with intraspecific differences in occupation partterns also occuring at Baixa Grande Beach / O objetivo desse estudo foi fornecer dados populacionais e reprodutivos da espécie de caranguejo-eremita Clibanarius antillensis Stimpson, 1859, e definir sua preferência na ocupação de conchas de gastrópodos nos recifes de arenito, da praia de Baixa Grande, Areia Branca, Rio Grande do Norte (4°57’22”S / 37°08’13”W). As coletas foram realizadas a cada dois meses, de outubro de 2012 a agosto de 2013, utilizando esforço amostral de dois coletores por hora durante as marés baixas de sizígia. Os caranguejos-eremitas foram coletados manualmente e, em laboratório, as conchas dos moluscos e os exemplares de anomuros foram identificados e medidos. Um total de 576 indivíduos foram coletados, sendo 191 machos (33,16%), 140 fêmeas não ovígeras (24,31%), 125 intersexos (21,70%) e 120 fêmeas ovígeras (20,83%), ocupando 7 espécies de gastrópodos, sendo Cerithium atratum a mais ocupada (69,97%), seguida de Stramonita haemastoma (24,31%), Pisania pusio (1,22 %), Leucozonia nassa (3,47%), Tegula viridula (0,52%), Anachis obesa (0,35%) e Olivella minuta (0,17%). O tamanho médio dos indivíduos machos variou de 1,43 a 9,64 mm de CEC (média de 4,29 1,56 mm); de 1,6 a 6,88 mm de CEC para as fêmeas não ovígeras (3,79 1,18 mm); de 1,42 a 8,38 mm de CEC para os intersexos (3,69 1,36 mm) e de 2,1 a 7,27 mm de CEC para as fêmeas ovígeras (3,76 1,09 mm). A população apresentou dimorfismo sexual quanto ao tamanho, sendo os machos significativamente maiores do que demais categorias. Os machos ocorreram em 10 classes de tamanho, os intersexos em nove enquanto as fêmeas (ovígeras e não-ovígeras) ocorrem em apenas seis classes. Houve diferença também no padrão de ocupação de conchas. As conchas de S. haemastoma foram preferidas por machos, devido às maiores dimensões de comprimento e largura da abertura da concha, e espaço internodessas conchas. As demais categorias ocuparam mais significativamente conchas de C. atratum, devido ao seu tamanho reduzido e medidas da abertura de concha menores, promovendo maior proteção contra estresses ambientais e bióticos. As conchas de C. atratum tiveram maior frequência de ocupação por organismos menores, principalmente na classe de tamanho 3,00--]4,00 mm, enquanto S. haemastoma abrigou organismos maiores, com predominância na classe de tamanho 4,00--]5,00 mm. A distribuição da população nas classes de tamanho foi unimodal, com distribuição não normal (KS = 0,15; p <0,001), o que reflete um recrutamento contínuo ao longo do ano. A razão xiv sexual total foi de 1: 1,36 (M:F) e não diferiu significativamente da razão sexual esperada de 1:1. As fêmeas ovígeras estiveram presentes em todos os meses amostrados. O índice de fecundidade média foi de 178,14, com número médio de ovos de 178,14 85,61 variando de 51 ovos (CEC = 3,21 mm) a 325 ovos (CEC = 6,77 mm). Existe uma correlação positiva entre o tamanho do escudo cefalotorácico e do volume interno da concha com o número de ovos, sendo que a primeira é a que mais explica a variação na quantidade de ovos.Ao analisar as medidas do comprimento da abertura, largura da abertura e volume interno das conchas elas mostraram uma correlação positiva com o tamanho dos caranguejos-eremitas / 2017-03-23

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