O crânio do espécime UFRGS-PV-0232-T, holótipo de Teyumbaita sulcognathus, foi avaliado no presente trabalho por meio de imagens de tomografia e com o uso do software InVesalius para se obter dados acerca da paleobiologia sensorial dessa espécie de rincossauro. Por meio dessa metodologia foi possível recriar digitalmente um molde da cavidade interna do neurocrânio, bem como de dois dos três canais semicirculares de cada orelha interna. Também foi possível constatar a presença de impressões da parte olfatória do encéfalo desse animal na superfície ventral dos ossos frontais, além de se realizar uma inspeção da morfologia da cavidade nasal. Todos os moldes, as impressões e os aspectos da cavidade nasal são semelhantes aos já figurados na literatura para outro rincossauro, Hyperodapedon gordoni. Para essa espécie, foi inferido um apurado sentido da olfação, o que também pode ser estendido para T. sulcognathus. No entanto, esse estudo julga como inconclusivo o teste da hipótese quanto à presença dos órgãos de Jacobson na cavidade nasal dos rincossauros. Ademais, foi inferido que o sentido da vomerolfação tenha sido pouco desenvolvido nesses animais, o que implica o fato de o comportamento social nesses animais ter requerido uma maior contribuição de outros sentidos, como a visão e o olfato, do que em outros arcossauromorfos basais. / The skull of UFRGS-PV-0232-T, the holotype of the rhynchosaur Teyumbaita sulcognathus, was restudied in order to gather informations about the sensory paleobiology of this animal. The material was subjected to CT scanning and the CT images obtained were imported into the free software InVesalius. It was possible to digitally reconstruct the cranial endocasts and the casts of two semicircular canals of each inner ear and to analyze the morphology of the nasal cavity. The data gathered was essentially similar to the ones already available in the literature for Hyperodapedon gordoni, and is problable that both taxa had a great sense of smell. In the other hand this work does not support the inferences about the presence of Jacobson’s organs in the snout of these animals and considers this issue as uncertain. Actually, it was inferred that rhychosaurs had a vomerolfaction sense poor developed, what suggests that the social behavior in these animals required a greater contribution of other senses like vision and olfaction than in other basal archosauromorphs.

O crânio do espécime UFRGS-PV-0232-T, holótipo de Teyumbaita sulcognathus, foi avaliado no presente trabalho por meio de imagens de tomografia e com o uso do software InVesalius para se obter dados acerca da paleobiologia sensorial dessa espécie de rincossauro. Por meio dessa metodologia foi possível recriar digitalmente um molde da cavidade interna do neurocrânio, bem como de dois dos três canais semicirculares de cada orelha interna. Também foi possível constatar a presença de impressões da parte olfatória do encéfalo desse animal na superfície ventral dos ossos frontais, além de se realizar uma inspeção da morfologia da cavidade nasal. Todos os moldes, as impressões e os aspectos da cavidade nasal são semelhantes aos já figurados na literatura para outro rincossauro, Hyperodapedon gordoni. Para essa espécie, foi inferido um apurado sentido da olfação, o que também pode ser estendido para T. sulcognathus. No entanto, esse estudo julga como inconclusivo o teste da hipótese quanto à presença dos órgãos de Jacobson na cavidade nasal dos rincossauros. Ademais, foi inferido que o sentido da vomerolfação tenha sido pouco desenvolvido nesses animais, o que implica o fato de o comportamento social nesses animais ter requerido uma maior contribuição de outros sentidos, como a visão e o olfato, do que em outros arcossauromorfos basais. / The skull of UFRGS-PV-0232-T, the holotype of the rhynchosaur Teyumbaita sulcognathus, was restudied in order to gather informations about the sensory paleobiology of this animal. The material was subjected to CT scanning and the CT images obtained were imported into the free software InVesalius. It was possible to digitally reconstruct the cranial endocasts and the casts of two semicircular canals of each inner ear and to analyze the morphology of the nasal cavity. The data gathered was essentially similar to the ones already available in the literature for Hyperodapedon gordoni, and is problable that both taxa had a great sense of smell. In the other hand this work does not support the inferences about the presence of Jacobson’s organs in the snout of these animals and considers this issue as uncertain. Actually, it was inferred that rhychosaurs had a vomerolfaction sense poor developed, what suggests that the social behavior in these animals required a greater contribution of other senses like vision and olfaction than in other basal archosauromorphs.

O crânio do espécime UFRGS-PV-0232-T, holótipo de Teyumbaita sulcognathus, foi avaliado no presente trabalho por meio de imagens de tomografia e com o uso do software InVesalius para se obter dados acerca da paleobiologia sensorial dessa espécie de rincossauro. Por meio dessa metodologia foi possível recriar digitalmente um molde da cavidade interna do neurocrânio, bem como de dois dos três canais semicirculares de cada orelha interna. Também foi possível constatar a presença de impressões da parte olfatória do encéfalo desse animal na superfície ventral dos ossos frontais, além de se realizar uma inspeção da morfologia da cavidade nasal. Todos os moldes, as impressões e os aspectos da cavidade nasal são semelhantes aos já figurados na literatura para outro rincossauro, Hyperodapedon gordoni. Para essa espécie, foi inferido um apurado sentido da olfação, o que também pode ser estendido para T. sulcognathus. No entanto, esse estudo julga como inconclusivo o teste da hipótese quanto à presença dos órgãos de Jacobson na cavidade nasal dos rincossauros. Ademais, foi inferido que o sentido da vomerolfação tenha sido pouco desenvolvido nesses animais, o que implica o fato de o comportamento social nesses animais ter requerido uma maior contribuição de outros sentidos, como a visão e o olfato, do que em outros arcossauromorfos basais. / The skull of UFRGS-PV-0232-T, the holotype of the rhynchosaur Teyumbaita sulcognathus, was restudied in order to gather informations about the sensory paleobiology of this animal. The material was subjected to CT scanning and the CT images obtained were imported into the free software InVesalius. It was possible to digitally reconstruct the cranial endocasts and the casts of two semicircular canals of each inner ear and to analyze the morphology of the nasal cavity. The data gathered was essentially similar to the ones already available in the literature for Hyperodapedon gordoni, and is problable that both taxa had a great sense of smell. In the other hand this work does not support the inferences about the presence of Jacobson’s organs in the snout of these animals and considers this issue as uncertain. Actually, it was inferred that rhychosaurs had a vomerolfaction sense poor developed, what suggests that the social behavior in these animals required a greater contribution of other senses like vision and olfaction than in other basal archosauromorphs.

Este estudo compreende a primeira revisão sistemática dos Conulatae Collins et al. 2000 (Cnidaria) da Formação Ponta Grossa, Devoniano (?Lochkoviano-Frasniano), Bacia do Paraná, desde 1913. O exame de 133 espécimes de conulários, provenientes das regiões de Jaguariaíva e Ponta Grossa, Estado do Paraná, indica que, pelo menos, duas espécies estão presentes na Formação Ponta Grossa, ou seja: Conularia quichua Ulrich e Paraconularia africana (Sharpe). Uma terceira espécie, Paraconularia ulrichana (Clarke), identificada por Clarke (1913), não foi identificada nas coleções examinadas. Constatou-se ainda que os espécimes atribuídos por Clarke (1913) à P. africana não pertencem a essa espécie. Desse modo, os espécimes aqui descritos como Paraconularia africana são os primeiros identificados e ilustrados para a Formação Ponta Grossa. Notavelmente, espécimes de C. quichua e P. africana da Formação Ponta Grossa têm caracteres morfológicos internos da teca preservados. A teca de C. quichua, por exemplo, exibe espessamentos internos nas arestas, bem como uma estrutura mineralizada na base, à moda de um \"pilar central\". Tais feições são também, pela primeira vez, descritas para essas espécies. Entretanto, a estrutura denominada de \"pilar central\" é referida, pela primeira vez, para os Conulatae. Em decorrência das observações acima, a diagnose específica de C. quichua e P. africana foi emendada. Indivíduos da espécie C. quichua ocorrem isolados ou formando agrupamentos com dois ou três exemplares. Anteriormente, agrupamentos de indivíduos do gênero Conularia estavam restritos às espécies C. splendida Billing, C. tenuicosta Ruedemann e C. congregata Hall, que ocorrem América do Norte. C. quichua e P. africana são duas espécies de ampla ocorrência no Devoniano, sendo especialmente comuns no Emsiano. Ambas têm ampla distribuição paleobiogeográfica no Domínio Malvinocáfrico, ocorrendo nos terrenos devonianos do Peru, da Bolívia, do Chile, da Argentina, do Paraguai, do Uruguai, do Brasil até a África do Sul. Entretanto, a ocorrência de C. quichua no Devoniano africano carece ainda de comprovação. Em adição à revisão sistemática realizada, uma análise cladística preliminar para os Conulatae é apresentada. Para tal, foram utilizados somente os caracteres e táxons sugeridos por R. C. Moore e H. J. Harrington em 1956, no clássico volume do \"Treatise on Invertebrate Paleontology\", Part F, Coelenterata, Conulata, a fim de comprovar a consistência dos grupos taxonômicos (famílias e subfamílias) propostos por esses autores. Os resultados mostram que, com exceção de Conulariinae, os outros agrupamentos sugeridos pelos autores acima não foram reconhecidos. Desse modo, os dados derivados de uma análise ainda muito preliminar, sugerem urgência nos estudos de revisão sistemática dos Conulatae, englobando uma revisão crítica dos caracteres e seus estados, além do emprego da metodologia cladística. Finalmente, fundamentados nos resultados obtidos e nas discussões apresentadas, algumas recomendações e estratégias para estudos futuros são sugeridas: a- a utilização de caracteres biométricos (e.g., ângulo basal, espaçamento entre cordões) deve ser evitada, em decorrência da ampla variação desses em função do tipo de preservação apresentado pelos espécimes; b- técnicas de computação (e.g., software MATLAB versão 6.0, Release 12, The MathWorks Inc.) poderiam ser empregadas nas reconstruções tridimensionais de tecas achatadas, possibilitando resgatar a morfologia original dos conulários e, a partir de então, recuperar valores biométricos para alguns caracteres, tais como, o ângulo basal e o espaçamento entre cordões; c- o estudo da sistemática dos Conulatae deve estar fundamentado na teoria cladística, procurando esclarecer as relações de parentesco dentro desse grupo e seu escopo, bem como a identificação das autapomorfias de Conulatae e o reconhecimento de subgrupos monofiléticos. Para viabilizar essa análise, entretanto, estudos morfológicos minuciosos deverão ser realizados, incluindo não apenas a descrição de feições morfológicas externas, mas também internas da teça e, d- revisões amplas deverão obrigatoriamente estar fundamentadas também no reexame dos espécimes de coleções previamente estudadas. Isso porque muitos dados morfológicos (e.g., morfologia de arestas; estruturas internas da teca) não são passíveis de resgate, apenas a partir dos dados de literatura. Esses poderiam ser úteis no reconhecimento de gêneros e espécies e para traçar as afinidades dos conulários com outros grupos de cnidários (Scyphozoa). / The present study is the first, since 1913, to revise the conulariids (Conulatae Collins et al. 2000, Cnidaria) from the Ponta Grossa Formation, Devonian (?Lochkovian-Frasnian), Paraná Basin. Bulk sample included the exam of 133 specimens found in Devonian rocks from Jaguariaíva and Ponta Grossa region, Paraná State. The results indicate that, at least, two conulariid species are present in the Ponta Grossa Formation, including Conularia quichua Ulrich and Paraconularia africana (Sharpe). A third species, Paraconularia ulrichana (Clarke), identified by Clarke (1913), was not recognized among the examined specimens. Yet, the detailed analyses of Clarke\'s specimens of P. africana indicate that they do not belong to this species. Therefore, the Paraconularia africana specimens herein described are the first one of this species identified and illustrated for the conulariid fauna of the Ponta Grossa Formation. Notably the internal characters of C. quichua and P. africana thecae are preserved. The theca of C. quichua, for example, has internal thickening at the corners, as well as a mineralized structure (central pillar) at the base. Such features are also described by the first time to these species. However, the \"central pillar\" has never been found in other conulariids. Consequently the specific diagnosis of C. quichua e P. africana was emended. Specimens of C. quichua are found as solitary or forming clusters with two or three individuals. Before this study, clusters of Conularia were restricted to the following species: C. splendida Billing, C. tenuicosta Ruedemann and C. congregata Hall. C. quichua and P. africana show wide paleobiogeographic distribution in the Devonian, particularly during the Emsian. Both species are distributed in the Malvinokaffrick Realm, being found in terrains of Peru, Bolivia, Chile, Argentina, Paraguay, Uruguay, Brazil and South Africa. However, the occurrence of C. quichua in the South African Devonian needs further confirmation. In addition to the systematic study done, a preliminary cladistic analysis for Conulatae is also presented. The cladistic analysis was based on the taxa and characters proposed by R. C. Moore and H. J. Harrington, in 1956, in the classical volume of the \"Treatise on Invertebrate Paleontology\", Part F, Coelenterata, Conulata. The goal here was to test the consistency of some groups (families and subfamilies) recognized by these authors. The results indicate that, with exception of Ctenoconulariinae, the groups suggested by those authors are not valid. Even considering the very preliminary nature of the presented cladistic analysis that could mar our results, seems urgent a systematic review of Conulatae using the cladistic methodology. Finally based on the obtained results and the discussions presented, the following recommendations and strategies for future researches are suggested: a- avoid the use of biometric characters (e.g., apical angles, spacing of rods), because of the wide range of values that could be obtained from specimens with different taphonomic histories; b- computational techniques (e.g., software MATLAB 6.0, Release 12, The MathWorks Inc.) could be employed in the three-dimensional reconstructions of colapsed thecae. By using this approach the values of the biometric characters could be determined; c- the study of Conulatae systematics must be based on the cladistic theory, trying to establish the relationships within the group and its scope. However, in order to ensure this, detailed morphological studies must be done in the coming years, and d- exhaustive reviews must be based on the reexamination of specimens deposited in previously studied type collections. This is because some morphological data (e.g., corner morphology; internal structures) cannot be adequately studied from the information amassed in the literature. These may be useful in the recognizance of genera and species within Conulatae, also helping the interpretation of conulariid affinities with other groups of cnidarians (Scyphozoa).

Este estudo compreende a primeira revisão sistemática dos Conulatae Collins et al. 2000 (Cnidaria) da Formação Ponta Grossa, Devoniano (?Lochkoviano-Frasniano), Bacia do Paraná, desde 1913. O exame de 133 espécimes de conulários, provenientes das regiões de Jaguariaíva e Ponta Grossa, Estado do Paraná, indica que, pelo menos, duas espécies estão presentes na Formação Ponta Grossa, ou seja: Conularia quichua Ulrich e Paraconularia africana (Sharpe). Uma terceira espécie, Paraconularia ulrichana (Clarke), identificada por Clarke (1913), não foi identificada nas coleções examinadas. Constatou-se ainda que os espécimes atribuídos por Clarke (1913) à P. africana não pertencem a essa espécie. Desse modo, os espécimes aqui descritos como Paraconularia africana são os primeiros identificados e ilustrados para a Formação Ponta Grossa. Notavelmente, espécimes de C. quichua e P. africana da Formação Ponta Grossa têm caracteres morfológicos internos da teca preservados. A teca de C. quichua, por exemplo, exibe espessamentos internos nas arestas, bem como uma estrutura mineralizada na base, à moda de um \"pilar central\". Tais feições são também, pela primeira vez, descritas para essas espécies. Entretanto, a estrutura denominada de \"pilar central\" é referida, pela primeira vez, para os Conulatae. Em decorrência das observações acima, a diagnose específica de C. quichua e P. africana foi emendada. Indivíduos da espécie C. quichua ocorrem isolados ou formando agrupamentos com dois ou três exemplares. Anteriormente, agrupamentos de indivíduos do gênero Conularia estavam restritos às espécies C. splendida Billing, C. tenuicosta Ruedemann e C. congregata Hall, que ocorrem América do Norte. C. quichua e P. africana são duas espécies de ampla ocorrência no Devoniano, sendo especialmente comuns no Emsiano. Ambas têm ampla distribuição paleobiogeográfica no Domínio Malvinocáfrico, ocorrendo nos terrenos devonianos do Peru, da Bolívia, do Chile, da Argentina, do Paraguai, do Uruguai, do Brasil até a África do Sul. Entretanto, a ocorrência de C. quichua no Devoniano africano carece ainda de comprovação. Em adição à revisão sistemática realizada, uma análise cladística preliminar para os Conulatae é apresentada. Para tal, foram utilizados somente os caracteres e táxons sugeridos por R. C. Moore e H. J. Harrington em 1956, no clássico volume do \"Treatise on Invertebrate Paleontology\", Part F, Coelenterata, Conulata, a fim de comprovar a consistência dos grupos taxonômicos (famílias e subfamílias) propostos por esses autores. Os resultados mostram que, com exceção de Conulariinae, os outros agrupamentos sugeridos pelos autores acima não foram reconhecidos. Desse modo, os dados derivados de uma análise ainda muito preliminar, sugerem urgência nos estudos de revisão sistemática dos Conulatae, englobando uma revisão crítica dos caracteres e seus estados, além do emprego da metodologia cladística. Finalmente, fundamentados nos resultados obtidos e nas discussões apresentadas, algumas recomendações e estratégias para estudos futuros são sugeridas: a- a utilização de caracteres biométricos (e.g., ângulo basal, espaçamento entre cordões) deve ser evitada, em decorrência da ampla variação desses em função do tipo de preservação apresentado pelos espécimes; b- técnicas de computação (e.g., software MATLAB versão 6.0, Release 12, The MathWorks Inc.) poderiam ser empregadas nas reconstruções tridimensionais de tecas achatadas, possibilitando resgatar a morfologia original dos conulários e, a partir de então, recuperar valores biométricos para alguns caracteres, tais como, o ângulo basal e o espaçamento entre cordões; c- o estudo da sistemática dos Conulatae deve estar fundamentado na teoria cladística, procurando esclarecer as relações de parentesco dentro desse grupo e seu escopo, bem como a identificação das autapomorfias de Conulatae e o reconhecimento de subgrupos monofiléticos. Para viabilizar essa análise, entretanto, estudos morfológicos minuciosos deverão ser realizados, incluindo não apenas a descrição de feições morfológicas externas, mas também internas da teça e, d- revisões amplas deverão obrigatoriamente estar fundamentadas também no reexame dos espécimes de coleções previamente estudadas. Isso porque muitos dados morfológicos (e.g., morfologia de arestas; estruturas internas da teca) não são passíveis de resgate, apenas a partir dos dados de literatura. Esses poderiam ser úteis no reconhecimento de gêneros e espécies e para traçar as afinidades dos conulários com outros grupos de cnidários (Scyphozoa). / The present study is the first, since 1913, to revise the conulariids (Conulatae Collins et al. 2000, Cnidaria) from the Ponta Grossa Formation, Devonian (?Lochkovian-Frasnian), Paraná Basin. Bulk sample included the exam of 133 specimens found in Devonian rocks from Jaguariaíva and Ponta Grossa region, Paraná State. The results indicate that, at least, two conulariid species are present in the Ponta Grossa Formation, including Conularia quichua Ulrich and Paraconularia africana (Sharpe). A third species, Paraconularia ulrichana (Clarke), identified by Clarke (1913), was not recognized among the examined specimens. Yet, the detailed analyses of Clarke\'s specimens of P. africana indicate that they do not belong to this species. Therefore, the Paraconularia africana specimens herein described are the first one of this species identified and illustrated for the conulariid fauna of the Ponta Grossa Formation. Notably the internal characters of C. quichua and P. africana thecae are preserved. The theca of C. quichua, for example, has internal thickening at the corners, as well as a mineralized structure (central pillar) at the base. Such features are also described by the first time to these species. However, the \"central pillar\" has never been found in other conulariids. Consequently the specific diagnosis of C. quichua e P. africana was emended. Specimens of C. quichua are found as solitary or forming clusters with two or three individuals. Before this study, clusters of Conularia were restricted to the following species: C. splendida Billing, C. tenuicosta Ruedemann and C. congregata Hall. C. quichua and P. africana show wide paleobiogeographic distribution in the Devonian, particularly during the Emsian. Both species are distributed in the Malvinokaffrick Realm, being found in terrains of Peru, Bolivia, Chile, Argentina, Paraguay, Uruguay, Brazil and South Africa. However, the occurrence of C. quichua in the South African Devonian needs further confirmation. In addition to the systematic study done, a preliminary cladistic analysis for Conulatae is also presented. The cladistic analysis was based on the taxa and characters proposed by R. C. Moore and H. J. Harrington, in 1956, in the classical volume of the \"Treatise on Invertebrate Paleontology\", Part F, Coelenterata, Conulata. The goal here was to test the consistency of some groups (families and subfamilies) recognized by these authors. The results indicate that, with exception of Ctenoconulariinae, the groups suggested by those authors are not valid. Even considering the very preliminary nature of the presented cladistic analysis that could mar our results, seems urgent a systematic review of Conulatae using the cladistic methodology. Finally based on the obtained results and the discussions presented, the following recommendations and strategies for future researches are suggested: a- avoid the use of biometric characters (e.g., apical angles, spacing of rods), because of the wide range of values that could be obtained from specimens with different taphonomic histories; b- computational techniques (e.g., software MATLAB 6.0, Release 12, The MathWorks Inc.) could be employed in the three-dimensional reconstructions of colapsed thecae. By using this approach the values of the biometric characters could be determined; c- the study of Conulatae systematics must be based on the cladistic theory, trying to establish the relationships within the group and its scope. However, in order to ensure this, detailed morphological studies must be done in the coming years, and d- exhaustive reviews must be based on the reexamination of specimens deposited in previously studied type collections. This is because some morphological data (e.g., corner morphology; internal structures) cannot be adequately studied from the information amassed in the literature. These may be useful in the recognizance of genera and species within Conulatae, also helping the interpretation of conulariid affinities with other groups of cnidarians (Scyphozoa).

No presente estudo, uma análise tafonômica de alta resolução é apresentada para os Conulatae da Formação Ponta Grossa, Devoniano (?Lochkoviano-Frasniano), da Sub-bacia Apucarana, Bacia do Paraná. O estudo está fundamentado, principalmente, nas ocorrências de conulários encontrados em sedimentitos da Seqüência B, litoestratigraficamente correspondente ao Membro Jaguariaíva, aflorantes no município homônimo. Dados tafonômicos de ocorrências coevas, encontradas no município de Ponta Grossa são também analisados. Os dados tafonômicos indicam que os conulários [Conularia quichua Ulrich 1890 e Paraconularia africana (Sharpe 1856)] estão preservados, segundo três classes tafonômicas, identificadas a partir de: a- sua atitude em relação ao plano de acamamento; b- se representado por indivíduos isolados ou agrupados; c- o grau de bioturbação dos estratos; d- o grau e tipo de deformação apresentado pelas tecas e, e- a sua posição estratigráfica na sucessão estudada. A primeira classe inclui conulários verticalmente orientados, com a abertura para cima e dispostos com o eixo maior orientado cerca de 90° a 70° em relação ao plano de acamamento. Ocorrem, na maioria das vezes, inflados, completos, incluindo formas isoladas e agrupamentos com dois ou três indivíduos. Estão presentes em siltitos maciços ou incipientemente laminados, às vezes, com icnofósseis isolados, discretos. Nesses sedimentos, fósseis de organismos bentônicos vágeis não foram verificados. A segunda classe engloba conulários inflados, inclinados, com seu eixo maior disposto cerca de 60° a 20°, em relação plano de acamamento, ocorrendo isolados ou em agrupamentos de dois ou três espécimes. Inclui também espécimes completos, preservados com a abertura orientada para cima, em sua grande maioria. Orbiculoidea e moldes de Shuchertella sp. e Australocoelia touterlotii ocorrem em associação, sendo que elementos bentônicos vágeis não foram observados. Todos os espécimes estão preservados em siltitos com icnofósseis isolados (e.g., Zoophycus) ou zonas com generalizada bioturbação. A terceira classe é representada por conulários isolados, horizontalmente orientados e inclui 5 subclasses, sendo elas: I- representada por indivíduos inflados ou comprimidos lateralmente, com as três regiões da teca (abertura, região mediana e basal) preservadas, estando presentes em siltitos com alto grau de bioturbação (índice de bioturbação 3 ou 4). Orbiculoidea e moldes de Australospirifer inheringi são os fósseis que comumente ocorrem em associação. Fósseis de trilobitas não foram verificados; II- engloba indivíduos fortemente comprimidos em sua região basal, com duas faces adjacentes da teca expostas no mesmo plano de acamamento e região da abertura incompleta. Ocorrem em siltitos altamente bioturbados; III- constituída por indivíduos inflados, preservados em sedimentos finos (siltitos ou arenitos muito finos), associados a estruturas sedimentares, geradas por fluxooscilatório, tais como as estratificações cruzadas do tipo micro hummockies. Outros exemplares dessa subclasse estão, porém, intimamente associados a pavimentos de conchas articuladas de Australospirifer inheringi; IV- inclui espécimes fortemente achatados lateralmente, porém mantendo a tridimensionalidade da teca. Ocorrem em sedimentos finos (siltitos ou arenitos muito finos), associados a estruturas sedimentares, geradas por fluxo oscilatório (micro hummockies) e V- abrangendo indivíduos incompletos, faltando a região da abertura e parte de porção mediana, extremamente achatados lateralmente, isso é, com duas faces adjacentes expostas no mesmo plano de acamamento. Ocorrem em siltito cinza, aparentemente maciço. Pequenas conchas desarticuladas de Australocoelia tourtelotii estão em associação. Os conulários verticalmente preservados são interpretados como soterrados vivos, por rápida deposição de sedimentos finos, em decorrência do aumento brusco nas taxas de sedimentação, associado a eventos de tempestades. Já os conulários inclinados ou horizontalmente orientados, preservados em sedimentos com alto índice de bioturbação são também registros autóctones a parautóctones, pois há uma íntima relação entre esse tipo de orientação e a sua presença em sedimentitos fortemente bioturbados. Possivelmente, representam invertebrados soterrados in situ, mas cuja posição dentro do substrato foi alterada pela atividade biológica intraestratal. Os conuláiros comtecas parcial ou totalmente infladas, orientados horizontalmente em pavimento de conchas de Australospirifer inheringi ou em sedimentitos associados a estruturas sedimentares geradas por fluxo oscilatório, como estratificações cruzadas do tipo micro hummockies, são interpretados como registros parautóctones a autóctones, nos quais, possivelmente, os indivíduos foram previamente soterrados in situ, remobilizados e depositados durante tempestades. Tecas lateralmente comprimidas indicam que o sedimento que preencheu a cavidade gastrovascular apresentava-se em estado plástico, durante a compactação dos sedimentos. Por sua vez, os conulários horizontalmente orientados, fortemente achatados e incompletos, mas preservados em sedimentitos aparentemente maciços, revelam história complexa de exposição na interface água/sedimento e perda de partes esqueléticas. Tal ocorrência sugere soterramento final por decantação de finos, em associação com tempestades, em situação mais distal. Do ponto de vista paleoautoecológico, os conulários são interpretados como animais bentônicos de epifauna, podendo ocorrer em agrupamentos monoespecíficos, com dois ou três espécimes inflados, orientados verticalmente ou inclinados, em relação ao plano de acamamento, indicando que os conulários poderiam apresentar um modo de vida tanto solitário, como agrupado. Porém, a origem desse agrupamento, isso é, se reflete um comportamento clonal ou gregário, não pode ser esclarecida, uma vez que, assim como ocorre em outros exemplos na literatura, a região basal dos exemplares não está preservada. Na Formação Ponta Grossa, tais agrupamentos são formados por indivíduos da espécie Conularia quichua. Ao longo da Seqüência B, na seção de Jaguariaíva, a distribuição vertical dos conulários não é aleatória, pois os mesmos ocorrem em dois intervalos estratigráficos bem definidos, 29 a 32 metros e 44 a 48 metros de contato com a Formação Furnas. Tais intervalos incluem depósitos de sufocamento (obrution deposits), os quais representam tempestitos ditais, situados logo abaixo de superfícies de inundação marinha, caracterizada por folhelho cinza escuro. Apenas um espécime estudado (DZP-3634) ocorre a 39 metros do contato com a Formação Furnas, onde foram predominantes as condições de águas rasas, dominadas pela ação de ondas. Aspectos morfológicos das tecas dos conulários estão, também, intimamente relacionados à sua história tafonômica. Assumindo-se, por exemplo, que a formação da parede basal (e.g., schott) na teca dos conulários está associada à indução por fatores extrínsecos (e.g., atuação de correntes tracionais), sua preservação em espécimes verticalmente orientados, interpretados como registros autóctones, sugere que as correntes tracionais foram capazes de causar injúria, porém insuficientes para a retirada completa dos indivíduos de sua posição de vida. Dessa forma, num dado instante, o indivíduo cuja teca sofreu injúria permaneceu vivo, possivelmente, em substrato situado acima ou junto ao nível de base de onda de tempestade, porém o evento de soterramento final deu-se, ao que tudo indica, abaixo do nível de base de onda de tempestade, por estarem preservados in situ. Feições morfométricas e morfológicas empregadas na descrição dos conulários (e.g., ângulo basal, espaçamento) dos cordões e ornamentação da teca), variam, segundo o grau e o sentido de compressão da teca (lateral ou longitudinal), o grau de esfoliação da teca, decorrente de processos intempéricos e das regiões da teca que estão preservadas. Portanto, os dados tafonômicos mostram que o emprego de caracteres biométricos para a diagnose de gêneros e espécies deve ser feito com cautela. Desse modo, descrições de novos táxons devem estar fundamentadas em grandes coleções, idealmente englobando o maior espectro de modos de preservação possível. Além disso, novos gêneros de espécies devem ser propostos com base em espécimes completos, na medida do possível, e comparações morfométricas devem ser realizadas entre espécimes \"isotafonômicos\", isso é, espécimes que apresentam o mesmo modo de preservação. / In this study, a high resolution taphonomic analysis for the Conulatae from the Ponta Grossa Formation, Devonian (?lochkovian-Frasnian), Apucarana Sub-basin, Paraná Basin, is presented. This study is mainly based on the occurrences found in the rocks of Sequence B, lithostratigraphically coeval to Jaguariaíva member, which crop out in the homonymous region. Taphonimic data from other occurrences found in the rocks of the Ponta Grossa region are also analysed. The thafonomic data gathered indicate that the conulariids [Conularia quichua Ulrich 1890 and Paraconularia Africana (Sharpe 1856)] are preserved according three distinct taphonomic classes. These classes are stablished according to: a- three-dimensional distribution of fossils in the matrix; b- occurrence of isolated or clustered specimens; c- degree of bioturbation; d- degree and type of deformation showed by thecae; and e- stratigraphic distribution in the studied succession. The first taphonomic class includes vertically oriented conulariids (90° to 70°), with aperture-up. Commonly, they are inflated, complete, including specimens that are isolated and occurring in clusters. They are preserved in massive or laminated siltstones, sometimes with discrete and isolated ichnofossils. In these rocks, fossil remains of benthic and vagile invertebrates have not yet been found. The second taphonomic class emcompasses inclined (60° a 20°) conulariids, mainly with the aperture-up, which are isolated or forming clusters of two or three specimens. Orbiculoids and molds of Schuchertella sp. And Australocoelia touterlotii are associated with this taphonomic class, but skeletal remains of vagile invertebrates have not been observed. Specimens belonging to this class are all preserved in intensely bioturbated siltstones or with isolated trace fossils (e.g., Zoophycus). The third class is represented by isolated conulariids that were horizontally oriented, including five subclasses: Subclass I is represented by inflated or laterally compressed specimens, with theca regions (aperture, middle region, and apex) preserved. They are found in intensely bioturbated siltstones (bioturbation index 3 and 4). Orbiculoids and molds of Australospirifer inhering are commonly associated with this subclass. Trilobite fossils are not found in the same layers. Subclass II includes strongly compressed specimens, specially in their apical region, with two adjacent faces preserved in the same bedding. The apertural region is always incomplete, and they are preserved in intensely bioturbated siltstones. Subclass III is represented by inflated specimens, that are preserved in fine-grained rocks (siltstones and very fine sandstones) with sedimentary structures that are indicative of oscillatory flows (hummockies). Other examples within this subclass are provided by conulariids that are close associated to brachiopod-dominated pavements (i.e., Australospirifer inhering). Subclass IV includes slightly compressed specimens, however maintaining their three- dimensionally. They are found in fine-grained rocks (siltstones and very fine sandstones) in association with sedimentary structures indicative of oscillatory flows (micro-hummockies). Finally, Subclass V includes incomplete specimens, in which the aperture is always missing and middles region incomplete. The specimens are found strongly compressed, with two adjacent faces preserved side-by-side in the same bedding. They are found in massive gray siltstones associated with small and disarticulated shells of Australocoelia tourtelotii. Vertically oriented conulariids are interpreted as in situ occurrences, in which living organisms are abruptly buried by mud clouds during storm events. Inclined and horizontally oriented conulariids preserved in deeply bioturbated rocks indicate autochthonous to parautochthonous occurrences. This assertation is based on the close relationships between this mode of preservation and high rates of sediment bioturbation. Probably, this scenario represents records of in situ burial, in which the original position in the sediment was modified by the intense intra-stratal biological activity. Horizontally oriented with inflated or partially inflated thecae, found in close association with brachiopod-dominated pavements (i.e., Australospirifer inhering) or with sedimentary structures that are indicative or oscillatory flows (hummockies), are interpreted as parautochthonous to alochthonous records. In this case, conulariids previously preserved in situ were removed and deposited during storm events. Laterally compressed thecae indicate that either the sediments did not fill the gastrovascular cavity entirely or the sediments in the gastrovascular cavity were plastic during the matrix compaction. Conversely, horizontally oriented conulariids, that are found incomplete and strongly compressed in massive fine-grained sediments, are interpreted as a record of complex history, which could have included exposure at the sediment/water interface and loss of skeletal hard parts. Probably, their final burial was associated with storm events in distally conditions. Herein, conulariids are interpreted as benthic and epifaunal invertebrates. In addition, their occurrences in monospecific cluster (as in Conularia quichua), with two or three inflated, vertically, or inclined specimens, suggests that they were solitary or clustered invertebrates. However, the origin of these clusters, if clonal or gregarious, is still a contentious issue; mainly because, in clustered specimens, is yet to be found a preserved apex. Conulariids exhibit nonrandom stratigraphic distribution in rocks of the Sequence B. In the geological section of Jaguaraíva, conulariids are preferentially preserved at two well defined intervals, of about four-meter-thick, located at 29 to 32 and at 44 to 48 meters from the basal contact with Furnas Formation. These intervals are characterized by layers with in situ occurrences of conulariids, representing obrution deposits or distal tempestites. These are located a few centimeters below the marine flooding surfaces that are characterized by dark, massive, or laminated shales. Rare conulariids are find out of the four-meter-thick intervals above. The specimen (DZP-3634) was found 39 meters above the contact with Furnas Formation, in a interval where shallow water conditions prevailed. The anatomy of conulariid thecae is also close related to their taphonomic history. Assuming that the schott is induced by extrinsic factors (e.g., bottom currents), its preservation in vertically oriented specimens, interpreted as in situ records, suggests that the currents or flows were able to cause the injure. However, they were not energetic enough to cause complete substrate disruption of these specimens. In this context, the specimens with injured thecae probably remained alive in a substrate just at the storm wave base or below it. However, since they are preserved in situ, their final burial occurred in waters below the storm wave. Biometric characters that are used in the systematic of conulariid (e.g., apical angle and relative spacing of ribs) vary according to the degree and direction of thecae compression (lateral or longitudinal), degree of thecae exfoliation - as a response to weathering processes, and the preserved thecae region. Therefore, the taphonomic data show that the use of biometric characters to diagnose genera and species must be done with caution. Whithin this framework, descriptions of new taxa must be based on the examination of large fossil collections, and ideally, these samples should encompass all the spectrum of preservational modes. Finally, new taxonomic entities must be erected only when complete specimens are available, and biometric comparisons should be done with \"isotaphonomic\" specimens.

Orientador: Reinaldo José Bertini / Banca: Marco Brandalise de Andrade / Banca: Herculano Marcos Feraz de Alvarenga / Banca: Roberto Goiten / Banca: Douglas Riff Gonçalves / Resumo: Crocodilomorfos são o grupo de vertebrados fósseis mais expressivo do Grupo Bauru, contando com 25 espécies formalmente descritas, distribuídas entre quatro principais agrupamentos: Notosuchia, Baurusuchidae, Peirosauridae e "Trematochampsidae". À luz dos novos morfótipos descritos se faz necessária uma análise filogenética, a fim de testar possíveis relações com os táxons estabelecidos. Adicionalmente nenhum trabalho traz uma abordagem metodológica a respeito da paleobiogeografia destes grupos. Deste modo, os objetivos desse trabalho foram realizar uma análise filogenética e utilizar seus resultados pela primeira vez em uma análise de Parcimônia de Brooks. O resultado da análise levou a 3 árvores de 2259 passos cada uma, gerando uma árvore de consenso também com 2270 passos. Mesoeucrocodylia foi recuperado, sendo composto por dois clados mais inclusivos: Neosuchia e Gondwanasuchia. Este último formado Sebecia e Notosuchia. Sebecia inclui um grupo monofilético formado por "Trematochampsidae", Peirosauridae e Itasuchidae, um clado que inclui Caririsuchus, Itasuchus, Barreirosuchus, Pepesuchus e MCT-1723-R. Este último táxon apresenta semelhanças morfológicas profundas com Pepesuchus e foi classificado como Pepesuchus sp. As relações dentro desse clado sempre formam politomias, foram resgatadas todas resolvidas. Notosuchia inclui um grupo de formas mais avançadas composto por dois clados. Um deles é Baurusuchia, que resgatas as subfamílias Pissarrachampsinae e Baurusuchinae, mas não encontra Baurusuchus pachecoi e Baurusuchus salgadoensis como táxons irmãos. O outro clado dentro de Notosuchia é formado por Notosuchidae como grupo irmão de um clado formado por Morrinhosuchus e Sphagesauridae, com Labidiosuchus e Adamantinasuchus no âmbito desta família. Mariliasuchus robustus compartilha diversas similaridades morfológicas com Mariliasuchus amarali, enquanto que as diferenças entre ambos os táxons... / Abstract: Crocodylomorphs are the most expressive group of vertebrate fossils from the Bauru Group, counting 25 formally described species, distributed among four main groups: Notosuchia, Baurusuchidae, Peirosauridae, Trematochampsidae. Facing the new morphotypes described it is necessary a phylogenetic analysis to test possible relationships with established taxa. Besides, none work brings a methodology regarding a biogeographic approach to these goups, thus the objectives of this study were to perform a phylogenetic analysis and use the results to a Brooks Parsimony analysis. The result of the analysis took to 3 trees of 2259 steps each, generating a consensus tree of 2270 steps. Mesoeucrocodylia was recovered, consisting of two more inclusive clades: Neosuchia and Gondwanasuchia. The latter is composed by Sebecia and Notosuchia, Sebecia includes a monophyletic group composed by "Trematochampsidae", Peirosauridae, and Itasuchidae, a clade comprising Caririsuchus, Itasuchus, Barreirosuchus, Pepesuchus, and MCT-1723-R. This last taxon showing large morphologic similarities with Pepesuchus and was classified like Pepesuchus sp. The relationships inside this clade always return polytomies, and they were recovered all solved. Notosuchia included a group of advanced forms comprising two clades, one of this is Baurusuchia, recovering the subfamilies Pissarrachampsinae and Baurusuchinae, but not finding Baurusuchus pachecoi and Baurusuchus salgadoensis like sister-taxa. The other clade inside Notosuchia is formed by Notosuchidae with a sister-group of a clade comprising by Morrinhosuchus and Sphagesauridae, with Labidiosuchus and Adamantinasuchus inside that family. Mariliasuchus robustus sharing several morphological similarities with Marliasuchus amarali,while the differences between both the taxa are resultants of sexual dimorphism. Therefore, M. robustus is a junior synonym of M. amarali. The results of Brooks Parsimony analysis is a General Area ... / Doutor

A presente tese trata da Tafonomia de tanatocenoses compostas por conchas de moluscos bivalves e braquiópodes [Bouchardia rosea (Mawe)], variando em idade, desde recentes até 23.820 anos A.P. A abordagem envolveu a tafonomia comparada, a tafonomia experimental e a paleobiologia de B. rosea, a fim de cumprir os seguintes objetivos: (1) estabelecer um protocolo metodológico comparável aos disponíveis na literatura; (2) investigar comparativamente a tafonomia das tanatocenoses analisadas, (3) compreender o comportamento de decantação de conchas de B. rosea; (d) reconhecer e entender as interações bióticas (e.g., predação e parasitismo), registradas em B.rosea, comparando-as com as dos moluscos bivalves simpátricos. As tanatocenoses provêm das enseadas de Ubatuba e Picinguaba, na costa norte do Estado de São Paulo e da plataforma interna adjacente. Trinta estações de coleta, com fundo siliciiclástico ou bioclástico foram amostradas (e.g., Van Veen com 31 x 40cm), em gradiente batimétrico, desde a praia até 45 metros de profundidade. Quatro ambientes sedimentares foram informalmente reconhecidos: (a) ambiente praial, (b) enseada de fundo argiloso, (c) enseada de fundo arenoso e (d) plataforma de fundo arenoso. As coletas forneceram 5204 conchas de braquiópodes e 9137 de moluscos bivalves. Os resultados das análises tafonômicas indicaram que, quando realizadas para cada fração granulométrica (frações .8mm,.6 mm e .2 mm), independentemente, os bioclastos de diferentes frações registram, de maneira complexa e não uniforme, a atuação de processos bioestratinômicos distintos e, portanto, o tamanho da partícula tem influência na distribuição das assinaturas tafonômicas. Análises de agrupamentos para distribuição das assinaturas tafonômicas das assembléias de bivalves mostraram que o grau de similaridade é distinto, entre as estações, segundo as frações consideradas, sugerindo que concentrar as análises tafonômicas na fração granulométrica maior (.8mm) não é, necessariamente, a melhor estratégia metodológica a ser adotada. Desse modo, a metodologia mais adequada é aquela fundamentada na fração total. Diversos exemplos de generalizações e modelos tafonômicos, disponíveis na literatura, não são aplicáveis aos dados tafonômicos obtidos para os bioclastos das enseadas de Ubatuba e Picinguaba, contribuindo para a convicção de que, em Tafonomia, cada caso é um caso. Assinaturas como articulação, fragmentação, corrosão, modificação da margem, bioerosão, incrustação, alteração da cor, perda do brilho e perióstraco apresentaram-se homogeneamente distribuídas entre os ambientes estudados, indicando que, no caso desse estudo, essas não são sensíveis às condições ambientais, sendo pouco informativas à caracterização ambiental e paleoambiental. A assinatura textura superficial da concha mostrou potencialidade para interpretações ambientais mais fidedignas e utilização na definição de tafofácies. Quanto àTafonomia Experimental, a velocidade e o padrão de decantação de conchas de B. rosea foram experimentalmente estudadas, para entendimento de seu comportamento hidrodinâmico e potencial para seleção por processos hidráulicos. Vinte valvas (10 dorsais e 10 ventrais) e três conchas articuladas, compreendendo a variação de tamanho de B. rosea, foram selecionadas. A média de velocidade de decantação foi de 15,35 cm/s, 16,65 cm/s, e 26,48 cm/s, para as valvas ventrais, dorsais e articuladas, respectivamente. Velocidade de decantação mais baixa para valvas ventrais indica que essas permanecem por tempo mais prolongado em suspensão na coluna d\'água, estando mais susceptíveis ao transporte. As dorsais, com seu formato menos convexo e velocidade de decantação mais rápida, estão menos sujeitas ao transporte, podendo formar depósitos residuais. Assim sendo, fragmentação diferencial das valvas não é o único processo responsável pela proporção desigual de valvas dorsais/ventrais, em depósitos sedimentares atuais ou nas assembléias fósseis. Mais de 14.000 espécimes de bivalves e braquiópodes foram analisados quanto à predação. Perfurações parabólicas, circulares a sub-circulares ocorrem nas conchas de bivalves e braquiópodes. Essas são comparáveis entre si, quanto à morfologia e o diâmetro médio, indicando decorrem de ataques de um mesmo organismo perfurador. Perfurações nos braquiópodes são raras (0,4%), embora nos moluscos bivalves a frequência seja de até cinqüenta vezes maior. Contudo, as taxas de perfuração nos bivalves das enseadas de Ubatuba e Picinguaba são baixas, se comparadas às freqüências típicas cenozóicas. As baixas freqüências de perfuração nos braquiópodes estão de acordo com as obtidas em estudos recentes, tanto em ambientes atuais, como no registro sedimentar. As perfurações podem sugerir predação: (a) por gastrópodes naticídeos/muricídeos, (b) por outros predadores, (c) predação acidental ou decorrerem de parasitismo. Finalmente, observações em braquiópodes vivos permitiram identificar traços de bioerosão do tipo Caulostrepsis Clarke (1908) e identificar o organismo produtor do traço. Das 1616 conchas examinadas (vivas e mortas), 292 mostraram traços de Caulostrepsis (18%). As freqüências dos traços variaram, segundo as estações de coleta, o tamanho dos bioclastos e o tipo de valva. Caulostrepsis não foi encontrado nos moluscos bivalves simpátricos. Todos os braquiópodes vivos com Caulostrepsis apresentaram-se infestados por Polydora (Polychaeta, Spionidae). Portanto, Caulostrepsis resulta do parasitismo por essas poliquetas. / In this study the taphonomy of bivalve mollusks and brachiopod shells [Bouchardia rósea (Mawe)], ranging from Recent to 23,820 years B.P. was analysed. The main goals are; (1) the establishment of a methodological protocol comparable to the previously available in the literature; (2) the comparative taphonomy between brachiopod and bivalve mollusk shells; (3) the understanding of the setting behavior of B. rosea shells, and the (d) identification of the biotic realtionships (e.g., predation and parasitism), recorded on B. rosea shells, comparing them with the occurrences in the sympatric bivalve shells. The studied thanathocoenosis were sampled in the Ubatuba Bay and Pinciguaba Bay, northern cost of São Paulo State, and in the inner platform, as well. Thirty collecting stations, characterized by siliciclastic or bioclastic bottoms were sampled via Van Veen grab sampler (31 x 40cm), along a bathymetric gradient, ranging from zero (beach) to 45 meters of depth. Four sedimentary environments were informally recognized: (a) beach, (b) muddy bottom bay, (c) sandy bottom bay, and (d) inner shelf with sandy bottom. Bulk samples yielded 5204 brachiopod and 9137 bivalve mollusk shells. The results indicate that, when independently analysed to each sieve ( .8mm, . 6mm e . 2mm), shells of different sieve sizes record the biostratinomic processes in a complex and non-random way. Thus, the sieve size plays a role in the taphonomic analysis. Cluster analysis performed for the distribution of the taphonomic signatures on bivalves shells showed that the similarity among the clusters vary according to the considered sieve size. This suggests that concentrating the taphonomic analysis in one class (e.g., the largest sieve size, . 8mm) is not, necessarily, the better methodological decision. Hence, the total data (all sieves included) is more accurate in the taphonomic analysis. Several examples of taphonomic generalizations and models, available in the literature, are neither applicable nor comparable to our results. This enhances the conviction that, in taphonomy we may avoid generalizations to seek laws and models that are applicable to all cases without restrictions. Taphonomic signatures such as articulation, fragmentation, corrosion, edge modification, bioerosion, encrustation, color alteration, luster, and lost of periostracum were homogeneously distributed, among the studied sedimentary environments, indicating that these taphonomic signatures are not sensible to the environmental conditions. On the other hand, shell texture showed high potential to environmental interpretations and seems to be usefull as a tool in taphofacies analysis. The setting velocity and falling patterns of B. rosea shells, were experimentally performed to understand the hydrodynamic behavior and potential for sorting by hydraulic processes. Twenty valves (10 dorsals and 10 ventrals) and three articulated shells were selected, encompassing the size range of B. rosea shells. The obtained average settling velocities are: 15.35 cm/s, 16.65 cm/s, and 26.48 cm/s, respectivelly, for ventral, dorsal and articulated valves. The lower average settling velocities of ventral shells indicate that they can be transported to greater distances, than the less convex dorsal valves. This can be explained, in part, by the fact that ventral valves have greater cross-sectional areas than dorsal ones of the same weight. Hence, differential fragmentation of brachiopod valves is not the unique process likely to produce bias between dorsal and ventral valves, observed in some modern deposits, and many fossil concentrations. Over 14,000 bivalve and brachiopod specimens were studied for predation. Beveled (countersunk) circular-to-subcircular borings were found in bivalve and brachiopod shells that are comparable in their morphology, and average diameter, indicating attacks by a single type of a drilling organism. Drill holes in brachiopods were rare (0.4%). Drilling frequency in bivalves was up to 50 times as high as in brachiopods. However, the average drilling frequency was low on bivalves from the Ubatuba Bay and Picinguaba Bay, comparing to the frequencies typically observed in Cenozoic mollusks. Low drilling frequency in brachiopods is consistent with other recent reports, both in the fossil record as well as in recent habitats. Drilling may record (a) naticid/muricid predation, (b) predation by some other drillers, (c) mistaken and/or opportunistic attacks, and (c) parasitic drillings. Finally, the observations of infested live specimens of brachiopods allowed identifying one type of common bioerosional traces, named Caulostrepsis Clarke (1908). The identity of the trace producer was also recorded. Out of 1616 examined shells (both living and dead brachiopod shells), 292 shells showed traces referable to Caulostrepsis (18%). Infestation rates vary by collecting site, shell size, and valve type. Nome of sympatric bivalve shells showed similar traces. All shells collected alive yielding Caulostrepsis traces were infested by Polydora (Polychaeta, Spionidae), indicating a parasitic relationship between spionids and brachiopods.

Made available in DSpace on 2016-01-13T13:28:01Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2015-04-24. Added 1 bitstream(s) on 2016-01-13T13:33:34Z : No. of bitstreams: 1 000855644.pdf: 12006624 bytes, checksum: ebdef53dd60214df61e00ed63cee2be3 (MD5) / Crocodilomorfos são o grupo de vertebrados fósseis mais expressivo do Grupo Bauru, contando com 25 espécies formalmente descritas, distribuídas entre quatro principais agrupamentos: Notosuchia, Baurusuchidae, Peirosauridae e Trematochampsidae. À luz dos novos morfótipos descritos se faz necessária uma análise filogenética, a fim de testar possíveis relações com os táxons estabelecidos. Adicionalmente nenhum trabalho traz uma abordagem metodológica a respeito da paleobiogeografia destes grupos. Deste modo, os objetivos desse trabalho foram realizar uma análise filogenética e utilizar seus resultados pela primeira vez em uma análise de Parcimônia de Brooks. O resultado da análise levou a 3 árvores de 2259 passos cada uma, gerando uma árvore de consenso também com 2270 passos. Mesoeucrocodylia foi recuperado, sendo composto por dois clados mais inclusivos: Neosuchia e Gondwanasuchia. Este último formado Sebecia e Notosuchia. Sebecia inclui um grupo monofilético formado por Trematochampsidae, Peirosauridae e Itasuchidae, um clado que inclui Caririsuchus, Itasuchus, Barreirosuchus, Pepesuchus e MCT-1723-R. Este último táxon apresenta semelhanças morfológicas profundas com Pepesuchus e foi classificado como Pepesuchus sp. As relações dentro desse clado sempre formam politomias, foram resgatadas todas resolvidas. Notosuchia inclui um grupo de formas mais avançadas composto por dois clados. Um deles é Baurusuchia, que resgatas as subfamílias Pissarrachampsinae e Baurusuchinae, mas não encontra Baurusuchus pachecoi e Baurusuchus salgadoensis como táxons irmãos. O outro clado dentro de Notosuchia é formado por Notosuchidae como grupo irmão de um clado formado por Morrinhosuchus e Sphagesauridae, com Labidiosuchus e Adamantinasuchus no âmbito desta família. Mariliasuchus robustus compartilha diversas similaridades morfológicas com Mariliasuchus amarali, enquanto que as diferenças entre ambos os táxons... / Crocodylomorphs are the most expressive group of vertebrate fossils from the Bauru Group, counting 25 formally described species, distributed among four main groups: Notosuchia, Baurusuchidae, Peirosauridae, Trematochampsidae. Facing the new morphotypes described it is necessary a phylogenetic analysis to test possible relationships with established taxa. Besides, none work brings a methodology regarding a biogeographic approach to these goups, thus the objectives of this study were to perform a phylogenetic analysis and use the results to a Brooks Parsimony analysis. The result of the analysis took to 3 trees of 2259 steps each, generating a consensus tree of 2270 steps. Mesoeucrocodylia was recovered, consisting of two more inclusive clades: Neosuchia and Gondwanasuchia. The latter is composed by Sebecia and Notosuchia, Sebecia includes a monophyletic group composed by Trematochampsidae, Peirosauridae, and Itasuchidae, a clade comprising Caririsuchus, Itasuchus, Barreirosuchus, Pepesuchus, and MCT-1723-R. This last taxon showing large morphologic similarities with Pepesuchus and was classified like Pepesuchus sp. The relationships inside this clade always return polytomies, and they were recovered all solved. Notosuchia included a group of advanced forms comprising two clades, one of this is Baurusuchia, recovering the subfamilies Pissarrachampsinae and Baurusuchinae, but not finding Baurusuchus pachecoi and Baurusuchus salgadoensis like sister-taxa. The other clade inside Notosuchia is formed by Notosuchidae with a sister-group of a clade comprising by Morrinhosuchus and Sphagesauridae, with Labidiosuchus and Adamantinasuchus inside that family. Mariliasuchus robustus sharing several morphological similarities with Marliasuchus amarali,while the differences between both the taxa are resultants of sexual dimorphism. Therefore, M. robustus is a junior synonym of M. amarali. The results of Brooks Parsimony analysis is a General Area ...

A presente tese trata da Tafonomia de tanatocenoses compostas por conchas de moluscos bivalves e braquiópodes [Bouchardia rosea (Mawe)], variando em idade, desde recentes até 23.820 anos A.P. A abordagem envolveu a tafonomia comparada, a tafonomia experimental e a paleobiologia de B. rosea, a fim de cumprir os seguintes objetivos: (1) estabelecer um protocolo metodológico comparável aos disponíveis na literatura; (2) investigar comparativamente a tafonomia das tanatocenoses analisadas, (3) compreender o comportamento de decantação de conchas de B. rosea; (d) reconhecer e entender as interações bióticas (e.g., predação e parasitismo), registradas em B.rosea, comparando-as com as dos moluscos bivalves simpátricos. As tanatocenoses provêm das enseadas de Ubatuba e Picinguaba, na costa norte do Estado de São Paulo e da plataforma interna adjacente. Trinta estações de coleta, com fundo siliciiclástico ou bioclástico foram amostradas (e.g., Van Veen com 31 x 40cm), em gradiente batimétrico, desde a praia até 45 metros de profundidade. Quatro ambientes sedimentares foram informalmente reconhecidos: (a) ambiente praial, (b) enseada de fundo argiloso, (c) enseada de fundo arenoso e (d) plataforma de fundo arenoso. As coletas forneceram 5204 conchas de braquiópodes e 9137 de moluscos bivalves. Os resultados das análises tafonômicas indicaram que, quando realizadas para cada fração granulométrica (frações .8mm,.6 mm e .2 mm), independentemente, os bioclastos de diferentes frações registram, de maneira complexa e não uniforme, a atuação de processos bioestratinômicos distintos e, portanto, o tamanho da partícula tem influência na distribuição das assinaturas tafonômicas. Análises de agrupamentos para distribuição das assinaturas tafonômicas das assembléias de bivalves mostraram que o grau de similaridade é distinto, entre as estações, segundo as frações consideradas, sugerindo que concentrar as análises tafonômicas na fração granulométrica maior (.8mm) não é, necessariamente, a melhor estratégia metodológica a ser adotada. Desse modo, a metodologia mais adequada é aquela fundamentada na fração total. Diversos exemplos de generalizações e modelos tafonômicos, disponíveis na literatura, não são aplicáveis aos dados tafonômicos obtidos para os bioclastos das enseadas de Ubatuba e Picinguaba, contribuindo para a convicção de que, em Tafonomia, cada caso é um caso. Assinaturas como articulação, fragmentação, corrosão, modificação da margem, bioerosão, incrustação, alteração da cor, perda do brilho e perióstraco apresentaram-se homogeneamente distribuídas entre os ambientes estudados, indicando que, no caso desse estudo, essas não são sensíveis às condições ambientais, sendo pouco informativas à caracterização ambiental e paleoambiental. A assinatura textura superficial da concha mostrou potencialidade para interpretações ambientais mais fidedignas e utilização na definição de tafofácies. Quanto àTafonomia Experimental, a velocidade e o padrão de decantação de conchas de B. rosea foram experimentalmente estudadas, para entendimento de seu comportamento hidrodinâmico e potencial para seleção por processos hidráulicos. Vinte valvas (10 dorsais e 10 ventrais) e três conchas articuladas, compreendendo a variação de tamanho de B. rosea, foram selecionadas. A média de velocidade de decantação foi de 15,35 cm/s, 16,65 cm/s, e 26,48 cm/s, para as valvas ventrais, dorsais e articuladas, respectivamente. Velocidade de decantação mais baixa para valvas ventrais indica que essas permanecem por tempo mais prolongado em suspensão na coluna d\'água, estando mais susceptíveis ao transporte. As dorsais, com seu formato menos convexo e velocidade de decantação mais rápida, estão menos sujeitas ao transporte, podendo formar depósitos residuais. Assim sendo, fragmentação diferencial das valvas não é o único processo responsável pela proporção desigual de valvas dorsais/ventrais, em depósitos sedimentares atuais ou nas assembléias fósseis. Mais de 14.000 espécimes de bivalves e braquiópodes foram analisados quanto à predação. Perfurações parabólicas, circulares a sub-circulares ocorrem nas conchas de bivalves e braquiópodes. Essas são comparáveis entre si, quanto à morfologia e o diâmetro médio, indicando decorrem de ataques de um mesmo organismo perfurador. Perfurações nos braquiópodes são raras (0,4%), embora nos moluscos bivalves a frequência seja de até cinqüenta vezes maior. Contudo, as taxas de perfuração nos bivalves das enseadas de Ubatuba e Picinguaba são baixas, se comparadas às freqüências típicas cenozóicas. As baixas freqüências de perfuração nos braquiópodes estão de acordo com as obtidas em estudos recentes, tanto em ambientes atuais, como no registro sedimentar. As perfurações podem sugerir predação: (a) por gastrópodes naticídeos/muricídeos, (b) por outros predadores, (c) predação acidental ou decorrerem de parasitismo. Finalmente, observações em braquiópodes vivos permitiram identificar traços de bioerosão do tipo Caulostrepsis Clarke (1908) e identificar o organismo produtor do traço. Das 1616 conchas examinadas (vivas e mortas), 292 mostraram traços de Caulostrepsis (18%). As freqüências dos traços variaram, segundo as estações de coleta, o tamanho dos bioclastos e o tipo de valva. Caulostrepsis não foi encontrado nos moluscos bivalves simpátricos. Todos os braquiópodes vivos com Caulostrepsis apresentaram-se infestados por Polydora (Polychaeta, Spionidae). Portanto, Caulostrepsis resulta do parasitismo por essas poliquetas. / In this study the taphonomy of bivalve mollusks and brachiopod shells [Bouchardia rósea (Mawe)], ranging from Recent to 23,820 years B.P. was analysed. The main goals are; (1) the establishment of a methodological protocol comparable to the previously available in the literature; (2) the comparative taphonomy between brachiopod and bivalve mollusk shells; (3) the understanding of the setting behavior of B. rosea shells, and the (d) identification of the biotic realtionships (e.g., predation and parasitism), recorded on B. rosea shells, comparing them with the occurrences in the sympatric bivalve shells. The studied thanathocoenosis were sampled in the Ubatuba Bay and Pinciguaba Bay, northern cost of São Paulo State, and in the inner platform, as well. Thirty collecting stations, characterized by siliciclastic or bioclastic bottoms were sampled via Van Veen grab sampler (31 x 40cm), along a bathymetric gradient, ranging from zero (beach) to 45 meters of depth. Four sedimentary environments were informally recognized: (a) beach, (b) muddy bottom bay, (c) sandy bottom bay, and (d) inner shelf with sandy bottom. Bulk samples yielded 5204 brachiopod and 9137 bivalve mollusk shells. The results indicate that, when independently analysed to each sieve ( .8mm, . 6mm e . 2mm), shells of different sieve sizes record the biostratinomic processes in a complex and non-random way. Thus, the sieve size plays a role in the taphonomic analysis. Cluster analysis performed for the distribution of the taphonomic signatures on bivalves shells showed that the similarity among the clusters vary according to the considered sieve size. This suggests that concentrating the taphonomic analysis in one class (e.g., the largest sieve size, . 8mm) is not, necessarily, the better methodological decision. Hence, the total data (all sieves included) is more accurate in the taphonomic analysis. Several examples of taphonomic generalizations and models, available in the literature, are neither applicable nor comparable to our results. This enhances the conviction that, in taphonomy we may avoid generalizations to seek laws and models that are applicable to all cases without restrictions. Taphonomic signatures such as articulation, fragmentation, corrosion, edge modification, bioerosion, encrustation, color alteration, luster, and lost of periostracum were homogeneously distributed, among the studied sedimentary environments, indicating that these taphonomic signatures are not sensible to the environmental conditions. On the other hand, shell texture showed high potential to environmental interpretations and seems to be usefull as a tool in taphofacies analysis. The setting velocity and falling patterns of B. rosea shells, were experimentally performed to understand the hydrodynamic behavior and potential for sorting by hydraulic processes. Twenty valves (10 dorsals and 10 ventrals) and three articulated shells were selected, encompassing the size range of B. rosea shells. The obtained average settling velocities are: 15.35 cm/s, 16.65 cm/s, and 26.48 cm/s, respectivelly, for ventral, dorsal and articulated valves. The lower average settling velocities of ventral shells indicate that they can be transported to greater distances, than the less convex dorsal valves. This can be explained, in part, by the fact that ventral valves have greater cross-sectional areas than dorsal ones of the same weight. Hence, differential fragmentation of brachiopod valves is not the unique process likely to produce bias between dorsal and ventral valves, observed in some modern deposits, and many fossil concentrations. Over 14,000 bivalve and brachiopod specimens were studied for predation. Beveled (countersunk) circular-to-subcircular borings were found in bivalve and brachiopod shells that are comparable in their morphology, and average diameter, indicating attacks by a single type of a drilling organism. Drill holes in brachiopods were rare (0.4%). Drilling frequency in bivalves was up to 50 times as high as in brachiopods. However, the average drilling frequency was low on bivalves from the Ubatuba Bay and Picinguaba Bay, comparing to the frequencies typically observed in Cenozoic mollusks. Low drilling frequency in brachiopods is consistent with other recent reports, both in the fossil record as well as in recent habitats. Drilling may record (a) naticid/muricid predation, (b) predation by some other drillers, (c) mistaken and/or opportunistic attacks, and (c) parasitic drillings. Finally, the observations of infested live specimens of brachiopods allowed identifying one type of common bioerosional traces, named Caulostrepsis Clarke (1908). The identity of the trace producer was also recorded. Out of 1616 examined shells (both living and dead brachiopod shells), 292 shells showed traces referable to Caulostrepsis (18%). Infestation rates vary by collecting site, shell size, and valve type. Nome of sympatric bivalve shells showed similar traces. All shells collected alive yielding Caulostrepsis traces were infested by Polydora (Polychaeta, Spionidae), indicating a parasitic relationship between spionids and brachiopods.