O crânio do espécime UFRGS-PV-0232-T, holótipo de Teyumbaita sulcognathus, foi avaliado no presente trabalho por meio de imagens de tomografia e com o uso do software InVesalius para se obter dados acerca da paleobiologia sensorial dessa espécie de rincossauro. Por meio dessa metodologia foi possível recriar digitalmente um molde da cavidade interna do neurocrânio, bem como de dois dos três canais semicirculares de cada orelha interna. Também foi possível constatar a presença de impressões da parte olfatória do encéfalo desse animal na superfície ventral dos ossos frontais, além de se realizar uma inspeção da morfologia da cavidade nasal. Todos os moldes, as impressões e os aspectos da cavidade nasal são semelhantes aos já figurados na literatura para outro rincossauro, Hyperodapedon gordoni. Para essa espécie, foi inferido um apurado sentido da olfação, o que também pode ser estendido para T. sulcognathus. No entanto, esse estudo julga como inconclusivo o teste da hipótese quanto à presença dos órgãos de Jacobson na cavidade nasal dos rincossauros. Ademais, foi inferido que o sentido da vomerolfação tenha sido pouco desenvolvido nesses animais, o que implica o fato de o comportamento social nesses animais ter requerido uma maior contribuição de outros sentidos, como a visão e o olfato, do que em outros arcossauromorfos basais. / The skull of UFRGS-PV-0232-T, the holotype of the rhynchosaur Teyumbaita sulcognathus, was restudied in order to gather informations about the sensory paleobiology of this animal. The material was subjected to CT scanning and the CT images obtained were imported into the free software InVesalius. It was possible to digitally reconstruct the cranial endocasts and the casts of two semicircular canals of each inner ear and to analyze the morphology of the nasal cavity. The data gathered was essentially similar to the ones already available in the literature for Hyperodapedon gordoni, and is problable that both taxa had a great sense of smell. In the other hand this work does not support the inferences about the presence of Jacobson’s organs in the snout of these animals and considers this issue as uncertain. Actually, it was inferred that rhychosaurs had a vomerolfaction sense poor developed, what suggests that the social behavior in these animals required a greater contribution of other senses like vision and olfaction than in other basal archosauromorphs.

O crânio do espécime UFRGS-PV-0232-T, holótipo de Teyumbaita sulcognathus, foi avaliado no presente trabalho por meio de imagens de tomografia e com o uso do software InVesalius para se obter dados acerca da paleobiologia sensorial dessa espécie de rincossauro. Por meio dessa metodologia foi possível recriar digitalmente um molde da cavidade interna do neurocrânio, bem como de dois dos três canais semicirculares de cada orelha interna. Também foi possível constatar a presença de impressões da parte olfatória do encéfalo desse animal na superfície ventral dos ossos frontais, além de se realizar uma inspeção da morfologia da cavidade nasal. Todos os moldes, as impressões e os aspectos da cavidade nasal são semelhantes aos já figurados na literatura para outro rincossauro, Hyperodapedon gordoni. Para essa espécie, foi inferido um apurado sentido da olfação, o que também pode ser estendido para T. sulcognathus. No entanto, esse estudo julga como inconclusivo o teste da hipótese quanto à presença dos órgãos de Jacobson na cavidade nasal dos rincossauros. Ademais, foi inferido que o sentido da vomerolfação tenha sido pouco desenvolvido nesses animais, o que implica o fato de o comportamento social nesses animais ter requerido uma maior contribuição de outros sentidos, como a visão e o olfato, do que em outros arcossauromorfos basais. / The skull of UFRGS-PV-0232-T, the holotype of the rhynchosaur Teyumbaita sulcognathus, was restudied in order to gather informations about the sensory paleobiology of this animal. The material was subjected to CT scanning and the CT images obtained were imported into the free software InVesalius. It was possible to digitally reconstruct the cranial endocasts and the casts of two semicircular canals of each inner ear and to analyze the morphology of the nasal cavity. The data gathered was essentially similar to the ones already available in the literature for Hyperodapedon gordoni, and is problable that both taxa had a great sense of smell. In the other hand this work does not support the inferences about the presence of Jacobson’s organs in the snout of these animals and considers this issue as uncertain. Actually, it was inferred that rhychosaurs had a vomerolfaction sense poor developed, what suggests that the social behavior in these animals required a greater contribution of other senses like vision and olfaction than in other basal archosauromorphs.

O crânio do espécime UFRGS-PV-0232-T, holótipo de Teyumbaita sulcognathus, foi avaliado no presente trabalho por meio de imagens de tomografia e com o uso do software InVesalius para se obter dados acerca da paleobiologia sensorial dessa espécie de rincossauro. Por meio dessa metodologia foi possível recriar digitalmente um molde da cavidade interna do neurocrânio, bem como de dois dos três canais semicirculares de cada orelha interna. Também foi possível constatar a presença de impressões da parte olfatória do encéfalo desse animal na superfície ventral dos ossos frontais, além de se realizar uma inspeção da morfologia da cavidade nasal. Todos os moldes, as impressões e os aspectos da cavidade nasal são semelhantes aos já figurados na literatura para outro rincossauro, Hyperodapedon gordoni. Para essa espécie, foi inferido um apurado sentido da olfação, o que também pode ser estendido para T. sulcognathus. No entanto, esse estudo julga como inconclusivo o teste da hipótese quanto à presença dos órgãos de Jacobson na cavidade nasal dos rincossauros. Ademais, foi inferido que o sentido da vomerolfação tenha sido pouco desenvolvido nesses animais, o que implica o fato de o comportamento social nesses animais ter requerido uma maior contribuição de outros sentidos, como a visão e o olfato, do que em outros arcossauromorfos basais. / The skull of UFRGS-PV-0232-T, the holotype of the rhynchosaur Teyumbaita sulcognathus, was restudied in order to gather informations about the sensory paleobiology of this animal. The material was subjected to CT scanning and the CT images obtained were imported into the free software InVesalius. It was possible to digitally reconstruct the cranial endocasts and the casts of two semicircular canals of each inner ear and to analyze the morphology of the nasal cavity. The data gathered was essentially similar to the ones already available in the literature for Hyperodapedon gordoni, and is problable that both taxa had a great sense of smell. In the other hand this work does not support the inferences about the presence of Jacobson’s organs in the snout of these animals and considers this issue as uncertain. Actually, it was inferred that rhychosaurs had a vomerolfaction sense poor developed, what suggests that the social behavior in these animals required a greater contribution of other senses like vision and olfaction than in other basal archosauromorphs.

Esta dissertação de mestrado, organizada na forma de artigo científico, apresenta uma descrição detalhada da histologia óssea de ossos longos, sendo o primeiro trabalho histológico realizado exclusivamente com rincossauros (Diapsida; Arcosauromorfa), baseado nos Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus e Hyperodapedon sp. provenientes da Supersequência Santa Maria (Sequencia Santa Maria 2) do Triássico Superior do Rio Grande do Sul, Brasil. Os materiais descritos no presente trabalho consistem de ossos longos isolados (fêmur, tíbia, úmero, rádio e costela) que foram seccionados, no sentido transversal, preferencialmente na região da diáfise. Os nossos resultados mostram que o padrão histológico encontrado em ambos os taxa é bastante similar, e indica uma relativa alta taxa de crescimento em estágios ontogenéticos iniciais, sendo que esta taxa diminui em estágios ontogenéticos mais avançados, diferentemente do que foi encontrado em descrições pontuais anteriores sobre rincossauros e que indicavam um crescimento lento durante toda a vida dos indivíduos. Adicionalmente, nossos resultados indicam que a capacidade de atingir altas taxas metabólicas já estaria presente nos arcossauromorfos não-arcossauriformes. No entanto, devido ao pouco material analisado, estas constatações ainda devem ser vistas como preliminares. Como complemento ao artigo científico, é apresentado um “estado-da-arte” sobre o conhecimento da osteohistologia em tetrápodes fósseis, com ênfase em arcossauromorfos, além da contextualização sistemática e bioestratigráfica do material utilizado neste estudo. / This Master´s thesis is organized as a scientific paper and presents a detailed description of the bone histology of long bones, consisting in the first histological study done exclusively with rhynchosaurs (Diapsida; Archosauromorpha), based on the Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus and Hyperodapedon sp. from the Supersequence Santa Maria (Santa Maria 2), Late Triassic of Rio Grande do Sul State, Brazil. The materials described in this present study consisted of isolated long bones (femur, tibia, humerus, radio and ribs) that were sectioned in a transverse direction, preferably in the midshaft region. Our results show that the histological pattern in both taxa are quite similar, and indicates a relatively high growth rate in early ontogenetic stages, which decrease towards the more advanced ontogenetic stages. These results are different from what was found in previous description based on rhynchosaurs that indicate a slow growth rates throughout the full live of the individuals. Additionally, our results indicate that the capacity to reach high metabolic rates was already presented by non-archosauriform archosauromorphs. However, due to the little amount of material that was analyzed our results should be seen as a preliminary analysis. In addition to the scientific paper we also present here the state-of-art of the knowledge on fossil tetrapods osteohistology, with emphasis in archosauromorphs, besides the systematic and biostratigraphic context of the material used in this study.

Esta dissertação de mestrado, organizada na forma de artigo científico, apresenta uma descrição detalhada da histologia óssea de ossos longos, sendo o primeiro trabalho histológico realizado exclusivamente com rincossauros (Diapsida; Arcosauromorfa), baseado nos Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus e Hyperodapedon sp. provenientes da Supersequência Santa Maria (Sequencia Santa Maria 2) do Triássico Superior do Rio Grande do Sul, Brasil. Os materiais descritos no presente trabalho consistem de ossos longos isolados (fêmur, tíbia, úmero, rádio e costela) que foram seccionados, no sentido transversal, preferencialmente na região da diáfise. Os nossos resultados mostram que o padrão histológico encontrado em ambos os taxa é bastante similar, e indica uma relativa alta taxa de crescimento em estágios ontogenéticos iniciais, sendo que esta taxa diminui em estágios ontogenéticos mais avançados, diferentemente do que foi encontrado em descrições pontuais anteriores sobre rincossauros e que indicavam um crescimento lento durante toda a vida dos indivíduos. Adicionalmente, nossos resultados indicam que a capacidade de atingir altas taxas metabólicas já estaria presente nos arcossauromorfos não-arcossauriformes. No entanto, devido ao pouco material analisado, estas constatações ainda devem ser vistas como preliminares. Como complemento ao artigo científico, é apresentado um “estado-da-arte” sobre o conhecimento da osteohistologia em tetrápodes fósseis, com ênfase em arcossauromorfos, além da contextualização sistemática e bioestratigráfica do material utilizado neste estudo. / This Master´s thesis is organized as a scientific paper and presents a detailed description of the bone histology of long bones, consisting in the first histological study done exclusively with rhynchosaurs (Diapsida; Archosauromorpha), based on the Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus and Hyperodapedon sp. from the Supersequence Santa Maria (Santa Maria 2), Late Triassic of Rio Grande do Sul State, Brazil. The materials described in this present study consisted of isolated long bones (femur, tibia, humerus, radio and ribs) that were sectioned in a transverse direction, preferably in the midshaft region. Our results show that the histological pattern in both taxa are quite similar, and indicates a relatively high growth rate in early ontogenetic stages, which decrease towards the more advanced ontogenetic stages. These results are different from what was found in previous description based on rhynchosaurs that indicate a slow growth rates throughout the full live of the individuals. Additionally, our results indicate that the capacity to reach high metabolic rates was already presented by non-archosauriform archosauromorphs. However, due to the little amount of material that was analyzed our results should be seen as a preliminary analysis. In addition to the scientific paper we also present here the state-of-art of the knowledge on fossil tetrapods osteohistology, with emphasis in archosauromorphs, besides the systematic and biostratigraphic context of the material used in this study.

Esta dissertação de mestrado, organizada na forma de artigo científico, apresenta uma descrição detalhada da histologia óssea de ossos longos, sendo o primeiro trabalho histológico realizado exclusivamente com rincossauros (Diapsida; Arcosauromorfa), baseado nos Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus e Hyperodapedon sp. provenientes da Supersequência Santa Maria (Sequencia Santa Maria 2) do Triássico Superior do Rio Grande do Sul, Brasil. Os materiais descritos no presente trabalho consistem de ossos longos isolados (fêmur, tíbia, úmero, rádio e costela) que foram seccionados, no sentido transversal, preferencialmente na região da diáfise. Os nossos resultados mostram que o padrão histológico encontrado em ambos os taxa é bastante similar, e indica uma relativa alta taxa de crescimento em estágios ontogenéticos iniciais, sendo que esta taxa diminui em estágios ontogenéticos mais avançados, diferentemente do que foi encontrado em descrições pontuais anteriores sobre rincossauros e que indicavam um crescimento lento durante toda a vida dos indivíduos. Adicionalmente, nossos resultados indicam que a capacidade de atingir altas taxas metabólicas já estaria presente nos arcossauromorfos não-arcossauriformes. No entanto, devido ao pouco material analisado, estas constatações ainda devem ser vistas como preliminares. Como complemento ao artigo científico, é apresentado um “estado-da-arte” sobre o conhecimento da osteohistologia em tetrápodes fósseis, com ênfase em arcossauromorfos, além da contextualização sistemática e bioestratigráfica do material utilizado neste estudo. / This Master´s thesis is organized as a scientific paper and presents a detailed description of the bone histology of long bones, consisting in the first histological study done exclusively with rhynchosaurs (Diapsida; Archosauromorpha), based on the Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus and Hyperodapedon sp. from the Supersequence Santa Maria (Santa Maria 2), Late Triassic of Rio Grande do Sul State, Brazil. The materials described in this present study consisted of isolated long bones (femur, tibia, humerus, radio and ribs) that were sectioned in a transverse direction, preferably in the midshaft region. Our results show that the histological pattern in both taxa are quite similar, and indicates a relatively high growth rate in early ontogenetic stages, which decrease towards the more advanced ontogenetic stages. These results are different from what was found in previous description based on rhynchosaurs that indicate a slow growth rates throughout the full live of the individuals. Additionally, our results indicate that the capacity to reach high metabolic rates was already presented by non-archosauriform archosauromorphs. However, due to the little amount of material that was analyzed our results should be seen as a preliminary analysis. In addition to the scientific paper we also present here the state-of-art of the knowledge on fossil tetrapods osteohistology, with emphasis in archosauromorphs, besides the systematic and biostratigraphic context of the material used in this study.

Aspectos heterocrônicos encontrados na evolução do crânio dos Rhynchosauria foram estudados como uma contribuição ao melhor entendimento da evolução deste grupo, bem como dos vertebrados em geral; para o que partiu-se do material Triássico do estado Rio Grande do Sul. A Análise dos Componentes Principais incluiu 22 crânios e foi utilizada para estabelecer classes de idades; a Equação de Alometria para estabelecer as modificações alométricas durante a ontogenia. Uma análise incluiu espécimes de Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus e o "Rincossauro de Mariante"; e outra apenas espécimes de Hyperodapedon sp. A Análise Estatística Multivariada indicou que a alteração da forma craniana depende fortemente do tamanho. As alterações nas diferentes regiões do crânio, refletidas nos coeficientes alométricos, são uma consequência da alteração do tamanho dos indivíduos. Na primeira análise, 73% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo em relação à medida comparativa padrão, enquanto que apenas 27% das medidas apresentaram crescimento alométrico positivo (em nenhuma foi isométrico). Na segunda análise, 91% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo, enquanto que apenas 9% do crescimento alométrico foi positivo (em nenhuma foi isométrico). Encontrou-se um mosaico heterocrônico nos caracteres cranianos, com processos pedomórficos e peramórficos. A análise que inclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus permite concluir que durante a ontogenia dos espécimes, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo do rostro e do teto da região craniana propriamente dita, quando comparados com o comprimento total do crânio; indicando uma peramorfoclinal. Exceto as do rostro e do teto da região craniana, todas as demais medidas apresentaram alometria negativa quando comparadas ao comprimento total do crânio, refletindo uma pedomorfoclinal. A análise que exclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus indica que, durante a ontogenia, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo apenas no rostro, evidenciado pelo aumento na pré-maxila. Duas das heterocronoclinais encontradas na evolução dos rincossauros são as mais usuais nos vertebrados como um todo, e devidas à progênese por um lado e à hipermorfose por outro. A neotenia no rostro, associada a uma provável progênese na mandíbula levou à formação do aspecto mais característico dos rincossauros, a pré-maxila curvada ventralmente e verticalizada. A peramorfoclinal por hipermorfose pode ter contribuído para a extinção do grupo. Nos vertebrados provavelmente estão sempre associados dois processos (progênese e hipermorfose), ou mais, como neotenia e aceleração no caso dos rincossauros. Os processos não são fenômenos isolados, mas sempre parte de heterocronoclinais; as quais podem resultar de respostas a diferentes solicitações ambientais, possibilitadas pela flexibilidade genotípica. As respostas podem ser aprofundadas, canalizadas e fixadas, levando ou ao surgimento de grupos novos (pedomorfoclinais por progênese) ou à extinção de outros (peramorfoclinais por hipermorfose). Processos heterocrônicos podem originar mudanças graduais, mas não necessariamente; o que permite concluir que nem sempre o registro fóssil é realmente "incompleto", mas sim por vezes reflexo de algum tipo de evolução não gradual. Heterocronia não é uma teoria científica, mas uma metodologia que permite reconhecer padrões fenotípicos complexos resultantes da ontogenia. / Heterochronic aspects in the evolution of the Rhynchosauria skull were studied as a contribution to a better understanding of the evolution of this group, as well as of vertebrates as a whole; for what Triassic material from Rio Grande do Sul State was used. The Principal Components Analysis on 22 skulls sample was accomplished to establish age classes; and Allometry Equation to establish alometric changes during ontogeny. One analysis included Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus and the "Rincossauro de Mariante" specimens, and the other only Hyperodapedon sp. Specimens. Multivariate Statistic Analysis showed that the skull shape changes was in accordance with size. The morphologic changes in the different skull regions reflected in the alometric coefficients are a consequence of individual size changes. In the first analysis, 73% of measurements showed a negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 27% showed positive alometric growth (no one was isometric). In the second analysis, 91% of the measurements showed negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 9% showed positive alometric growth (no one was isometric). The study showed a heterochronic mosaic of skull characters due to the association of paedomorphic and peramorphic heterochronic processes. The data taken from the analysis including the "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, led to conclude that during ontogeny the skull presented a positive alometric growth of the rostrum and superior skull region compared to total skull length. This morphologic pattern, when analyzed in phylogenetic terms, reflects a peramorphocline. Excepting from rostrum and the superior skull region, every measurement showed negative alometric growth when compared to total length skull. This pattern reflects a paedomorphocline. The data taken on the analysis excluding "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, allowed to conclude that during ontogeny the skull has had a positive alometric growth only in the rostrum, as showed mostly by the increasing of the premaxilla. Two of the heterochronoclines recognized in the evolution of rhynchosaurs are as well the most frequent among vertebrates as a whole; and due to progenesis for one hand, and hypermorphosis for the other. Neoteny in the rostrum, associated to a probable progenesis in mandible has led to the formation of the most characteristic aspect of upper Triassic rhynchosaurs, a premaxilla verticalized and ventrally bent. The peramorphocline due to hypermorphosis may have contributed to the extinction of the group. In vertebrates probably there are always associated at least two processes (progenesis and hypermorphosis), or even more; such as neoteny and acceleration in the case of rhynchosaurs. Processes are not isolated phenomena but always part of heterochronoclines, which may result of environmental solicitations, made possible thanks to the genotypic flexibility. Responses may be deepened, canalized and fixed, leading sometimes to the origin of new groups (paedomorphoclines due to progenesis); whereas in others may lead to extinction (peramorphoclines due to hypermorphosis). Heterochronic processes may give rise to gradual changes but not necessarily; so that the fossil record not always is "incomplete", but actually may reflect some kind of not gradual evolution. Heterochrony should be understood not as a scientific theory, but as a methodology permitting to recognize complex phenotypic patterns resulting from ontogeny.

O estudo das estruturas da placas maxilo-dentárias dos rincossauros Hyperodapedon Huxley, 1859, do Triássico da Formação Santa Maria, em nova abordagem histológica e ontogênica resultou na identificação da natureza do esmalte aprismático verdadeiro, de variados elementos histológicos dentinários e osteológicos, e de um centro de ossificação periosteal primário. Também foram encontradas evidências histológicas dos mecanismos de fusionamento maxilo-dentinário e amelo-maxilar. Com estes elementos, inferimos os modelos de organogênese dental, da ontogênese maxilar e dos mecanismos de fusionamento maxilodental. Encontrou-se uma singular e raríssima coroa dental, imatura e ainda não erupcionada, na região posterior da placa dental e assim evidenciou-se a correta posição da margem odontogenicamente ativa. Adicionalmente inferiu-se a localização da posição da lâmina dentária embrionária. Constatou-se a não formação de alvéolos dentários, de cemento radicular e do espaço necessário à formação do ligamento periodontal e, assim, se deduziu a não formação do folículo dental embriônico. As presenças de especiais elementos anatômicos e histológicos nos tecidos ósseos periapicais evidenciam o crescimento radicular contínuo, enquanto a forma e o fusionamento radicular imediato depõe a favor de uma função dentária fisiológica diferenciada para as baterias dentárias maxilares dos Rincossauros do gênero Hyperodapedon. Os mecanismos que possibilitaram o controle embriônico para a deposição das lamelas de tecido ósseo coronal e seu preciso fusionamento sobre o esmalte dentário, declinam por modificações nas funções tardias do órgão reduzido do esmalte e pela presença de uma membrana oral com funções osteogênicas e também protetivas, situada nas porções posteriores da placa maxilo-dentária em desenvolvimento. Mudanças heterocrônicas no tempo de diferenciação das células da crista neural embriônica e em seus derivados, como a lâmina dentária e órgãos dentários embrionários ou correlacionadas com a organogênese das placas maxilo-dentárias e seus anexos periodontais, todos como condições plesiomórficas para Diápsidas Triássicos, poderiam ser as causas responsáveis pela origem e evolução deste estranho aparelho estomatognático nos clados de Hyperodapedon sp.. / The study of the maxillary tooth-plate of Hyperodapedon Huxley, 1859, rhynchosaurs of the Triassic from Santa Maria Formation, in a new histological and odontogenic researches, resulted in a identification the nature of the true non prismatic (aprismatic) enamel, of a variety of dental and osteological elements, and of one primary periosteal center of ossification. We found histological evidences of the maxillary-dentinary and maxillary-enamel attachment process, and with these elements we infer the patterns of dental organogenesis, maxillary ontogenesis, and the embryonic mechanisms of maxillarydental junction. We found one rare immature and unerupted dental crown in the posterior dental-plate and so we turn evident the correct position of the maxillary odontogenic active border, and additionally we determine the correct position of embryonic dental lamina. This work constates that the dental sockets, dental cement and periodontal space are absenting in Hyperodapedon sp. maxillary tooth-plate and thus we deduce the dental embryonic follicle non-formation. The presence of the anatomics and histological osteal elements of periapical’s zone evidences the continuous radicular growth, while the form and the immediate radicular fusioning witness favorably of physiologically different teeth function for the dental-plate battery in Hyperodapedon rhynchosaur’s genus. The mechanisms that permit the embryonic control at the deposition of lamellar osteal coronal tissues and their precise fusioning on the dental enamel, testified the modifications of the late functions of the reducted enamel organ and the presence of oral mucous covertures, with present’s osteogenic and protetive activities. These mucous covertures should be situated in the posterior region of the development of the maxillary tooth plates. Heterochronic changes in the timing of differentiation of the embryonic neural crests cells and on their derivers with the dental lamina and dental organs or correlationed with the ontogenesis of the maxillary tooth plates and periodontal annex’s, would be responsible for the origin and evolution of this stranger stomatognatic apparel in Hyperodapedon sp. clades. These changes reflect plesiomorphic condition in relation the others Triassic Diapsides.

Aspectos heterocrônicos encontrados na evolução do crânio dos Rhynchosauria foram estudados como uma contribuição ao melhor entendimento da evolução deste grupo, bem como dos vertebrados em geral; para o que partiu-se do material Triássico do estado Rio Grande do Sul. A Análise dos Componentes Principais incluiu 22 crânios e foi utilizada para estabelecer classes de idades; a Equação de Alometria para estabelecer as modificações alométricas durante a ontogenia. Uma análise incluiu espécimes de Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus e o "Rincossauro de Mariante"; e outra apenas espécimes de Hyperodapedon sp. A Análise Estatística Multivariada indicou que a alteração da forma craniana depende fortemente do tamanho. As alterações nas diferentes regiões do crânio, refletidas nos coeficientes alométricos, são uma consequência da alteração do tamanho dos indivíduos. Na primeira análise, 73% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo em relação à medida comparativa padrão, enquanto que apenas 27% das medidas apresentaram crescimento alométrico positivo (em nenhuma foi isométrico). Na segunda análise, 91% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo, enquanto que apenas 9% do crescimento alométrico foi positivo (em nenhuma foi isométrico). Encontrou-se um mosaico heterocrônico nos caracteres cranianos, com processos pedomórficos e peramórficos. A análise que inclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus permite concluir que durante a ontogenia dos espécimes, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo do rostro e do teto da região craniana propriamente dita, quando comparados com o comprimento total do crânio; indicando uma peramorfoclinal. Exceto as do rostro e do teto da região craniana, todas as demais medidas apresentaram alometria negativa quando comparadas ao comprimento total do crânio, refletindo uma pedomorfoclinal. A análise que exclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus indica que, durante a ontogenia, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo apenas no rostro, evidenciado pelo aumento na pré-maxila. Duas das heterocronoclinais encontradas na evolução dos rincossauros são as mais usuais nos vertebrados como um todo, e devidas à progênese por um lado e à hipermorfose por outro. A neotenia no rostro, associada a uma provável progênese na mandíbula levou à formação do aspecto mais característico dos rincossauros, a pré-maxila curvada ventralmente e verticalizada. A peramorfoclinal por hipermorfose pode ter contribuído para a extinção do grupo. Nos vertebrados provavelmente estão sempre associados dois processos (progênese e hipermorfose), ou mais, como neotenia e aceleração no caso dos rincossauros. Os processos não são fenômenos isolados, mas sempre parte de heterocronoclinais; as quais podem resultar de respostas a diferentes solicitações ambientais, possibilitadas pela flexibilidade genotípica. As respostas podem ser aprofundadas, canalizadas e fixadas, levando ou ao surgimento de grupos novos (pedomorfoclinais por progênese) ou à extinção de outros (peramorfoclinais por hipermorfose). Processos heterocrônicos podem originar mudanças graduais, mas não necessariamente; o que permite concluir que nem sempre o registro fóssil é realmente "incompleto", mas sim por vezes reflexo de algum tipo de evolução não gradual. Heterocronia não é uma teoria científica, mas uma metodologia que permite reconhecer padrões fenotípicos complexos resultantes da ontogenia. / Heterochronic aspects in the evolution of the Rhynchosauria skull were studied as a contribution to a better understanding of the evolution of this group, as well as of vertebrates as a whole; for what Triassic material from Rio Grande do Sul State was used. The Principal Components Analysis on 22 skulls sample was accomplished to establish age classes; and Allometry Equation to establish alometric changes during ontogeny. One analysis included Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus and the "Rincossauro de Mariante" specimens, and the other only Hyperodapedon sp. Specimens. Multivariate Statistic Analysis showed that the skull shape changes was in accordance with size. The morphologic changes in the different skull regions reflected in the alometric coefficients are a consequence of individual size changes. In the first analysis, 73% of measurements showed a negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 27% showed positive alometric growth (no one was isometric). In the second analysis, 91% of the measurements showed negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 9% showed positive alometric growth (no one was isometric). The study showed a heterochronic mosaic of skull characters due to the association of paedomorphic and peramorphic heterochronic processes. The data taken from the analysis including the "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, led to conclude that during ontogeny the skull presented a positive alometric growth of the rostrum and superior skull region compared to total skull length. This morphologic pattern, when analyzed in phylogenetic terms, reflects a peramorphocline. Excepting from rostrum and the superior skull region, every measurement showed negative alometric growth when compared to total length skull. This pattern reflects a paedomorphocline. The data taken on the analysis excluding "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, allowed to conclude that during ontogeny the skull has had a positive alometric growth only in the rostrum, as showed mostly by the increasing of the premaxilla. Two of the heterochronoclines recognized in the evolution of rhynchosaurs are as well the most frequent among vertebrates as a whole; and due to progenesis for one hand, and hypermorphosis for the other. Neoteny in the rostrum, associated to a probable progenesis in mandible has led to the formation of the most characteristic aspect of upper Triassic rhynchosaurs, a premaxilla verticalized and ventrally bent. The peramorphocline due to hypermorphosis may have contributed to the extinction of the group. In vertebrates probably there are always associated at least two processes (progenesis and hypermorphosis), or even more; such as neoteny and acceleration in the case of rhynchosaurs. Processes are not isolated phenomena but always part of heterochronoclines, which may result of environmental solicitations, made possible thanks to the genotypic flexibility. Responses may be deepened, canalized and fixed, leading sometimes to the origin of new groups (paedomorphoclines due to progenesis); whereas in others may lead to extinction (peramorphoclines due to hypermorphosis). Heterochronic processes may give rise to gradual changes but not necessarily; so that the fossil record not always is "incomplete", but actually may reflect some kind of not gradual evolution. Heterochrony should be understood not as a scientific theory, but as a methodology permitting to recognize complex phenotypic patterns resulting from ontogeny.

O estudo das estruturas da placas maxilo-dentárias dos rincossauros Hyperodapedon Huxley, 1859, do Triássico da Formação Santa Maria, em nova abordagem histológica e ontogênica resultou na identificação da natureza do esmalte aprismático verdadeiro, de variados elementos histológicos dentinários e osteológicos, e de um centro de ossificação periosteal primário. Também foram encontradas evidências histológicas dos mecanismos de fusionamento maxilo-dentinário e amelo-maxilar. Com estes elementos, inferimos os modelos de organogênese dental, da ontogênese maxilar e dos mecanismos de fusionamento maxilodental. Encontrou-se uma singular e raríssima coroa dental, imatura e ainda não erupcionada, na região posterior da placa dental e assim evidenciou-se a correta posição da margem odontogenicamente ativa. Adicionalmente inferiu-se a localização da posição da lâmina dentária embrionária. Constatou-se a não formação de alvéolos dentários, de cemento radicular e do espaço necessário à formação do ligamento periodontal e, assim, se deduziu a não formação do folículo dental embriônico. As presenças de especiais elementos anatômicos e histológicos nos tecidos ósseos periapicais evidenciam o crescimento radicular contínuo, enquanto a forma e o fusionamento radicular imediato depõe a favor de uma função dentária fisiológica diferenciada para as baterias dentárias maxilares dos Rincossauros do gênero Hyperodapedon. Os mecanismos que possibilitaram o controle embriônico para a deposição das lamelas de tecido ósseo coronal e seu preciso fusionamento sobre o esmalte dentário, declinam por modificações nas funções tardias do órgão reduzido do esmalte e pela presença de uma membrana oral com funções osteogênicas e também protetivas, situada nas porções posteriores da placa maxilo-dentária em desenvolvimento. Mudanças heterocrônicas no tempo de diferenciação das células da crista neural embriônica e em seus derivados, como a lâmina dentária e órgãos dentários embrionários ou correlacionadas com a organogênese das placas maxilo-dentárias e seus anexos periodontais, todos como condições plesiomórficas para Diápsidas Triássicos, poderiam ser as causas responsáveis pela origem e evolução deste estranho aparelho estomatognático nos clados de Hyperodapedon sp.. / The study of the maxillary tooth-plate of Hyperodapedon Huxley, 1859, rhynchosaurs of the Triassic from Santa Maria Formation, in a new histological and odontogenic researches, resulted in a identification the nature of the true non prismatic (aprismatic) enamel, of a variety of dental and osteological elements, and of one primary periosteal center of ossification. We found histological evidences of the maxillary-dentinary and maxillary-enamel attachment process, and with these elements we infer the patterns of dental organogenesis, maxillary ontogenesis, and the embryonic mechanisms of maxillarydental junction. We found one rare immature and unerupted dental crown in the posterior dental-plate and so we turn evident the correct position of the maxillary odontogenic active border, and additionally we determine the correct position of embryonic dental lamina. This work constates that the dental sockets, dental cement and periodontal space are absenting in Hyperodapedon sp. maxillary tooth-plate and thus we deduce the dental embryonic follicle non-formation. The presence of the anatomics and histological osteal elements of periapical’s zone evidences the continuous radicular growth, while the form and the immediate radicular fusioning witness favorably of physiologically different teeth function for the dental-plate battery in Hyperodapedon rhynchosaur’s genus. The mechanisms that permit the embryonic control at the deposition of lamellar osteal coronal tissues and their precise fusioning on the dental enamel, testified the modifications of the late functions of the reducted enamel organ and the presence of oral mucous covertures, with present’s osteogenic and protetive activities. These mucous covertures should be situated in the posterior region of the development of the maxillary tooth plates. Heterochronic changes in the timing of differentiation of the embryonic neural crests cells and on their derivers with the dental lamina and dental organs or correlationed with the ontogenesis of the maxillary tooth plates and periodontal annex’s, would be responsible for the origin and evolution of this stranger stomatognatic apparel in Hyperodapedon sp. clades. These changes reflect plesiomorphic condition in relation the others Triassic Diapsides.