Pontoporia blainvillei é o golfinho mais ameaçado do oceano Atlântico sul ocidental devido à intensa mortalidade acidental durante atividades pesqueiras. A alta taxa de captura de indivíduos com menos de três anos de idade sugere a imaturidade funcional no uso da ecolocalização. Neste trabalho é utilizado o diagnóstico por imagem a partir de tomografias computadorizadas (n=2) e ressonâncias magnéticas (n=3), bem como dissecações de cabeças frescas (n=4) obtidas a partir de animais acidentalmente capturados em redes de pesca, para investigar as mudanças ontogenéticas das estruturas envolvidas na produção e recepção de ondas sonoras para o comportamento de ecolocalização. Ainda, uma análise comparativa de uma série ontogenética de 69 sincrânios foi realizada para elucidar uma relação entre osteologia e as estruturas moles do biosonar (musculatura facial, passagem nasal e gorduras especializadas), bem como descrever as transformações da mandíbula ao longo do desenvolvimento. A tomografia computadorizada fornece uma sequência de cortes (slices) com 1 mm de espessura nos planos sagital, coronal e axial, sendo cada pixel de qualquer plano interligado nos três planos. Assim, com o auxílio do programa Materialise © Mimics torna-se possível a manipulação e quantificação (volume, superfície e densidade) das estruturas analisadas em ambiente tridimensional (3D). Os indivíduos analisados revelaram a alta variabilidade morfológica que as toninhas apresentam na forma do biosonar ao longo da ontogenia, e as distintas taxas de desenvolvimento entre estruturas de mesmo aparato funcional (aparato produtor e receptor de sons de alta frequência). A formação da Bursae cantantes e do osso maxilar, por exemplo, apresentam distintas taxas de desenvolvimento em sua forma e são importantes estruturas para a funcionalidade do aparato produtor do som. O complexo timpano-periótico representa a estrutura que se desenvolve mais precocemente; ao contrário da mandíbula, que até a fase adulta apresenta sinais de não maturação da estrutura. À luz da vasto conhecimento a respeito da história de vida da espécie ao longo de sua distribuição, como a biologia alimentar e reprodutiva, são discutidos não só para relacionar as modificações do biosonar com a crescente capacidade de explorar a diversidade de presas no ambiente ao longo da ontogenia, mas como a ontogenia pode interferir no sucesso adaptativo da espécie visto sua história evolutiva. O conhecimento das modificações na ontogenia do biosonar em Pontoporia blainvillei pode ajudar na compreensão das limitações do seu uso por indivíduos imaturos e gerar subsídios para a conservação da espécie.

Pontoporia blainvillei é o golfinho mais ameaçado do oceano Atlântico sul ocidental devido à intensa mortalidade acidental durante atividades pesqueiras. A alta taxa de captura de indivíduos com menos de três anos de idade sugere a imaturidade funcional no uso da ecolocalização. Neste trabalho é utilizado o diagnóstico por imagem a partir de tomografias computadorizadas (n=2) e ressonâncias magnéticas (n=3), bem como dissecações de cabeças frescas (n=4) obtidas a partir de animais acidentalmente capturados em redes de pesca, para investigar as mudanças ontogenéticas das estruturas envolvidas na produção e recepção de ondas sonoras para o comportamento de ecolocalização. Ainda, uma análise comparativa de uma série ontogenética de 69 sincrânios foi realizada para elucidar uma relação entre osteologia e as estruturas moles do biosonar (musculatura facial, passagem nasal e gorduras especializadas), bem como descrever as transformações da mandíbula ao longo do desenvolvimento. A tomografia computadorizada fornece uma sequência de cortes (slices) com 1 mm de espessura nos planos sagital, coronal e axial, sendo cada pixel de qualquer plano interligado nos três planos. Assim, com o auxílio do programa Materialise © Mimics torna-se possível a manipulação e quantificação (volume, superfície e densidade) das estruturas analisadas em ambiente tridimensional (3D). Os indivíduos analisados revelaram a alta variabilidade morfológica que as toninhas apresentam na forma do biosonar ao longo da ontogenia, e as distintas taxas de desenvolvimento entre estruturas de mesmo aparato funcional (aparato produtor e receptor de sons de alta frequência). A formação da Bursae cantantes e do osso maxilar, por exemplo, apresentam distintas taxas de desenvolvimento em sua forma e são importantes estruturas para a funcionalidade do aparato produtor do som. O complexo timpano-periótico representa a estrutura que se desenvolve mais precocemente; ao contrário da mandíbula, que até a fase adulta apresenta sinais de não maturação da estrutura. À luz da vasto conhecimento a respeito da história de vida da espécie ao longo de sua distribuição, como a biologia alimentar e reprodutiva, são discutidos não só para relacionar as modificações do biosonar com a crescente capacidade de explorar a diversidade de presas no ambiente ao longo da ontogenia, mas como a ontogenia pode interferir no sucesso adaptativo da espécie visto sua história evolutiva. O conhecimento das modificações na ontogenia do biosonar em Pontoporia blainvillei pode ajudar na compreensão das limitações do seu uso por indivíduos imaturos e gerar subsídios para a conservação da espécie.

Pontoporia blainvillei é o golfinho mais ameaçado do oceano Atlântico sul ocidental devido à intensa mortalidade acidental durante atividades pesqueiras. A alta taxa de captura de indivíduos com menos de três anos de idade sugere a imaturidade funcional no uso da ecolocalização. Neste trabalho é utilizado o diagnóstico por imagem a partir de tomografias computadorizadas (n=2) e ressonâncias magnéticas (n=3), bem como dissecações de cabeças frescas (n=4) obtidas a partir de animais acidentalmente capturados em redes de pesca, para investigar as mudanças ontogenéticas das estruturas envolvidas na produção e recepção de ondas sonoras para o comportamento de ecolocalização. Ainda, uma análise comparativa de uma série ontogenética de 69 sincrânios foi realizada para elucidar uma relação entre osteologia e as estruturas moles do biosonar (musculatura facial, passagem nasal e gorduras especializadas), bem como descrever as transformações da mandíbula ao longo do desenvolvimento. A tomografia computadorizada fornece uma sequência de cortes (slices) com 1 mm de espessura nos planos sagital, coronal e axial, sendo cada pixel de qualquer plano interligado nos três planos. Assim, com o auxílio do programa Materialise © Mimics torna-se possível a manipulação e quantificação (volume, superfície e densidade) das estruturas analisadas em ambiente tridimensional (3D). Os indivíduos analisados revelaram a alta variabilidade morfológica que as toninhas apresentam na forma do biosonar ao longo da ontogenia, e as distintas taxas de desenvolvimento entre estruturas de mesmo aparato funcional (aparato produtor e receptor de sons de alta frequência). A formação da Bursae cantantes e do osso maxilar, por exemplo, apresentam distintas taxas de desenvolvimento em sua forma e são importantes estruturas para a funcionalidade do aparato produtor do som. O complexo timpano-periótico representa a estrutura que se desenvolve mais precocemente; ao contrário da mandíbula, que até a fase adulta apresenta sinais de não maturação da estrutura. À luz da vasto conhecimento a respeito da história de vida da espécie ao longo de sua distribuição, como a biologia alimentar e reprodutiva, são discutidos não só para relacionar as modificações do biosonar com a crescente capacidade de explorar a diversidade de presas no ambiente ao longo da ontogenia, mas como a ontogenia pode interferir no sucesso adaptativo da espécie visto sua história evolutiva. O conhecimento das modificações na ontogenia do biosonar em Pontoporia blainvillei pode ajudar na compreensão das limitações do seu uso por indivíduos imaturos e gerar subsídios para a conservação da espécie.

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:30:15Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2010-07-16Bitstream added on 2014-06-13T20:20:38Z : No. of bitstreams: 1 araujo_ogs_me_rcla.pdf: 3426864 bytes, checksum: d4e6ef0b83f1afba0b03382faceed554 (MD5) / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) / O estudo comparativo da ontogenia fornece dados que podem servir tanto para elucidar alguns dos mecanismos de evolução, como para realizar reconstruções filogenética, principalmente porque permite a observação da diferenciação morfológica e temporal durante o desenvolvimento. O estudo das modificações do processo de ontogenia também fornece dados relativos aos processos de especiação. Neste sentido, os anfíbios podem ser considerados os melhores modelos para o estudo de ontogenia. Como eles têm embriões geralmente de vida livre, a aquisição da série de desenvolvimento necessário é relativamente fácil, quando comparado com qualquer outro animal vertebrado. Entre os anuros, por causa da diversidade de modos reprodutivos (que inclui desenvolvimento direto), os pipídeos oferecem uma rara oportunidade de investigar como o cuidado parental pode ter influenciado o desenvolvimento geral e, em particular, as rotas de desenvolvimento do esqueleto. Além disso, a família Pipidae também é um ramo que se diferenciou relativamente cedo na árvore de vida dos anfíbios anuros. Esta família apresenta uma combinação única de características plesiomórficas e exclusivamente derivadas, algumas das quais parecem representar adaptações a um estilo de vida aquático. O presente estudo descreve o desenvolvimento do crânio de Pipa arrabali e compara os dados disponíveis para outras espécies do grupo, incluindo outros Pipidae e Xenoanura. Para as análises morfológicas, foram utilizados 51 embriões em diferentes estágios de desenvolvimento. Para observar as estruturas esqueléticas os espécimes foram diafanizados e corados com uma técnica de dupla coloração para diferenciação de cartilagem e osso. O condrocrânio desta espécie é caracterizado pela redução ou ausência de várias estruturas, com uma concentração destas modificações nas regiões etmoidal e anterior. Quando comparado com outras espécies, parece óbvio / The study of comparative ontogeny provides data that can serve both, to elucidate some of the mechanisms of evolution and phylogenetic reconstruction, mainly because it allows for the observation of morphological and temporal differentiation during development. The study of modifications of ontogenic process also permits that data relating to the process of speciation be observed. In this regard, frogs may be considered the best models for the study of ontogeny. As they generally have free living embryos, the acquisition of the necessary developmental series is relatively easy, when compared with many other vertebrates. Amongst frogs, because of the diversity of reproductive modes (which includes direct developers), pipids offer a rare opportunity to investigate how parental care may have influenced development in general and skeletal developmental pathways in particular. Besides, the family Pipidae is also a relatively early offshoot of the anuran tree of life, presenting a unique combination of plesiomorfic characteristics and exclusive derived characteristics, some of which seems to represent adaptations to an aquatic lifestyle. Here in, I describe the development of the cranium of Pipa arrabali and compare the data available to other species in the group, including other Pipidae and Xenoanura. For the morphological analyses, I used 51 embryos in different developmental stages. To observe the skeletal structures the specimens were cleared and double stained for cartilage and bone differentiation. The chondrocranium of this species is characterized by several reductions or absence of structures, with a concentration of these modifications in the ethmoidal and anterior regions. When compared to other species, it seems obvious that heterocrony is a pervasive mechanism for the ontogenetic modifications observed

Aspectos heterocrônicos encontrados na evolução do crânio dos Rhynchosauria foram estudados como uma contribuição ao melhor entendimento da evolução deste grupo, bem como dos vertebrados em geral; para o que partiu-se do material Triássico do estado Rio Grande do Sul. A Análise dos Componentes Principais incluiu 22 crânios e foi utilizada para estabelecer classes de idades; a Equação de Alometria para estabelecer as modificações alométricas durante a ontogenia. Uma análise incluiu espécimes de Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus e o "Rincossauro de Mariante"; e outra apenas espécimes de Hyperodapedon sp. A Análise Estatística Multivariada indicou que a alteração da forma craniana depende fortemente do tamanho. As alterações nas diferentes regiões do crânio, refletidas nos coeficientes alométricos, são uma consequência da alteração do tamanho dos indivíduos. Na primeira análise, 73% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo em relação à medida comparativa padrão, enquanto que apenas 27% das medidas apresentaram crescimento alométrico positivo (em nenhuma foi isométrico). Na segunda análise, 91% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo, enquanto que apenas 9% do crescimento alométrico foi positivo (em nenhuma foi isométrico). Encontrou-se um mosaico heterocrônico nos caracteres cranianos, com processos pedomórficos e peramórficos. A análise que inclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus permite concluir que durante a ontogenia dos espécimes, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo do rostro e do teto da região craniana propriamente dita, quando comparados com o comprimento total do crânio; indicando uma peramorfoclinal. Exceto as do rostro e do teto da região craniana, todas as demais medidas apresentaram alometria negativa quando comparadas ao comprimento total do crânio, refletindo uma pedomorfoclinal. A análise que exclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus indica que, durante a ontogenia, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo apenas no rostro, evidenciado pelo aumento na pré-maxila. Duas das heterocronoclinais encontradas na evolução dos rincossauros são as mais usuais nos vertebrados como um todo, e devidas à progênese por um lado e à hipermorfose por outro. A neotenia no rostro, associada a uma provável progênese na mandíbula levou à formação do aspecto mais característico dos rincossauros, a pré-maxila curvada ventralmente e verticalizada. A peramorfoclinal por hipermorfose pode ter contribuído para a extinção do grupo. Nos vertebrados provavelmente estão sempre associados dois processos (progênese e hipermorfose), ou mais, como neotenia e aceleração no caso dos rincossauros. Os processos não são fenômenos isolados, mas sempre parte de heterocronoclinais; as quais podem resultar de respostas a diferentes solicitações ambientais, possibilitadas pela flexibilidade genotípica. As respostas podem ser aprofundadas, canalizadas e fixadas, levando ou ao surgimento de grupos novos (pedomorfoclinais por progênese) ou à extinção de outros (peramorfoclinais por hipermorfose). Processos heterocrônicos podem originar mudanças graduais, mas não necessariamente; o que permite concluir que nem sempre o registro fóssil é realmente "incompleto", mas sim por vezes reflexo de algum tipo de evolução não gradual. Heterocronia não é uma teoria científica, mas uma metodologia que permite reconhecer padrões fenotípicos complexos resultantes da ontogenia. / Heterochronic aspects in the evolution of the Rhynchosauria skull were studied as a contribution to a better understanding of the evolution of this group, as well as of vertebrates as a whole; for what Triassic material from Rio Grande do Sul State was used. The Principal Components Analysis on 22 skulls sample was accomplished to establish age classes; and Allometry Equation to establish alometric changes during ontogeny. One analysis included Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus and the "Rincossauro de Mariante" specimens, and the other only Hyperodapedon sp. Specimens. Multivariate Statistic Analysis showed that the skull shape changes was in accordance with size. The morphologic changes in the different skull regions reflected in the alometric coefficients are a consequence of individual size changes. In the first analysis, 73% of measurements showed a negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 27% showed positive alometric growth (no one was isometric). In the second analysis, 91% of the measurements showed negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 9% showed positive alometric growth (no one was isometric). The study showed a heterochronic mosaic of skull characters due to the association of paedomorphic and peramorphic heterochronic processes. The data taken from the analysis including the "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, led to conclude that during ontogeny the skull presented a positive alometric growth of the rostrum and superior skull region compared to total skull length. This morphologic pattern, when analyzed in phylogenetic terms, reflects a peramorphocline. Excepting from rostrum and the superior skull region, every measurement showed negative alometric growth when compared to total length skull. This pattern reflects a paedomorphocline. The data taken on the analysis excluding "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, allowed to conclude that during ontogeny the skull has had a positive alometric growth only in the rostrum, as showed mostly by the increasing of the premaxilla. Two of the heterochronoclines recognized in the evolution of rhynchosaurs are as well the most frequent among vertebrates as a whole; and due to progenesis for one hand, and hypermorphosis for the other. Neoteny in the rostrum, associated to a probable progenesis in mandible has led to the formation of the most characteristic aspect of upper Triassic rhynchosaurs, a premaxilla verticalized and ventrally bent. The peramorphocline due to hypermorphosis may have contributed to the extinction of the group. In vertebrates probably there are always associated at least two processes (progenesis and hypermorphosis), or even more; such as neoteny and acceleration in the case of rhynchosaurs. Processes are not isolated phenomena but always part of heterochronoclines, which may result of environmental solicitations, made possible thanks to the genotypic flexibility. Responses may be deepened, canalized and fixed, leading sometimes to the origin of new groups (paedomorphoclines due to progenesis); whereas in others may lead to extinction (peramorphoclines due to hypermorphosis). Heterochronic processes may give rise to gradual changes but not necessarily; so that the fossil record not always is "incomplete", but actually may reflect some kind of not gradual evolution. Heterochrony should be understood not as a scientific theory, but as a methodology permitting to recognize complex phenotypic patterns resulting from ontogeny.

Aspectos heterocrônicos encontrados na evolução do crânio dos Rhynchosauria foram estudados como uma contribuição ao melhor entendimento da evolução deste grupo, bem como dos vertebrados em geral; para o que partiu-se do material Triássico do estado Rio Grande do Sul. A Análise dos Componentes Principais incluiu 22 crânios e foi utilizada para estabelecer classes de idades; a Equação de Alometria para estabelecer as modificações alométricas durante a ontogenia. Uma análise incluiu espécimes de Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus e o "Rincossauro de Mariante"; e outra apenas espécimes de Hyperodapedon sp. A Análise Estatística Multivariada indicou que a alteração da forma craniana depende fortemente do tamanho. As alterações nas diferentes regiões do crânio, refletidas nos coeficientes alométricos, são uma consequência da alteração do tamanho dos indivíduos. Na primeira análise, 73% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo em relação à medida comparativa padrão, enquanto que apenas 27% das medidas apresentaram crescimento alométrico positivo (em nenhuma foi isométrico). Na segunda análise, 91% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo, enquanto que apenas 9% do crescimento alométrico foi positivo (em nenhuma foi isométrico). Encontrou-se um mosaico heterocrônico nos caracteres cranianos, com processos pedomórficos e peramórficos. A análise que inclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus permite concluir que durante a ontogenia dos espécimes, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo do rostro e do teto da região craniana propriamente dita, quando comparados com o comprimento total do crânio; indicando uma peramorfoclinal. Exceto as do rostro e do teto da região craniana, todas as demais medidas apresentaram alometria negativa quando comparadas ao comprimento total do crânio, refletindo uma pedomorfoclinal. A análise que exclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus indica que, durante a ontogenia, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo apenas no rostro, evidenciado pelo aumento na pré-maxila. Duas das heterocronoclinais encontradas na evolução dos rincossauros são as mais usuais nos vertebrados como um todo, e devidas à progênese por um lado e à hipermorfose por outro. A neotenia no rostro, associada a uma provável progênese na mandíbula levou à formação do aspecto mais característico dos rincossauros, a pré-maxila curvada ventralmente e verticalizada. A peramorfoclinal por hipermorfose pode ter contribuído para a extinção do grupo. Nos vertebrados provavelmente estão sempre associados dois processos (progênese e hipermorfose), ou mais, como neotenia e aceleração no caso dos rincossauros. Os processos não são fenômenos isolados, mas sempre parte de heterocronoclinais; as quais podem resultar de respostas a diferentes solicitações ambientais, possibilitadas pela flexibilidade genotípica. As respostas podem ser aprofundadas, canalizadas e fixadas, levando ou ao surgimento de grupos novos (pedomorfoclinais por progênese) ou à extinção de outros (peramorfoclinais por hipermorfose). Processos heterocrônicos podem originar mudanças graduais, mas não necessariamente; o que permite concluir que nem sempre o registro fóssil é realmente "incompleto", mas sim por vezes reflexo de algum tipo de evolução não gradual. Heterocronia não é uma teoria científica, mas uma metodologia que permite reconhecer padrões fenotípicos complexos resultantes da ontogenia. / Heterochronic aspects in the evolution of the Rhynchosauria skull were studied as a contribution to a better understanding of the evolution of this group, as well as of vertebrates as a whole; for what Triassic material from Rio Grande do Sul State was used. The Principal Components Analysis on 22 skulls sample was accomplished to establish age classes; and Allometry Equation to establish alometric changes during ontogeny. One analysis included Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus and the "Rincossauro de Mariante" specimens, and the other only Hyperodapedon sp. Specimens. Multivariate Statistic Analysis showed that the skull shape changes was in accordance with size. The morphologic changes in the different skull regions reflected in the alometric coefficients are a consequence of individual size changes. In the first analysis, 73% of measurements showed a negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 27% showed positive alometric growth (no one was isometric). In the second analysis, 91% of the measurements showed negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 9% showed positive alometric growth (no one was isometric). The study showed a heterochronic mosaic of skull characters due to the association of paedomorphic and peramorphic heterochronic processes. The data taken from the analysis including the "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, led to conclude that during ontogeny the skull presented a positive alometric growth of the rostrum and superior skull region compared to total skull length. This morphologic pattern, when analyzed in phylogenetic terms, reflects a peramorphocline. Excepting from rostrum and the superior skull region, every measurement showed negative alometric growth when compared to total length skull. This pattern reflects a paedomorphocline. The data taken on the analysis excluding "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, allowed to conclude that during ontogeny the skull has had a positive alometric growth only in the rostrum, as showed mostly by the increasing of the premaxilla. Two of the heterochronoclines recognized in the evolution of rhynchosaurs are as well the most frequent among vertebrates as a whole; and due to progenesis for one hand, and hypermorphosis for the other. Neoteny in the rostrum, associated to a probable progenesis in mandible has led to the formation of the most characteristic aspect of upper Triassic rhynchosaurs, a premaxilla verticalized and ventrally bent. The peramorphocline due to hypermorphosis may have contributed to the extinction of the group. In vertebrates probably there are always associated at least two processes (progenesis and hypermorphosis), or even more; such as neoteny and acceleration in the case of rhynchosaurs. Processes are not isolated phenomena but always part of heterochronoclines, which may result of environmental solicitations, made possible thanks to the genotypic flexibility. Responses may be deepened, canalized and fixed, leading sometimes to the origin of new groups (paedomorphoclines due to progenesis); whereas in others may lead to extinction (peramorphoclines due to hypermorphosis). Heterochronic processes may give rise to gradual changes but not necessarily; so that the fossil record not always is "incomplete", but actually may reflect some kind of not gradual evolution. Heterochrony should be understood not as a scientific theory, but as a methodology permitting to recognize complex phenotypic patterns resulting from ontogeny.

Orientador: Naércio Aquino Menezes / Coorientador: Francisco Langeani / Banca: Mônica Toledo Piza / Banca: George Mendes Taliaferro Mattox / Banca: Cristiano Luis Rangel Moreira / Banca: Heraldo Antônio Britski / Resumo: Uma hipótese de relações filogenéticas do gênero Copella é proposta com base na análise de parcimônia de 120 caracteres morfológicos de todas as espécies do gênero reconhecidas como válidas na revisão taxonômica, e de 17 táxons do grupo externo, a maioria membros da família Lebiasinidae. O gênero é corroborado como monofilético com base em 38 sinapomorfias, das quais 13 são exclusivas, 19 homoplásticas, e seis dependentes de otimização. Copella arnoldi é o taxon basal, espécie irmã do clado composto por todas as demais espécies do gênero. O clado que inclui Copella nattereri e C. stigmasemion é grupo irmão do clado (C. eigenmanni (Copella compta and C. vilmae)). Copella é grupo irmão de Pyrrhulina, e ambos são membros da subfamília Pyrrhulininae, caracterizados por apresentarem várias perdas ósseas e reduções relacionadas à complexidade da escultura dos seus esqueletos, principalmente em Copella e Pyrrhulina, quando comparados às espécies de Lebiasininae. Com base na análise filogenética e na observação da série ontogenética de vários representantes de Lebiasinidae, supõe-se que muitos traços morfológicos existentes em Pyrrhulininae tenham evoluído por meio do truncamento no desenvolvimento de characteres. A análise do material tipo de todas as espécies nominais e de uma grande quantidade de exemplares de Copella de diversas drenagens da América do Sul, indicou que seis de dez espécies nominais devem ser reconhecidas como válidas: Copella arnoldi, C. compta, C. eigenmanni, C. nattereri, C. stigmasemion, e C. vilmae. Copella arnoldi é sinônimo sênior de C. carsevennensis, C. eigenmanni arnoldi é sinônimo sênior de C. metae, C. nattereri é sinônimo sênior de C. callolepis e C. meinkeni, e C. stigmasemion, nova combinação, é sinônimo senior de C. nigrofasciata. Espécies de Copella ocorrem nas bacias dos rios Amazonas e Orinoco, e drenagens costeiras da Guiana, Guiana Francesa... / Abstract: A hypothesis of the phylogenetic relationships of the genus Copella is proposed on the basis of the parsimony analysis of 120 morphological characters found in all the species of the genus recognized as valid in the taxonomic review, and 17 outgroup taxa, most of them members of the family Lebiasinidae. The genus is corroborated as monophyletic based on 38 synapomorphies, of which 13 are exclusive, 19 homoplastic, and six dependent of optimization. Copella arnoldi is the basal taxa, sister of a clade including the remaining species of the genus. The clade represented by Copella nattereri and C. stigmasemion is sister group of the clade (C. eigenmanni (Copella compta and C. vilmae)). Copella is sister of Pyrrhulina, and both are members of the subfamily Pyrrhulininae characterized by having several bony losses and reductions related to the complexity of the sculpturing of their skeleton, especially in Copella and Pyrrhulina, when compared to species of Lebisininae. Based on the results of the phylogenetic analysis and on the observation of the ontogenetic series of several representatives of Lebiasinidae, it is supposed that many morphological traits present in the Pyrrhulininae have evolved through developmental truncation of characters. Based on the analysis of the type material of all nominal species and of a large number of specimens of Copella from several drainages in South America, six out of ten nominal species are recognized as valid: Copella arnoldi, C. compta, C. eigenmanni, C. nattereri, C. stigmasemion, and C. vilmae. Copella arnoldi is considered senior synonym of C. carsevennensis, C. eigenmanni is a senior synonym of C. metae, C. nattereri is a senior synonym of C. callolepis and C. meinkeni, and C. stigmasemion, new combination, is a senior synonym of C. nigrofasciata. The species Copella occur in the rio Amazonas and Orinoco basins, and coastal drainages of Guyana, French Guiana, Surinam, and Venezuela / Doutor

Orientador: Célio Fernando Baptista Haddad / Banca: Rafael O. de Sá / Banca: Antonio Sebben / Resumo: O estudo comparativo da ontogenia fornece dados que podem servir tanto para elucidar alguns dos mecanismos de evolução, como para realizar reconstruções filogenética, principalmente porque permite a observação da diferenciação morfológica e temporal durante o desenvolvimento. O estudo das modificações do processo de ontogenia também fornece dados relativos aos processos de especiação. Neste sentido, os anfíbios podem ser considerados os melhores modelos para o estudo de ontogenia. Como eles têm embriões geralmente de vida livre, a aquisição da série de desenvolvimento necessário é relativamente fácil, quando comparado com qualquer outro animal vertebrado. Entre os anuros, por causa da diversidade de modos reprodutivos (que inclui desenvolvimento direto), os pipídeos oferecem uma rara oportunidade de investigar como o cuidado parental pode ter influenciado o desenvolvimento geral e, em particular, as rotas de desenvolvimento do esqueleto. Além disso, a família Pipidae também é um ramo que se diferenciou relativamente cedo na árvore de vida dos anfíbios anuros. Esta família apresenta uma combinação única de características plesiomórficas e exclusivamente derivadas, algumas das quais parecem representar adaptações a um estilo de vida aquático. O presente estudo descreve o desenvolvimento do crânio de Pipa arrabali e compara os dados disponíveis para outras espécies do grupo, incluindo outros Pipidae e Xenoanura. Para as análises morfológicas, foram utilizados 51 embriões em diferentes estágios de desenvolvimento. Para observar as estruturas esqueléticas os espécimes foram diafanizados e corados com uma técnica de dupla coloração para diferenciação de cartilagem e osso. O condrocrânio desta espécie é caracterizado pela redução ou ausência de várias estruturas, com uma concentração destas modificações nas regiões etmoidal e anterior. Quando comparado com outras espécies, parece óbvio / Abstract: The study of comparative ontogeny provides data that can serve both, to elucidate some of the mechanisms of evolution and phylogenetic reconstruction, mainly because it allows for the observation of morphological and temporal differentiation during development. The study of modifications of ontogenic process also permits that data relating to the process of speciation be observed. In this regard, frogs may be considered the best models for the study of ontogeny. As they generally have free living embryos, the acquisition of the necessary developmental series is relatively easy, when compared with many other vertebrates. Amongst frogs, because of the diversity of reproductive modes (which includes direct developers), pipids offer a rare opportunity to investigate how parental care may have influenced development in general and skeletal developmental pathways in particular. Besides, the family Pipidae is also a relatively early offshoot of the anuran tree of life, presenting a unique combination of plesiomorfic characteristics and exclusive derived characteristics, some of which seems to represent adaptations to an aquatic lifestyle. Here in, I describe the development of the cranium of Pipa arrabali and compare the data available to other species in the group, including other Pipidae and Xenoanura. For the morphological analyses, I used 51 embryos in different developmental stages. To observe the skeletal structures the specimens were cleared and double stained for cartilage and bone differentiation. The chondrocranium of this species is characterized by several reductions or absence of structures, with a concentration of these modifications in the ethmoidal and anterior regions. When compared to other species, it seems obvious that heterocrony is a pervasive mechanism for the ontogenetic modifications observed / Mestre

Aspectos heterocrônicos encontrados na evolução do crânio dos Rhynchosauria foram estudados como uma contribuição ao melhor entendimento da evolução deste grupo, bem como dos vertebrados em geral; para o que partiu-se do material Triássico do estado Rio Grande do Sul. A Análise dos Componentes Principais incluiu 22 crânios e foi utilizada para estabelecer classes de idades; a Equação de Alometria para estabelecer as modificações alométricas durante a ontogenia. Uma análise incluiu espécimes de Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus e o "Rincossauro de Mariante"; e outra apenas espécimes de Hyperodapedon sp. A Análise Estatística Multivariada indicou que a alteração da forma craniana depende fortemente do tamanho. As alterações nas diferentes regiões do crânio, refletidas nos coeficientes alométricos, são uma consequência da alteração do tamanho dos indivíduos. Na primeira análise, 73% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo em relação à medida comparativa padrão, enquanto que apenas 27% das medidas apresentaram crescimento alométrico positivo (em nenhuma foi isométrico). Na segunda análise, 91% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo, enquanto que apenas 9% do crescimento alométrico foi positivo (em nenhuma foi isométrico). Encontrou-se um mosaico heterocrônico nos caracteres cranianos, com processos pedomórficos e peramórficos. A análise que inclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus permite concluir que durante a ontogenia dos espécimes, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo do rostro e do teto da região craniana propriamente dita, quando comparados com o comprimento total do crânio; indicando uma peramorfoclinal. Exceto as do rostro e do teto da região craniana, todas as demais medidas apresentaram alometria negativa quando comparadas ao comprimento total do crânio, refletindo uma pedomorfoclinal. A análise que exclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus indica que, durante a ontogenia, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo apenas no rostro, evidenciado pelo aumento na pré-maxila. Duas das heterocronoclinais encontradas na evolução dos rincossauros são as mais usuais nos vertebrados como um todo, e devidas à progênese por um lado e à hipermorfose por outro. A neotenia no rostro, associada a uma provável progênese na mandíbula levou à formação do aspecto mais característico dos rincossauros, a pré-maxila curvada ventralmente e verticalizada. A peramorfoclinal por hipermorfose pode ter contribuído para a extinção do grupo. Nos vertebrados provavelmente estão sempre associados dois processos (progênese e hipermorfose), ou mais, como neotenia e aceleração no caso dos rincossauros. Os processos não são fenômenos isolados, mas sempre parte de heterocronoclinais; as quais podem resultar de respostas a diferentes solicitações ambientais, possibilitadas pela flexibilidade genotípica. As respostas podem ser aprofundadas, canalizadas e fixadas, levando ou ao surgimento de grupos novos (pedomorfoclinais por progênese) ou à extinção de outros (peramorfoclinais por hipermorfose). Processos heterocrônicos podem originar mudanças graduais, mas não necessariamente; o que permite concluir que nem sempre o registro fóssil é realmente "incompleto", mas sim por vezes reflexo de algum tipo de evolução não gradual. Heterocronia não é uma teoria científica, mas uma metodologia que permite reconhecer padrões fenotípicos complexos resultantes da ontogenia. / Heterochronic aspects in the evolution of the Rhynchosauria skull were studied as a contribution to a better understanding of the evolution of this group, as well as of vertebrates as a whole; for what Triassic material from Rio Grande do Sul State was used. The Principal Components Analysis on 22 skulls sample was accomplished to establish age classes; and Allometry Equation to establish alometric changes during ontogeny. One analysis included Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus and the "Rincossauro de Mariante" specimens, and the other only Hyperodapedon sp. Specimens. Multivariate Statistic Analysis showed that the skull shape changes was in accordance with size. The morphologic changes in the different skull regions reflected in the alometric coefficients are a consequence of individual size changes. In the first analysis, 73% of measurements showed a negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 27% showed positive alometric growth (no one was isometric). In the second analysis, 91% of the measurements showed negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 9% showed positive alometric growth (no one was isometric). The study showed a heterochronic mosaic of skull characters due to the association of paedomorphic and peramorphic heterochronic processes. The data taken from the analysis including the "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, led to conclude that during ontogeny the skull presented a positive alometric growth of the rostrum and superior skull region compared to total skull length. This morphologic pattern, when analyzed in phylogenetic terms, reflects a peramorphocline. Excepting from rostrum and the superior skull region, every measurement showed negative alometric growth when compared to total length skull. This pattern reflects a paedomorphocline. The data taken on the analysis excluding "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, allowed to conclude that during ontogeny the skull has had a positive alometric growth only in the rostrum, as showed mostly by the increasing of the premaxilla. Two of the heterochronoclines recognized in the evolution of rhynchosaurs are as well the most frequent among vertebrates as a whole; and due to progenesis for one hand, and hypermorphosis for the other. Neoteny in the rostrum, associated to a probable progenesis in mandible has led to the formation of the most characteristic aspect of upper Triassic rhynchosaurs, a premaxilla verticalized and ventrally bent. The peramorphocline due to hypermorphosis may have contributed to the extinction of the group. In vertebrates probably there are always associated at least two processes (progenesis and hypermorphosis), or even more; such as neoteny and acceleration in the case of rhynchosaurs. Processes are not isolated phenomena but always part of heterochronoclines, which may result of environmental solicitations, made possible thanks to the genotypic flexibility. Responses may be deepened, canalized and fixed, leading sometimes to the origin of new groups (paedomorphoclines due to progenesis); whereas in others may lead to extinction (peramorphoclines due to hypermorphosis). Heterochronic processes may give rise to gradual changes but not necessarily; so that the fossil record not always is "incomplete", but actually may reflect some kind of not gradual evolution. Heterochrony should be understood not as a scientific theory, but as a methodology permitting to recognize complex phenotypic patterns resulting from ontogeny.

Diferenças no timing da melanização e esclerotização do exoesqueleto são evidentes quando se compara a morfologia externa de abelhas de hábitos sociais e as solitárias. A esta diferença convencionamos chamar de heterocronia da maturação cuticular, o termo heterocronia significando variações no tempo relativo, ou ritmo, de um evento ontogenético em relação ao ancestral ou entre taxons. Propusemos que as abelhas sociais, que após a ecdise permanecem na colônia por vários dias, alcançariam a maturidade de alguns sistemas orgânicos, entre eles o tegumento, muito mais tarde que as espécies de abelhas solitárias que ao emergir partem imediatamente para atividades extra-nidais. Neste contexto, o objetivo deste trabalho consistiu em testar esta hipótese utilizando o tegumento em maturação das espécies de abelhas sociais, Apis mellifera e Frieseomelitta varia, e da espécie solitária Centris analis, em estudos comparativos de expressão gênica, ultraestrutura e quantificação de hidrocarbonetos cuticulares (CHCs). Para isto utilizamos sequenciamento de mRNA (RNA-seq), microscopia eletrônica de transmissão (MET) e cromatografia de gás e espectrometria de massas (CG/MS). Os perfis de expressão de genes da via de melanização/esclerotização cuticular (ebony e tan) diferenciaram as espécies sociais da solitária, assim como a expressão de genes com função na via de metabolismo de quitina (Cda5, Idgf4 e chitooligosacchariodolytic-domain-like) e de genes codificadores de proteínas estruturais da cutícula (CPR14, CPR17, CPR18, CPR25, CPR23, CPR26, Apd-3 e Apd-like). Genes com função na regulação da maturação cuticular (FTZ-F1, E74, Hr46 e Hr4) se mostraram co-expressos nas espécies sociais e os perfis de expressão destes genes, exceto Hr46, e de outros reguladores (Ethr, Hr38, Rickets e Ptx-1) também diferenciaram as espécies sociais da solitária. Ressaltamos em nossas análises os genes do ciclo circadiano, cuja expressão tem relação com a deposição de quitina cuticular, além de genes de vias de pigmentação não melanínicas. As análises de MET, abrangendo outras três espécies de abelhas (Bombus brasilienses: primitivamente eussocial; Euglossa cordata: facultativamente social; Tetrapedia diversipes: solitária), mostraram diferenças consistentes entre a ultraestrutura e espessura das cutículas das espécies sociais e solitárias, o que reforçou nossos resultados de RNA-seq. A quantificação absoluta dos CHCs diferenciou as abelhas sociais da solitária, consistente com a hipótese de heterocronia da maturação cuticular e com os perfis de expressão de genes envolvidos na biossíntese de CHCs. Assim, além de desvendar transcriptomas de tegumento de três espécies de abelhas, a comparação da expressão gênica aliada à análise de ultraestrutura da cutícula e quantificação de CHCs levaram à caracterização de diferenças no processo de maturação cuticular entre as espécies sociais e solitárias / Differences in the timing of exoskeleton melanization and sclerotization processes are evident when comparing the external morphology of social and solitary bee species. Such differences may constitute a relevant example of cuticular maturation heterochrony, this term referring to a genetic change in timing of an ontogenetic process relative to an ancestor or between taxons. We proposed that social bees, which remain protected inside the colony for many days before initiating outside nest activities, would reach the maturity of some organic systems, such as the integument (epidermis and cuticle), later than solitary bees, which start such activities immediately after ecdysis. We tested this hypothesis in a comparative study of the developing integument of eusocial bees, Apis mellifera and Frieseomelitta varia, and the solitary bee Centris analis. Using RNA-seq, we verified that the expression profiles of genes involved in cuticular melanization and sclerotization (ebony and tan), chitin deposition and organization (Cda5, Idgf4, chitooligosacchariodolytic-domain-like), and cuticle formation (CPR14, CPR17, CPR18, CPR25, CPR23, CPE26, Apd-3, Apd-like) were positively, correlated between the two eusocial species, but not between the eusocial and the solitary species. Some of the genes with roles in regulating exoskeleton maturation (FTZ-F1, E74, Hr46, Hr4) were co-expressed only in the eusocial species. The expression profiles of these genes (except Hr46) and other regulatory genes (Ethr, Hr38, Rickets, Ptx-1) were also positively correlated exclusively in the eusocial bees. We also highlighted the expression of genes involved in non-melanin pigment production and the expression of circadian rhythm genes that could be related to chitin layers deposition. Transmission electron microscopy analysis of the integument of the two eusocial and the solitary bee species, in addition to other three bee species (the primitively eusocial Bombus brasilienses; the facultatively social Euglossa cordata; the solitary bee Tetrapedia diversipes), showed differences in cuticle ultrastructure and thickness, thus supporting the RNA-seq data. In agreement with our hypothesis, CHC quantifications were consistent with the expression levels of genes involved in CHC biosynthesis, thus differentiating the superficial cuticle layer of the eusocial and solitary species. Together, the integument transcriptomes, ultrastructure, and CHC quantification allowed us to characterize differences in the timing of cuticle maturation in social and solitary bees