A metodologia aqui denominada de “Cladismo Reverso” foi aplicada no estudo da musculatura da coxa dos tetrápodes coronais, objetivando o entendimento das origens e inserções musculares femorais e pélvicas de tecodôncios fósseis, mais especificamente em crocodilotársios e avemetatarsálios basais. A idéia central é de que um modelo plesiomórfico hipotético arcossauriano resulta da intersecção entre os modelos plesiomórficos hipotéticos aviário e crocodiliano, e a diferença encontrada entre ambos seria representativa de aquisições no intervalo Archosauria-Aves e Archosauria-Crocodylia. Da mesma forma, o modelo plesiomórfico hipotético sauriano é resultado da intersecção entre os modelos plesiomórficos hipotéticos lepidossauriano e arcossauriano, e as diferenças encontradas em ambos, representativa de aquisições nos intervalos Sauria-Lepidosauria e Sauria-Archosauria. As hipóteses propostas são então testadas em espécimens fósseis, procurando-se seguir seu padrão de diferenciação temporal através de hipóteses cladistas prévias. Estruturas topográficas femorais e pélvicas foram relacionadas às origens e inserções musculares, procurando-se um entendimento homológico para aplicação em futuras análises filogenéticas. Especial atenção foi dado às estruturas comumente denominadas como “trocânteres”. Propostas prévias de reconstruções musculares utilizando formas fósseis foram discutidas e comparadas com o modelo proposto. No que se refere à nomenclatura miológica, foi relacionada sua aplicação em cada grupo coronal, visando hipóteses de homologia e propostas de universalização nomenclatural. Grande parte da nomenclatura sistemática filogenética, principalmente dos intervalos Sauria-Aves e Sauria-Crocodylia, foi revista, com definições nodais e estemáticas, além de proposição de novos nomes. Regras nomenclaturais foram discutidas, também com novas propostas operacionais. É descrito novo material triássico sul-rio-grandense, incluindo táxons dinossaurianos e crocodilotarsianos (Karamuru vorax, tax.n.), com comentários sobre os táxons relacionados, em especial a Staurikosaurus, Guaibasaurus e Prestosuchus. O modelo plesiomórfico hipotético miológico proposto é aplicado e considerações biomecânicas são feitas. Análises filogenéticas prévias são discutidas e alguns resultados são falseados. / The method named “Extant Phylogenetic Brackets Approach” is used in study of tetrapod thigh musculature, trying to understand the femoral and pelvic muscle origins and insertions in fossil thecodontians, mainly in basal crocodylotarsians and avemetatarsalians. The central idea is that an archosaurian hypothetic plesiomorphic model is the result of the intersection between the avian and crocodylian hypothetic plesiomorphic models, and the differences in both are acquisitions in the interval Archosauria-Aves and Archosauria-Crocodylia. In the same way, the saurian hypothetic plesiomorphic model is the result of the intersection between the lepidosaurian and archosaurian hypothetic plesiomorphic models, and the differences in both are acquisitions in the interval Sauria-Lepidosauria and Sauria-Archosauria. The hypothesis proposed are tested in fossil specimens, following their temporal diferentiation pattern using previous cladistic hypothesis. Femoral and pelvic topographic structures were related to muscle origins and insertions, trying a homologic knowledge for application in future phylogenetic analyses. Special attention was dealed to structures commonly denominated as “trochanters”. Previous proposals in myological reconstructions are discussed and compared with the proposed model. In reference to myological nomenclature, its application on each crown group was related, proposing homological hypothesis and universalization of names. Great part of the systematic phylogenetic nomenclature, mainly from the interval Sauria-Aves and Sauria-Crocodylia, were reviewed, applying node and stem based definitions, beyond proposition of new names. Nomenclatural rules were also discussed, with new operational proposals. New material from the Triassic of the State of Rio Grande do Sul (Brazil) is described, including dinosaurian and crocodylotarsan (Karamuru vorax, tax.n.) taxa, with comments on other taxa related, specially Staurikosaurus, Guaibasaurus and Prestosuchus. The proposed myological hypothetic plesiomorphic model is applied with biomechanic considerations. Previous phylogenetic analyses were discussed and some results falsified.

A metodologia aqui denominada de “Cladismo Reverso” foi aplicada no estudo da musculatura da coxa dos tetrápodes coronais, objetivando o entendimento das origens e inserções musculares femorais e pélvicas de tecodôncios fósseis, mais especificamente em crocodilotársios e avemetatarsálios basais. A idéia central é de que um modelo plesiomórfico hipotético arcossauriano resulta da intersecção entre os modelos plesiomórficos hipotéticos aviário e crocodiliano, e a diferença encontrada entre ambos seria representativa de aquisições no intervalo Archosauria-Aves e Archosauria-Crocodylia. Da mesma forma, o modelo plesiomórfico hipotético sauriano é resultado da intersecção entre os modelos plesiomórficos hipotéticos lepidossauriano e arcossauriano, e as diferenças encontradas em ambos, representativa de aquisições nos intervalos Sauria-Lepidosauria e Sauria-Archosauria. As hipóteses propostas são então testadas em espécimens fósseis, procurando-se seguir seu padrão de diferenciação temporal através de hipóteses cladistas prévias. Estruturas topográficas femorais e pélvicas foram relacionadas às origens e inserções musculares, procurando-se um entendimento homológico para aplicação em futuras análises filogenéticas. Especial atenção foi dado às estruturas comumente denominadas como “trocânteres”. Propostas prévias de reconstruções musculares utilizando formas fósseis foram discutidas e comparadas com o modelo proposto. No que se refere à nomenclatura miológica, foi relacionada sua aplicação em cada grupo coronal, visando hipóteses de homologia e propostas de universalização nomenclatural. Grande parte da nomenclatura sistemática filogenética, principalmente dos intervalos Sauria-Aves e Sauria-Crocodylia, foi revista, com definições nodais e estemáticas, além de proposição de novos nomes. Regras nomenclaturais foram discutidas, também com novas propostas operacionais. É descrito novo material triássico sul-rio-grandense, incluindo táxons dinossaurianos e crocodilotarsianos (Karamuru vorax, tax.n.), com comentários sobre os táxons relacionados, em especial a Staurikosaurus, Guaibasaurus e Prestosuchus. O modelo plesiomórfico hipotético miológico proposto é aplicado e considerações biomecânicas são feitas. Análises filogenéticas prévias são discutidas e alguns resultados são falseados. / The method named “Extant Phylogenetic Brackets Approach” is used in study of tetrapod thigh musculature, trying to understand the femoral and pelvic muscle origins and insertions in fossil thecodontians, mainly in basal crocodylotarsians and avemetatarsalians. The central idea is that an archosaurian hypothetic plesiomorphic model is the result of the intersection between the avian and crocodylian hypothetic plesiomorphic models, and the differences in both are acquisitions in the interval Archosauria-Aves and Archosauria-Crocodylia. In the same way, the saurian hypothetic plesiomorphic model is the result of the intersection between the lepidosaurian and archosaurian hypothetic plesiomorphic models, and the differences in both are acquisitions in the interval Sauria-Lepidosauria and Sauria-Archosauria. The hypothesis proposed are tested in fossil specimens, following their temporal diferentiation pattern using previous cladistic hypothesis. Femoral and pelvic topographic structures were related to muscle origins and insertions, trying a homologic knowledge for application in future phylogenetic analyses. Special attention was dealed to structures commonly denominated as “trochanters”. Previous proposals in myological reconstructions are discussed and compared with the proposed model. In reference to myological nomenclature, its application on each crown group was related, proposing homological hypothesis and universalization of names. Great part of the systematic phylogenetic nomenclature, mainly from the interval Sauria-Aves and Sauria-Crocodylia, were reviewed, applying node and stem based definitions, beyond proposition of new names. Nomenclatural rules were also discussed, with new operational proposals. New material from the Triassic of the State of Rio Grande do Sul (Brazil) is described, including dinosaurian and crocodylotarsan (Karamuru vorax, tax.n.) taxa, with comments on other taxa related, specially Staurikosaurus, Guaibasaurus and Prestosuchus. The proposed myological hypothetic plesiomorphic model is applied with biomechanic considerations. Previous phylogenetic analyses were discussed and some results falsified.

A metodologia aqui denominada de “Cladismo Reverso” foi aplicada no estudo da musculatura da coxa dos tetrápodes coronais, objetivando o entendimento das origens e inserções musculares femorais e pélvicas de tecodôncios fósseis, mais especificamente em crocodilotársios e avemetatarsálios basais. A idéia central é de que um modelo plesiomórfico hipotético arcossauriano resulta da intersecção entre os modelos plesiomórficos hipotéticos aviário e crocodiliano, e a diferença encontrada entre ambos seria representativa de aquisições no intervalo Archosauria-Aves e Archosauria-Crocodylia. Da mesma forma, o modelo plesiomórfico hipotético sauriano é resultado da intersecção entre os modelos plesiomórficos hipotéticos lepidossauriano e arcossauriano, e as diferenças encontradas em ambos, representativa de aquisições nos intervalos Sauria-Lepidosauria e Sauria-Archosauria. As hipóteses propostas são então testadas em espécimens fósseis, procurando-se seguir seu padrão de diferenciação temporal através de hipóteses cladistas prévias. Estruturas topográficas femorais e pélvicas foram relacionadas às origens e inserções musculares, procurando-se um entendimento homológico para aplicação em futuras análises filogenéticas. Especial atenção foi dado às estruturas comumente denominadas como “trocânteres”. Propostas prévias de reconstruções musculares utilizando formas fósseis foram discutidas e comparadas com o modelo proposto. No que se refere à nomenclatura miológica, foi relacionada sua aplicação em cada grupo coronal, visando hipóteses de homologia e propostas de universalização nomenclatural. Grande parte da nomenclatura sistemática filogenética, principalmente dos intervalos Sauria-Aves e Sauria-Crocodylia, foi revista, com definições nodais e estemáticas, além de proposição de novos nomes. Regras nomenclaturais foram discutidas, também com novas propostas operacionais. É descrito novo material triássico sul-rio-grandense, incluindo táxons dinossaurianos e crocodilotarsianos (Karamuru vorax, tax.n.), com comentários sobre os táxons relacionados, em especial a Staurikosaurus, Guaibasaurus e Prestosuchus. O modelo plesiomórfico hipotético miológico proposto é aplicado e considerações biomecânicas são feitas. Análises filogenéticas prévias são discutidas e alguns resultados são falseados. / The method named “Extant Phylogenetic Brackets Approach” is used in study of tetrapod thigh musculature, trying to understand the femoral and pelvic muscle origins and insertions in fossil thecodontians, mainly in basal crocodylotarsians and avemetatarsalians. The central idea is that an archosaurian hypothetic plesiomorphic model is the result of the intersection between the avian and crocodylian hypothetic plesiomorphic models, and the differences in both are acquisitions in the interval Archosauria-Aves and Archosauria-Crocodylia. In the same way, the saurian hypothetic plesiomorphic model is the result of the intersection between the lepidosaurian and archosaurian hypothetic plesiomorphic models, and the differences in both are acquisitions in the interval Sauria-Lepidosauria and Sauria-Archosauria. The hypothesis proposed are tested in fossil specimens, following their temporal diferentiation pattern using previous cladistic hypothesis. Femoral and pelvic topographic structures were related to muscle origins and insertions, trying a homologic knowledge for application in future phylogenetic analyses. Special attention was dealed to structures commonly denominated as “trochanters”. Previous proposals in myological reconstructions are discussed and compared with the proposed model. In reference to myological nomenclature, its application on each crown group was related, proposing homological hypothesis and universalization of names. Great part of the systematic phylogenetic nomenclature, mainly from the interval Sauria-Aves and Sauria-Crocodylia, were reviewed, applying node and stem based definitions, beyond proposition of new names. Nomenclatural rules were also discussed, with new operational proposals. New material from the Triassic of the State of Rio Grande do Sul (Brazil) is described, including dinosaurian and crocodylotarsan (Karamuru vorax, tax.n.) taxa, with comments on other taxa related, specially Staurikosaurus, Guaibasaurus and Prestosuchus. The proposed myological hypothetic plesiomorphic model is applied with biomechanic considerations. Previous phylogenetic analyses were discussed and some results falsified.

Esta dissertação de mestrado, organizada na forma de artigo científico, apresenta uma descrição detalhada da histologia óssea de ossos longos, sendo o primeiro trabalho histológico realizado exclusivamente com rincossauros (Diapsida; Arcosauromorfa), baseado nos Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus e Hyperodapedon sp. provenientes da Supersequência Santa Maria (Sequencia Santa Maria 2) do Triássico Superior do Rio Grande do Sul, Brasil. Os materiais descritos no presente trabalho consistem de ossos longos isolados (fêmur, tíbia, úmero, rádio e costela) que foram seccionados, no sentido transversal, preferencialmente na região da diáfise. Os nossos resultados mostram que o padrão histológico encontrado em ambos os taxa é bastante similar, e indica uma relativa alta taxa de crescimento em estágios ontogenéticos iniciais, sendo que esta taxa diminui em estágios ontogenéticos mais avançados, diferentemente do que foi encontrado em descrições pontuais anteriores sobre rincossauros e que indicavam um crescimento lento durante toda a vida dos indivíduos. Adicionalmente, nossos resultados indicam que a capacidade de atingir altas taxas metabólicas já estaria presente nos arcossauromorfos não-arcossauriformes. No entanto, devido ao pouco material analisado, estas constatações ainda devem ser vistas como preliminares. Como complemento ao artigo científico, é apresentado um “estado-da-arte” sobre o conhecimento da osteohistologia em tetrápodes fósseis, com ênfase em arcossauromorfos, além da contextualização sistemática e bioestratigráfica do material utilizado neste estudo. / This Master´s thesis is organized as a scientific paper and presents a detailed description of the bone histology of long bones, consisting in the first histological study done exclusively with rhynchosaurs (Diapsida; Archosauromorpha), based on the Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus and Hyperodapedon sp. from the Supersequence Santa Maria (Santa Maria 2), Late Triassic of Rio Grande do Sul State, Brazil. The materials described in this present study consisted of isolated long bones (femur, tibia, humerus, radio and ribs) that were sectioned in a transverse direction, preferably in the midshaft region. Our results show that the histological pattern in both taxa are quite similar, and indicates a relatively high growth rate in early ontogenetic stages, which decrease towards the more advanced ontogenetic stages. These results are different from what was found in previous description based on rhynchosaurs that indicate a slow growth rates throughout the full live of the individuals. Additionally, our results indicate that the capacity to reach high metabolic rates was already presented by non-archosauriform archosauromorphs. However, due to the little amount of material that was analyzed our results should be seen as a preliminary analysis. In addition to the scientific paper we also present here the state-of-art of the knowledge on fossil tetrapods osteohistology, with emphasis in archosauromorphs, besides the systematic and biostratigraphic context of the material used in this study.

Esta dissertação de mestrado, organizada na forma de artigo científico, apresenta uma descrição detalhada da histologia óssea de ossos longos, sendo o primeiro trabalho histológico realizado exclusivamente com rincossauros (Diapsida; Arcosauromorfa), baseado nos Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus e Hyperodapedon sp. provenientes da Supersequência Santa Maria (Sequencia Santa Maria 2) do Triássico Superior do Rio Grande do Sul, Brasil. Os materiais descritos no presente trabalho consistem de ossos longos isolados (fêmur, tíbia, úmero, rádio e costela) que foram seccionados, no sentido transversal, preferencialmente na região da diáfise. Os nossos resultados mostram que o padrão histológico encontrado em ambos os taxa é bastante similar, e indica uma relativa alta taxa de crescimento em estágios ontogenéticos iniciais, sendo que esta taxa diminui em estágios ontogenéticos mais avançados, diferentemente do que foi encontrado em descrições pontuais anteriores sobre rincossauros e que indicavam um crescimento lento durante toda a vida dos indivíduos. Adicionalmente, nossos resultados indicam que a capacidade de atingir altas taxas metabólicas já estaria presente nos arcossauromorfos não-arcossauriformes. No entanto, devido ao pouco material analisado, estas constatações ainda devem ser vistas como preliminares. Como complemento ao artigo científico, é apresentado um “estado-da-arte” sobre o conhecimento da osteohistologia em tetrápodes fósseis, com ênfase em arcossauromorfos, além da contextualização sistemática e bioestratigráfica do material utilizado neste estudo. / This Master´s thesis is organized as a scientific paper and presents a detailed description of the bone histology of long bones, consisting in the first histological study done exclusively with rhynchosaurs (Diapsida; Archosauromorpha), based on the Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus and Hyperodapedon sp. from the Supersequence Santa Maria (Santa Maria 2), Late Triassic of Rio Grande do Sul State, Brazil. The materials described in this present study consisted of isolated long bones (femur, tibia, humerus, radio and ribs) that were sectioned in a transverse direction, preferably in the midshaft region. Our results show that the histological pattern in both taxa are quite similar, and indicates a relatively high growth rate in early ontogenetic stages, which decrease towards the more advanced ontogenetic stages. These results are different from what was found in previous description based on rhynchosaurs that indicate a slow growth rates throughout the full live of the individuals. Additionally, our results indicate that the capacity to reach high metabolic rates was already presented by non-archosauriform archosauromorphs. However, due to the little amount of material that was analyzed our results should be seen as a preliminary analysis. In addition to the scientific paper we also present here the state-of-art of the knowledge on fossil tetrapods osteohistology, with emphasis in archosauromorphs, besides the systematic and biostratigraphic context of the material used in this study.

Esta dissertação de mestrado, organizada na forma de artigo científico, apresenta uma descrição detalhada da histologia óssea de ossos longos, sendo o primeiro trabalho histológico realizado exclusivamente com rincossauros (Diapsida; Arcosauromorfa), baseado nos Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus e Hyperodapedon sp. provenientes da Supersequência Santa Maria (Sequencia Santa Maria 2) do Triássico Superior do Rio Grande do Sul, Brasil. Os materiais descritos no presente trabalho consistem de ossos longos isolados (fêmur, tíbia, úmero, rádio e costela) que foram seccionados, no sentido transversal, preferencialmente na região da diáfise. Os nossos resultados mostram que o padrão histológico encontrado em ambos os taxa é bastante similar, e indica uma relativa alta taxa de crescimento em estágios ontogenéticos iniciais, sendo que esta taxa diminui em estágios ontogenéticos mais avançados, diferentemente do que foi encontrado em descrições pontuais anteriores sobre rincossauros e que indicavam um crescimento lento durante toda a vida dos indivíduos. Adicionalmente, nossos resultados indicam que a capacidade de atingir altas taxas metabólicas já estaria presente nos arcossauromorfos não-arcossauriformes. No entanto, devido ao pouco material analisado, estas constatações ainda devem ser vistas como preliminares. Como complemento ao artigo científico, é apresentado um “estado-da-arte” sobre o conhecimento da osteohistologia em tetrápodes fósseis, com ênfase em arcossauromorfos, além da contextualização sistemática e bioestratigráfica do material utilizado neste estudo. / This Master´s thesis is organized as a scientific paper and presents a detailed description of the bone histology of long bones, consisting in the first histological study done exclusively with rhynchosaurs (Diapsida; Archosauromorpha), based on the Hyperodapedontinae Teyumbaita sulcognathus and Hyperodapedon sp. from the Supersequence Santa Maria (Santa Maria 2), Late Triassic of Rio Grande do Sul State, Brazil. The materials described in this present study consisted of isolated long bones (femur, tibia, humerus, radio and ribs) that were sectioned in a transverse direction, preferably in the midshaft region. Our results show that the histological pattern in both taxa are quite similar, and indicates a relatively high growth rate in early ontogenetic stages, which decrease towards the more advanced ontogenetic stages. These results are different from what was found in previous description based on rhynchosaurs that indicate a slow growth rates throughout the full live of the individuals. Additionally, our results indicate that the capacity to reach high metabolic rates was already presented by non-archosauriform archosauromorphs. However, due to the little amount of material that was analyzed our results should be seen as a preliminary analysis. In addition to the scientific paper we also present here the state-of-art of the knowledge on fossil tetrapods osteohistology, with emphasis in archosauromorphs, besides the systematic and biostratigraphic context of the material used in this study.

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Nesta paleofauna, os arcossauros, rincossauros, cinodontes, dicinodontes e procolofonídeos são os grupos mais representativos e mais estudados, com enfoque principalmente na sua morfologia, sistemática e evolução. Entretanto, pouca atenção é dada aos aspectos paleoecológicos destes grupos. Assim, este trabalho visa descrever a tafonomia e caracterizar a paleoecologia de três sítios fossilíferos do Triássico Médio do Rio Grande do Sul – Cortado, Linha Várzea e Picada do Gama. A partir da integração de dados obtidos do material coletado até o momento pode se chegar a algumas conclusões específicas sobre cada assembléia, bem como sobre a representatividade paleoecológica destas para o período temporal que compreende a Cenozona de Therapsida. A quantificação e caracterização tafonômica dos elementos ósseos e coprólitos tiveram um importante papel para a diagnose das assembléias estudadas, visto que representaram tanto a paleofauna quanto às características paleoambientais da época. Inferiu-se que a mortandade ocorrente nos sítios estudados foi natural (doença ou predação) e as assembléias formaram-se por eventos de sedimentação gradual, permitindo: a preservação de diferentes estágios ontogenéticos e de icnofósseis característicos de diferentes grupos e condições ambientais, bem como a preservação de características aleoclimatológicas do local. O Sítio Cortado e Linha Várzea representam assembléias autóctones, enquanto o Sítio Picada do Gama apresenta assembléia para-autóctone com alguns elementos bem preservados autóctones. Os Sítios Linha Várzea e Cortado são característicos de planícies de inundação e o Sítio Picada da Gama é característico de depósito de canal. Os padrões de fragmentação e o alto nível de desarticulação dos fósseis indicam período prolongado de exposição ao intemperismo e alterações eodiagenéticas. As proporções de herbívoros e carnívoros presentes em todos afloramentos indicam que os padrões de controle trófico de cadeias alimentares já apresentavam modelos complexos bem estabelecidos baseados em grandes biomassas de herbívoros sustentando carnívoros de topo. Na Cenozona de Therapsida, a base das cadeias alimentares se dava pela presença de dicinodontes como consumidores primários (herbívoros) e arcossauros no topo (carnívoros). Os cinodontes, apesar de apresentarem especializações alimentares, não foram atribuídos a nenhuma posição na cadeia, pois de acordo com a disponibilidade de alimentos, esses animais seriam menos seletivos, e, dependendo da época do ano, poderiam se comportar como oportunistas, ocupando diversas posições dentro das cadeias alimentares. / The paleontology of the Rio Grande do Sul state, southern Brazil, is known mainly by the studies of Triassic materials that had initiated in the beginning of the 20th century with the expeditions of Von Huene and Price in the decades of 20 and 40, respectively. Since then, new outcrops constantly are discovered, some of them with a rich paleofauna. In this paleofauna, the archosaurs, rhynchosaurs, cynodonts, dicynodonts and procolophonids are the most representative and more studied groups, mainly in its morphology, systematic and evolution. However, little attention is given to the paleoecological aspects of these groups. Thus, this work aims to describe the taphonomy and the paleoecology of three outcrops of the Middle Triassic of the RS – Cortado, Linha Várzea and Picada do Gama. By integrating the material collected until the moment, some specific conclusions for each assembly can be achieved, as well as on the paleoecological representation of these for the time period that contains the Therapsida Cenozone. The quantification and taphonomical characterization of the bones and coprolites had an important role for diagnosing the studied outcrops, as they record both paleofaunistic and paleoenvironmental features. The mortality of the studied outcrops was natural (disease or predation) and the assemblies had formed through time, allowing the preservation of: different ontogenetical stages; ichnofossils of different groups and environmental conditions; and paleoclimatological features of the place. The Cortado and Linha Várzea outcrops represent autochthonous assemblages while the Picada do Gama outcrop presents a para-autochthonous assemblage, with some well preserved autochthonous elements. The Cortado and Linha Várzea outcrops are characteristic of distal flooding plains and the Picada do Gama outcrop records both channel deposits and proximal flooding plain facies. The pattern of fossil fragmentation and the high level of disarticulation indicate a prolonged period of exposition to weathering and superficial eodiagenetic alterations. The rate of herbivorous and carnivores in all outcrops indicate that the patterns of trophic control of the food chains already showed complex models, established in great biomasses of herbivorous supporting carnivorous on top. In the Therapsida Cenozone, the food chains bases are represented by first-level consumer dicynodonts (herbivorous) and archosaurs in the top (carnivorous). Cynodonts, although presenting food specializations, had not been attributed to any position in the chain, as these animals would be less selective, and depending on the time of the year, they could behave as opportunists, occupying diverse positions inside of the food chains.