La forme globale d'une plante ornementale est un des ses critères esthétiques majeurs. Celle-ci est conditionnée par son architecture, en particulier par le débourrement des bourgeons et l'élongation des axes. Les facteurs environnementaux et notamment la lumière, ont un impact fort sur ces deux processus. Manipuler les conditions d'éclairement des jeunes plantes en culture pourrait permettre de produire des plantes de formes innovantes, avec des pratiques respectueuses de l'environnement. Il existe toutefois un déficit important de connaissances sur les mécanismes de régulation du développement des plantes par la lumière. Dans cette thèse, nous avons étudié l'impact de la lumière bleue sur le développement architectural de deux variétés de rosier-buisson en couplant des approches morphologiques, histologiques et moléculaires. Nos résultats montrent que la lumière bleue monochromatique a un effet dépressif sur l'assimilation photosynthétique des rosiers mais induit chez les deux cultivars, une activité organogénétique du méristème, une croissance des métamères et un développement floral similaires à ceux induits par un spectre lumineux complet. Au contraire, la suppression du spectre bleu de la lumière blanche stimule l'élongation des axes d'ordre I chez l'un des cultivars. Cette stimulation résulte de l'augmentation de l'assimilation chlorophyllienne et de l'élongation cellulaire au sein des entre-noeuds. Ce photo-contrôle s'exerce sur l'expression de gènes du métabolisme glucidique et du relâchement pariétal. Notre étude sur mutants de photorécepteurs de pois suggère que le phytochrome B est le photorécepteur majeur impliqué dans cette réponse à la lumière bleue.

L'anticipation des effets des changements climatiques nécessite une bonne compréhension dufonctionnement carboné des écosystèmes continentaux. L'une des principales contraintes liées àl'étude de ces écosystèmes est la forte variabilité à la fois spatiale et temporelle de leurs flux decarbone et de leurs réponses aux contraintes abiotiques. L'usage de méthodes de télédétectionoptiques pourrait permettre de suivre de façon spatialisée le fonctionnement des couverts végétaux.Ce travail vise à évaluer le potentiel de méthodes de télédétection pour décrire la structure et lefonctionnement de couverts végétaux à des échelles spatiales et temporelles variées. Pour ce faire,les relations entre indices optiques et phénomènes biologiques ont été étudiées en suivant unedémarche de transfert d'échelle, des échelles les plus fines aux plus larges. Il a été montré que le PRI(Photochemical Reflectance Index), utilisé en tant qu'indicateur du LUE (Light Use Efficiency), est parnature un signal composite qui reflète principalement la régulation du rendement de laphotosynthèse sur des échelles de temps fines, et la structure et composition biochimique ducouvert à l'échelle de la saison. L'analyse de courbes de réponse du PRI au PAR (PhotosyntheticallyActive Radiation) a permis de déconvoluer ces deux sources de variabilité, via l'introduction duconcept de PRI0 ou PRI d'une feuille idéalement adaptée à l'obscurité. Ce PRI0, capturant la variabilitédu PRI indépendante du LUE, a pu être mesuré à l'échelle de la feuille, et estimé à l'échelle de jeunescouverts végétaux et de la parcelle. Cette variabilité a pu être expliquée à l'échelle de la feuille et dejeunes couverts végétaux par les variations du contenu en pigment des feuilles. A l'échelle depeuplements adultes et de l'année, elle résulte cependant d'effets combinés de la compositionbiochimique et de la structure des couverts qui n'ont pu être séparés. Ces effets sont susceptiblesaux échelles larges de masquer en bonne partie, voire de biaiser la relation entre PRI et LUE. Il a enoutre été montré que la représentativité du PRI est limitée aux strates supérieures des canopées etdépend de la structure du couvert et du climat lumineux, ce qui peut limiter son intérêt en tantqu'estimateur du LUE à l'échelle de l'écosystème. Ces résultats soulignent la nécessité de prendre encompte la structure et la composition biochimique des couverts végétaux dans le cadre d'uneutilisation du PRI en tant que proxy du LUE de l'écosystème.

Chez les eucaryotes, la photosynthèse a lieu dans le chloroplaste, un organite spécifique de la cellule végétale et caractérisé par différents compartiments : (i) l'enveloppe, la double membrane qui délimite le chloroplaste ; (ii) le stroma, phase aqueuse principalement composée de protéines solubles et (iii) un système membranaire interne, les thylacoïdes, qui contiennent les complexes photosynthétiques. Les thylakoïdes forment un réseau tridimensionnel continu et sont différenciés en deux domaines physiques distincts : des empilements de vésicules de membrane (appelés granas ou BBY) et des extensions de membrane simple (lamelles stromales). Les complexes majeurs de la photosynthèse ne sont pas distribués de manière égale dans cette membrane à cause de contraintes électrostatiques et stériques. Ainsi, le photosystème I et l'ATP-synthétase sont enrichis dans les granas, le photosystème II dans les lamelles stromales alors que d'autres complexes, comme le cytochrome b6f, auraient une répartition équivalente entre granas et lamelles stromales. Pour faire face aux variations environnementales de lumière (en qualité et quantité), les plantes ont développé des processus pour moduler leur capacité d'absorption et d'utilisation de la lumière par les photosystèmes, processus regroupés sous le terme de « quenching non photosynthétique ou NPQ ». Dans le cadre de ma thèse, je me suis intéressé à deux composants du NPQ, les états de transition et la dissipation sous forme de chaleur (partie qE).Le premier objectif de ma thèse a été d'identifier de nouveaux acteurs impliqués dans les transitions d'état et ceci en étudiant la relocalisation de protéines au sein des sous-compartiments des thylacoïdes par une approche protéomique. En effet, il a été montré que certaines antennes collectrices de lumière sont réorganisées dans les membranes photosynthétiques lors des transitions d'état. Jusqu'à présent, aucune description exhaustive de la composition et distribution des protéines dans les sous-compartiments de thylacoïdes n'avait été réalisée. J'ai donc dans un premier temps développé des protocoles de purification des sous-compartiments des thylakoïdes (granas et lamelles stromales) à partir de chloroplastes de plantes sauvage d'Arabidopsis thaliana. Ensuite, grâce à une approche d'analyse protéomique semi-quantitative, nous avons pu déterminer la localisation d'environ 300 protéines des thylacoïdes. Les résultats suggèrent que la localisation de complexes photosynthétiques est beaucoup plus dynamique que celle jusqu'à lors proposée. En effet, même s'ils sont préférentiellement identifiés dans un sous-compartiment, certains complexes photosynthétiques présentent une double localisation qui était inattendue. De plus, la composition en sous-unités de ces complexes diffère selon leur localisation, dans les granas et dans les lamelles stromales, suggérant l'existence de processus de régulation de la photosynthèse jusqu'à lors insoupçonnés. Cette approche a ensuite été appliquée sur des plantes mutantes d'Arabidopsis affectées dans les transitions d'état afin d'identifier des protéines pouvant être impliquées dans ce processus d'adaptation. En parallèle, je me suis intéressé au qE . L'activation de ce mécanisme n'est pas constitutive et nécessite la formation d'un gradient de pH entre le stroma et le lumen des thylacoïdes (ΔpH). L'objectif de l'étude a été d'identifier des acteurs pouvant contrôler la formation de ce gradient de pH. Pour cela, nous nous somme focalisés sur le rôle d'un transporteur de potassium récemment caractérisé, TPK3. Grâce à des approches biophysiques et biochimiques, nous avons démontré que TPK3 est impliqué, in vivo, dans la modulation des deux composantes de la force proton motrice (pmf), le gradient de pH (ΔpH) et la différence de potentiel (Δψ). En contrôlant la répartition de la force proton motrice,TPK3, permet une utilisation correcte de la lumière en dissipant l'excès d'énergie. / Within higher plants and algae, photosynthesis is carried out in the chloroplast. Structurally, chloroplasts are organized in (i) the envelope, a double membrane system surrounding the chloroplast (ii) the stroma, the aqueous space which mainly contains soluble proteins and the (iii) thylakoids, a three-dimensional membrane network where photosynthetic electron transport reactions occur. Thylakoids are non-homogeneously folded, and comprise two major domains: (i) the grana-BBY, which are stacks of thylakoids particularly enriched in photosystem II, LHCII (the antenna-protein complex responsible for light harvesting) and (ii) the stroma lamellae, which are unstacked thylakoids connecting grana stacks enriched in photosystem I and ATP synthase. Plants can respond to changes in the environmental light conditions by several means as those which are collectively called non-photochemical quenching or NPQ. During my thesis, I mainly focused on two components of the NPQ: state transition (qT) and high-energy state quenching (qE).State transitions is the process by which PSII-antenna proteins are re-organized between stroma-lamellae and grana-BBY following changes in ambient light both of intensity and spectral composition. State transitions play a key role in the plant adaptation but many aspects of this process remain unclear. The main objective of my thesis was to study the thylakoid protein re-localization between stroma-lamellae and grana-BBY during state transitions using a proteomic-based approach. At this aim I firstly focused on the sub-thylakoid protein localization in Arabidopsis WT and I developed different protocols for the purification of the two sub-compartments (stroma-lamellae and grana-BBY) starting from intact chloroplasts. Later, thanks to a semi-quantitative proteomic approach, I determined the precise localization of around 300 thylakoid proteins in Arabidopsis WT. Results suggested that the localization of the different photosynthetic complexes is much more dynamics than previously hypothesized. In fact, even if characterized by a preferential localization, some photosynthetic complexes displayed an unexpected double localization. Moreover the subunit composition of these complexes was found to vary according to their localization (BBY or stroma-lamellae) suggesting the existence of mechanisms of regulation which have never been evidenced before. Later, we used the same mass-spectrometry-based approach on two different Arabidopsis mutants unable to perform state transitions. The objective was to highlight the involvement of other proteins (other than LHCII) which could possibly be re-localized within the photosynthetic membrane during state transitions. In the second part of my thesis, I focused on the high-energy state quenching component of the NPQ. qE allows the plant to dissipate excessive light energy as heat. This process it's not constitutive but need to be activated by the formation of a difference in the pH between the stroma and the thylakoid lumen (ΔpH). The objective of the study was to identify new possible actors in the regulation of the ΔpH formation. At this purpose I focused on a recently characterized potassium channel, TPK3. Thanks to a biophysical and biochemical approach, we demonstrated that TPK3 is involved, in vivo, in the modulation of the two components of the proton motive force (pmf), the ΔpH and the difference in the electric field Δψ. By controlling the repartition of the pmf, TPK3, controls also the formation of the NPQ and directly affects light utilization and dissipation in vivo. This avoids serious damages to the photosynthetic chain when plants are exposed to high-light conditions

Deux voies de transfert cyclique d’électrons ont été décrites chez l’algue verte C.reinhardtii, une implique (PGRL1 et PGR5), l’autre une NADP(H)-plastoquinone oxidoréductase (NDA2). Le TCE participerait à la génération d’ATP et donc à l’équilibration de la balance énergétique cellulaire. Pour mieux comprendre la contribution du TCE à la photosynthèse, différents mutants affectés du TCE ont été étudiés. Dans un premier temps, la photosynthèse et la croissance du mutant pgrl1 de C. reinhardtii déficient dans la voie de TCE PGRL1-dépendente ont été caractérisées. A l’état stationnaire, la productivité en biomasse du mutant est similaire à celle du sauvage, dans une large gamme d’intensités lumineuses et de concentrations en CO2. Basé sur les effets d’inhibiteurs de la respiration mitochondriale sur l’activité photosynthétique, il a été conclu que la coopération avec la respiration mitochondriale et de la photo-réduction d’O2 compensaient l’absence du TCE-PGRL1 dépendent. Cette compensation résulte en une productivité normale de biomasse chez le mutant à l’état stationnaire. Dans la deuxième partie de l’étude, une souche sur-exprimant la NDA2 chloroplastique a été étudiée. Une augmentation de l’activité de réduction non-photochimique des plastoquinones (PQ) en aérobiose et une vitesse de production d’H2 accrue par la voie indirecte en anaérobiose ont été notées. Il a été conclu que la production d’H2 par la voie indirecte est limitée par la capacité de réduction des PQ, soit du fait de la faible disponibilité des donneurs d’électrons, soit du fait d’une activité enzymatique de NDA2 limitée. Ceux-ci contribuerait à améliorer une production d’H2 durable. / Photosynthetic organisms have developed complex mechanisms to ensure an optimal match between the energy supplied and the metabolic demand. Among these mechanisms, cyclic electron flow around PSI (CEF) has been proposed to generate additional proton motive force and participate in the supply of extra ATP for photosynthesis. Two pathways of CEF have been described in the green alga C. reinhardtii, one involving PGRL1 (and PGR5), and the other a NAD(P)H-plastoquinone oxidoreductase (NDA2). In order to better understand the contribution of CEF to photosynthesis, different mutants affected in CEF components were studied. First, photosynthesis and growth performances of a knock-out C. reinhardtii mutant (pgrl1) deficient in PGRL1-mediated CEF have been characterized. Steady-state biomass productivity of the pgrl1 mutant was similar to its wild-type progenitor under a wide range of illumination and CO2 concentrations. From the effects of mitochondrial respiration inhibitors on photosynthesis, it was concluded that increased cooperation with mitochondrial respiration, and increased light-dependent O2 photo-reduction compensates for the absence of PGRL1-CEF. Second, a transplastomic strains over-expressing NDA2 was studied. An increased activity of non-photochemical reduction of plastoquinones (PQ) in aerobiosis and increased rate of H2 production by the indirect pathway in anaerobiosis were reported. It was concluded that activity of the indirect pathway of hydrogen production is limited by the non-photochemical reduction of PQ, either by the pool size of electron donors, or by the activity of NDA2. These data contribute to improvement for the sustainable production of hydrogen.

Les microalgues constituent une source prometteuse de biocarburants dits de troisième génération. L'intérêt de ces micro-organismes photosynthétiques réside également dans l'étendue de la palette de molécules qu'elles peuvent produire, telles que les protéines, les pigments ou encore les vitamines. Néanmoins, des progrès sont encore nécessaires pour diminuer les coûts économiques et environnementaux des procédés de culture et assurer ainsi la viabilité de la filière. En particulier, mieux comprendre l'effet de la lumière sur la productivité des cultures denses est une étape essentielle pour optimiser ces procédés. L'objectif de cette thèse est d'étudier les effets quantitatifs et qualitatifs de la lumière sur la croissance et les mécanismes d'acclimatation de deux espèces de microalgues à fort intérêt biotechnologique, Dunaliella salina et Tisochrysis lutea. La première partie de cette thèse examine la réponse de Dunaliella salina à des variations rapides de la lumière, reproduisant les fluctuations de l'éclairement typiquement perçues par les cellules microalgales brassées au sein des systèmes de cultures industriels à haute densité de type raceway. Dans la seconde partie, nous avons analysé la réponse de Dunaliella salina et Tisochrysis lutea à différentes compositions du spectre lumineux. L'approche à la fois expérimentale et théorique nous a permis d'identifier les effets d'une lumière colorée sur la productivité et la composition pigmentaire des microalgues. Nos résultats offrent des perspectives encourageantes et des pistes concrètes permettant d'optimiser l'utilisation de la lumière pour produire des microalgues et d'améliorer le bilan énergétique de ces procédés. / Microalgae are a promising source of third generation biofuels. The interest on these photosynthetic microorganisms also lies within the extent of the spectrum of molecules that they can produce, such as proteins, pigments, and vitamins. Nevertheless, further progress is still necessary to reduce the economic and environmental costs of cultivation processes and to ensure the viability of this sector. In particular, better understanding of the effect of light on the productivity of dense cultures is an essential step to optimize these processes. The aim of this thesis is to study the quantitative and qualitative effects of light on growth and acclimation mechanisms of two species of microalgae with high biotechnological interest ; Dunaliella salina and Tisochrysis lutea. The first part of this thesis examines the response of Dunaliella salina to rapid light changes, by reproducing irradiance fluctuations typically experienced by microalgal cells in a highly turbid suspension in raceway ponds. In the second part, we analyzed the response of Dunaliella salina and Tisochrysis lutea to different light spectra. Our experimental and theoretical approach allowed us to identify the effect of colored light on productivity and pigment composition of microalgae. Furthermore, our results offer encouraging prospects for elevate understanding and use of light and improve the energy performance of these processes.

Les picocyanobactéries marines sont les organismes photosynthétiques les plus abondants de la planète. Parmi celles-ci, les Synechococcus marins sont détectés de l’équateur aux cercles polaires, suggérant qu’ils ont évolué des stratégies adaptatives très efficaces à la température. La première partie de ce travail de thèse a visé à étudier la thermophysiologie de différentes lignées de la radiation des Synechococcus marins. Les résultats d’expériences de variations thermiques à court et long terme associées à une étude de phyloécologie ont démontré l’existence de clades physiologiquement spécialisées dans des niches thermiques distinctes, i.e des thermotypes. Ces travaux ont de plus mis en évidence l’importance de l’optimisation de l’efficacité de l’appareil photosynthétique dans l’acclimatation à la température. Ainsi, la thermostabilité du photosystème II, complexe clé de la régulation de l’énergie, a été comparée chez différentes souches de Synechococcus marins. Ces travaux ont révélé de grandes différences de thermostabilité de l’antenne photosynthétique et de ses constituants, qui sont corrélées à la latitude d’isolement des souches. L’étude de modèles d’homologie de structure de phycobiliprotéines a permis de révéler certaines des adaptations moléculaires de ce complexe à la température. La fonctionnalité des complexes photosynthétiques est directement dépendante de la fluidité des membranes au sein desquelles ils sont insérés, un facteur physique très influencé par la température. Le troisième volet de cette thèse a permis de mieux comprendre les mécanismes de régulation des lipides membranaires chez les Synechococcus marins. Les résultats montrent que la composition en acides gras joue un rôle important durant l’acclimatation à différentes températures. De plus, par une approche de génomique comparative, ce travail de thèse montre que les Synechococcus marins présentent des équipements différents en enzymes désaturases, qui ont très probablement joué un rôle dans la colonisation de différentes niches thermiques. Les résultats de ce travail de thèse, discutés dans un contexte d’évolution de l’adaptation au gradient latitudinal de température chez les picocyanobactéries marines, soulèvent de nouvelles hypothèses exaltantes pour les travaux futurs. / Marine picocyanobacteria are the most abundant photosynthetic organisms on Earth. Among them, Synechococcus displays a wide latitudinal distribution, ranging from the equator to polar circles, suggesting that they have evolved efficient adaptive strategies to cope with the latitudinal temperature gradient. The first part of this PhD work aimed at studying the thermophysiology of different lineages of the marine Synechococcus radiation. The combination of thermal acclimation and stress experiments with a phyloecology study allowed unveiling the existence of lineages physiologically specialized in distinct thermal niches, i.e. thermotypes. This work furthermore pointed out the importance of the capacities to optimize the photosynthetic apparatus efficiency for successful temperature acclimation. The thermostability of photosystem II, a key complex to the regulation of light energy utilisation, was compared within several marine Synechococcus strains. The results revealed that the photosynthetic antenna and its components have distinct thermostabilities, which are related to the strain isolation latitude. Structural homology models of phycobiliproteins thus revealed sites of molecular adaptation of the antenna to temperature. The function of the photosynthetic complexes is dependent on the fluidity of the membranes in which they are embedded, a physical factor regulated by temperature. The results a first lipidomic study suggested that the regulation of the composition in acyl chains plays an important role in temperature acclimation in marine Synechococcus. Furthermore, genomic comparative analyses revealed notably that marine Synechococcus have distinct sets of desaturase enzymes which have likely played a role in the colonization of different thermal niches. The results of this PhD thesis, which are discussed in the context of the Synechococcus adaptive evolution to the latitudinal gradient of temperature, raise new hypotheses for some future exciting work.

Les bases moléculaires des réponses aux excès de lumière chez les organismes photosynthétiques appartenant à des lignées évolutives distinctes ne sont toujours pas complètement caractérisées. Par conséquent, j'ai caractérisé des antennes photoprotectrices dans les algues vertes, les mousses et les diatomées et j'ai exploré la fonction de deux cycles de xanthophylles chez les diatomées.J'ai étudié les protéines Light Harvesting Complex Stress-Related (LHCSR) dans tous ces organismes. Chez l'algue verte Chlamydomonas reinhardtii, j’ai identifié par mutagénèse dirigée, complémentation fonctionnelle et par une approche biochimique les acides aminés responsables de l'activation de LHCSR3, une protéine importante pour le NPQ.Dans le modèle de mousse Physcomitrella patens, j'ai etudié in vitro les caractéristiques spectroscopique ainsi que le quenching de différents mutants de liaison de pigment sur la protéine LHCSR1.Les protéines LHCSR dans les diatomées sont nommées LHCXs, et dans Phaeodactylum tricornutum j'ai montré que l'expansion de la famille des gènes LHCX reflète une diversification fonctionnelle de ces protéines permettant de répondre à des environnements marins très variables.L'autre acteur principal de la photoprotection dans les diatomées est le cycle des xanthophylles. J’ai trouvé que l'accumulation d'une grande quantité de viola- et zéaxanthin a un effet négatif sur le NPQ montrant que la zéaxanthin ne participe pas au NPQ chez diatomées.Grâce à ces études effectuées, nous avons acquis une connaissance plus approfondie sur les caractéristiques communes et les spécificités de la photoprotection.chez différents organismes. / The molecular bases of responses to light excess in photosynthetic organisms having different evolutionary histories and belonging to different lineages are still not completely characterized. Therefore I explored the functions of photoprotective antennae in green algae, mosses and diatoms, together with the role of the two xanthophyll cycles present in diatoms.I studied the Light Harvesting Complex Stress-Related (LHCSR) proteins in different organisms. In the green alga Chlamydomonas reinhardtii, LHCSR3 is a protein important for photoprotection. I used site-specific mutagenesis in vivo and in vitro and identified three residues of LHCSR3 that are responsible for its activation.With the moss Physcomitrella patens I studied the in vitro spectroscopic and quenching characteristics of different pigment-binding mutants of the protein LHCSR1, focusing in particular on chlorophylls A2 and A5.LHCSRs in diatoms are named LHCXs, and in Phaeodactylum tricornutum I found that multiple abiotic stress signals converge to regulate the LHCX content of cells, providing a way to fine-tune light harvesting and photoprotection.The other main driver of photoprotection in diatoms is the xanthophyll cycle. Here I found that the accumulation of viola- and zeaxanthin in P. tricornutum have a negative effect in the development of NPQ, showing that zeaxanthin does not participate in the enhancing of NPQ in diatoms.Thanks to these studies done on different organisms, we gained a deeper knowledge on the shared characteristics and on the peculiar features about photoprotection in green algae, mosses and diatoms.

Le processus photosynthétique se traduit par un flux d’électron impliquant différents complexes de la membrane thylacoïdale. Ce flux peut adopter deux chemins différents : le transfert d’électron linéaire (Merchant, Prochnik et al. 2007) à travers lequel les électrons sont transférés de l’eau oxydée au niveau du Photosystème II (PSII), au NADPH réduit par le PSI ; et le transfert d’électron cyclique autour du Photosystème I (PSI) et du complexe cytochrome b6f. Ces flux d’électrons sont couplés à un pompage de proton du stroma vers le lumen générant une différence de potentiel transmembranaire, permettant la synthèse d’ATP (Allen 2002). La coexistence de ces deux flux est considéré comme nécessaire à la fixation et la métabolisation des molécules de dioxyde de carbone (Seelert, Poetsch et al. 2000 ; Munekage, Hashimoto et al. 2004) dans un rapport stricte ATP / NADPH. Cette coexistence qui semble essentiel soulève la question des mécanismes qui prévalent à l’implication des mêmes acteurs photosynthétiques, dans une même membrane, dans l’un ou l’autre mode de transfert d’électron. Chez l’algue verte Chlamydomonas reinhardtii, nous avons démontré que la commutation entre les deux transferts était dépendante de l’état redox des cellules, mais contrairement à ce qui avait été suggéré dans les études précédentes (Bulté, Rebeillé et al. 1990 ; Finazzi, Rappaport et al. 2002) indépendante du phénomène de transition d’état (Takahashi, Clowez et al. 2013), qui implique la migration latérale des complexes antennaires au sein de la membrane. L’association de ces antennes au Photosystème I conduirait à la séquestration, dans une même entité biochimique, des différents acteurs du mode cyclique. Cette formation de supercomplexe dans les conditions anoxiques, à fait l’objet d’une étude fonctionnelle in vitro, laissant quelques questions ouvertes sur leurs capacités fonctionnelles. Ce travail de thèse présente aussi la caractérisation d’une limitation transitoire des accepteurs du Photosystème I, en début d’anoxie pendant laquelle il n’est pas possible d’observer d’oxydation de P700, à 705 nm. Ce phénomène dû à la recombinaison de charge est créé par un engorgement du pool de NADPH. L’oxydation spontanée du PSI au bout d’un certain temps d’anoxie implique l’induction de l’hydrogénase, acceptant les électrons du PSI. Il reste possible d’induire cette évolution de l’oxydation de P700 lorsque les cellules sont constamment sous illumination dans les conditions anoxiques, impliquant cette fois ci, la voie de l’ATP chloroplastique. L’ATP synthétisé à la lumière permettrait la consommation de NADPH via le cycle de Benson Calvin. / The photosynthetic process relies on an electron flow involving several complexes in the thylakoid membranes of photosynthetic organisms. This flux can follow two possibly competing pathways: the linear electron transfer through which electrons are transferred from water (which is oxidized) to NADP+ (which is reduced), which is coupled to the generation of a transmembrane potential difference allowing the synthesis of ATP (Allen 2002); the cyclic pathway (around PSI and Cytochrome b6f complex) which only allows the production of ATP. These two pathways are thought to be essential for the reduction of CO2 and must likely coexist to allow the photosynthetic ATP/NADPH ratio to meet the requirement of the reduction of CO2 into carbohydrates (Seelert, Poetsch et al. 2000 ; Munekage, Hashimoto et al. 2004). This mere statement raises the question of the mechanisms that prevail in the implication of the same actors, within the same membrane, in either one of the two functional modes. In the green algae Chlamydomonas reinhardtii, our results show that the regulation of cyclic electron transfer is controlled by the redox poise and not by the lateral migration of antennae (Takahashi, Clowez et al. 2013), and disprove with the conclusion drawn from previous studies (Bulté, Rebeillé et al. 1990 ; Finazzi, Rappaport et al. 2002) according to which state transition would determine this switch. The association of these antennae to Photosystem I would promote the sequestration, within a single unit, of all the actors of the cyclic mode. Functional studies, in vitro, of supercomplex formation under anoxic conditions, questions on their functional capacities. This PhD work presents also the characterization of transient ‘’acceptor side limitation’’ of PSI, upon the onset of anoxia where it is not possible to observe an oxidation of P700 in 705 nm. This phenomenon due to the charge recombination is created by an accumulation of NADPH. The spontaneous oxidation of the PSI acceptor pool, after some time under anoxia, involves the hydrogenase induction, accepting the electrons from NADPH. It’s also possible to induce this PSI oxidation as soon as cells are constantly under illumination, involving chloroplast ATP pathway. ATP synthesised in the light, allow the consumption of NADPH through Benson-Calvin cycle.

La saline de Sfax est un environnement thalasso halin (milieu salé alimenté par de l’eau de mer) riche en plancton malgré la contrainte du sel et l’intensité lumineuse élevée. Cette richesse est due à ses facteurs physico-chimiques particuliers. L’analyse STATICO a mis en évidence que l’azote et le phosphore peuvent influencer la distribution du phytoplancton en plus de la salinité qui domine dans ce milieu particulier. En se basant sur ce dernier paramètre, nous avons pu regrouper les espèces selon leur tolérance au sel. Afin de mieux comprendre le comportement du phytoplancton, trois espèces autotrophes Dunaliella salina (Chlorophycée), Cylindrotheca closterium (diatomée) et Phormidium versicolor Cyanophycée) ont été isolées, identifiées puis cultivées en batch dans de l’eau de mer artificielle sous trois niveaux d’éclairement et en présence de trois concentrations en NaCl. La croissance, l’activité photosynthétique ainsi que l’activité enzymatique anti-oxydante ont été mesurées. L’appareil photosynthétique de la Chlorophycée et de la cyanobactérie est moins affecté que celui de la diatomée qui est irréversiblement altéré aux forts éclairements et à la plus forte salinité; l’activité antioxydante n’a été détectée que sous l’éclairement le plus élevé et la synthèse des pigments caroténoïdes, qui sont des anti-oxydants non enzymatiques, est fortement activée surtout chez D.salina. La salinité et le niveau d’éclairement inter-réagissent sur la physiologie des trois espèces qui possèdent des mécanismes de résistance aux stress plus ou moins efficaces, d’où des résistances différentes aux contraintes du milieu selon les espèces. / The saltern of Sfax is a thalasso haline environment (salt medium supplied with sea water) plankton-rich despite the high salinity and the high light intensity. This richness is due to its physico-chemical characteristics. The STATICO analysis shows that nitrogen and phosphorus can influence the distribution of the phytoplankton in addition to salinity that dominates in this peculiar medium. Basing on this parameter, we could group the species according to their salt tolerance. To better understand the behavior of the phytoplankton, three autotrophic species Dunaliella salina (Chlorophyceae) Cylindrotheca closterium (diatom) and Phormidiumversicolor (Cyanophycea) were isolated, identified and grown in batch in artificialseawater in the presence of three NaCI concentrations and under three irradiations. Growth, photosynthesis and antioxidant enzyme activity were measured. The photosynthetic apparatus of the Chlorophyceae and the cyanobacteriumwas less affected than the diatom’s one that was irreversibly altered under high illumination and the highest salinity ; the antioxidant activity was only detected in cells grown under the highest irradiance and the synthesis of carotenoid pigments, that are non-enzymatic antioxidants,was strongly activated especially in D.salina. Salinity and light inter-reacted on the physiology of the three species that possess resistance mechanisms to stresses more or less effective, resulting in different resistance to environmental stresses depending on species.

Sous un climat tropical humide, l'augmentation de la température nocturne a été associée à une diminution du rendement chez le riz. Une des hypothèses sous-tendant cette diminution est l'augmentation du taux de respiration nocturne (Rn) diminuant les ressources carbonées disponibles pour la croissance de la plante. La respiration mitochondriale est communément divisée en deux composantes fonctionnelles :- la respiration de maintenance (Rm), qui est associée à toutes les réactions biochimiques requises pour entretenir la biomasse existante. Le taux de Rm doublerait suite à une augmentation de la température ambiante de 10°C (Q10 = 2) ;- la respiration de croissance (Rg), qui est associée à tous les processus impliqués dans la création de biomasse. Cette composante de la respiration est principalement dépendante de la disponibilité en carbohydrates dans la plante, et donc de la photosynthèse.Ce travail de thèse a pour objectifs de (1) déterminer l'effet instantané (sans acclimatation) et sur le long terme (acclimatation) de l'augmentation de la température nocturne, proche de celle prédite par les scénarios climatiques, sur la respiration et la production de biomasse et de grains, (2) évaluer le coût de Rn en terme de biomasse à l'échelle de la plante entière, (3) estimer la respiration de maintenance (Rm) et sa réponse à l'augmentation de la température, et (4) évaluer l'effet de la valeur Q10 sur la modélisation de la production en biomasse. Pour atteindre ces objectifs, trois expérimentations (dont une inexploitable) ont été conduites en serre, deux en chambres de culture et une au champ, à Montpellier (France) et à la station expérimentale de l'IRRI (International Rice Research Institute, Philippines). L'augmentation modérée de la température nocturne de 1.9°C au champ et 3.5°C en chambre de culture de l'initiation paniculaire à maturité, et de 3.8 à 5.4°C en serre du repiquage à maturité, a entraîné l'augmentation significative de Rn (+13 à +35%). Dans le même temps, cette augmentation n'a pas eu d'effet significatif sur la production de biomasse et de grains des écotypes indica et aus, mais la production en grains de l'écotype japonica a été significativement plus faible. Le coût en biomasse de la respiration, en conditions de température nocturne plus élevée, a augmenté légèrement mais n'a pas été associé à une variation significative de la production de biomasse. L'augmentation de la température nocturne sur le long terme (acclimatation) a eu un impact plus faible sur Rn (facteur de 1.14 à 1.67 entre 21 et 31°C) que l'augmentation instantanée (sans acclimatation) (facteur 2.4 entre 21 et 31°C). Le coût quotidien en biomasse de Rm, a été de 0.3 à 1.2% (feuilles complètement développées) et de 1.5 à 2.5% (plantules entières). La Rm a augmenté d'un facteur 1.49 entre 21 et 31°C et représentait environ 33% de la respiration nocturne. Ce facteur est plus faible que l'hypothèse du Q10 = 2 qui surestime les effets de l'augmentation des températures sur Rm.Le modèle d'analyse de sensibilité a montré que la valeur du coefficient Q10 a un rôle significatif dans la prédiction de la production de biomasse dans les modèles de culture. Le rendement simulé diminue de 9% (Q10 = 2) et de 5% (Q10 = 1.5) lorsque la température moyenne journalière augmente de 2°C. Ainsi, prendre en compte l'acclimatation dans la réponse des plantes à l'augmentation des températures est important pour augmenter la précision des modèles. L'augmentation de la précision des modèles passera aussi par l'analyse des variations de la respiration en conditions naturelles. / In tropical climate, increasing night temperature was reported to be associated with a decline in grain yield in rice. This can be partly due to an increase in night respiration rate (Rn) which causes a depletion of carbohydrate supply available for plant growth. Mitochondrial respiration is commonly divided in two functional components; - Maintenance respiration (Rm) which is associated with all biochemical reactions required to maintain existing biomass. The rate of this respiration component would double when ambient temperature increase by 10°C (Q10 = 2). - Growth respiration which is associated with all processes involved in establishment of new biomass. This respiration component is mainly driven by carbohydrate supply and thus, by the photosynthesis rate. The present work aims to (1) determine the effects of short-term (without acclimation) and long-term (with acclimation) increase in night temperature similar to that projected by future climate scenarios on vegetative biomass production and grain yield; (2) evaluate, in terms of loss of biomass, the cost of Rn at plant scale; (3) estimate the maintenance respiration rate (Rm) and its response to temperature; and (4) evaluate the impact of Q10 value on biomass production. To achieve these objectives, three experiments (one unexploitable) were conducted in greenhouses, two in growth chambers and one in the field, at Montpellier (France) or at the experimental station of IRRI (International Rice Research Institute). The moderate increase in night temperature from panicle initiation to maturity in the field by 1.9°C and in growth chambers by 3.5°C, and form transplanting to maturity in greenhouse experiments by 3.8 to 5.4°C, did affect significantly Rn that increased by 13 to 35%. In the same time, it did not affect significantly biomass production and grain yield for indica and aus cultivars, whereas grain production decline was observed for japonica. Calculated biomass losses due to increased Rn under increased night temperature were important but were not associated with a change in biomass production or grain yield. Effect of long-term exposure to increased night temperature (acclimation) was smaller (factor 1.14 to 1.67 between 21 to 31°C) than that of short-term exposure (without acclimation) (factor 2.4 between 21 to 31°C). In this work, 0.3 to 1.2% (expanded leaves) and 1.5 to 2.5% (whole seedlings) of existing dry biomass was lost daily to Rm. The Rn was composed by about 33% of Rm, which increased by factor 1.49 between 21 and 31°C. This is below the common assumption of Q10 = 2 that thus overestimates the effect of increasing night temperature on Rm.A model sensitivity analysis showed that the Q10 value is important in the prediction of biomass production in crop models. Yield is expected to decline by 9% (Q10 = 2 assumption) and by 5% (Q10 = 1.5 assumption) with increasing mean daily temperature by 2°C. Thus, taking into account the acclimation response to temperature change is important for models accuracy. Making crop models more accurate requires more knowledge thermal effect on respiration in the field.