京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(人間・環境学) / 甲第20458号 / 人博第808号 / 新制||人||194(附属図書館) / 28||人博||808(吉田南総合図書館) / 京都大学大学院人間・環境学研究科相関環境学専攻 / (主査)教授 加藤 眞, 教授 市岡 孝朗, 准教授 西川 完途 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Human and Environmental Studies / Kyoto University / DGAM

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(理学) / 甲第22287号 / 理博第4601号 / 新制||理||1660(附属図書館) / 京都大学大学院理学研究科生物科学専攻 / (主査)教授 酒井 章子, 教授 髙林 純示, 教授 田村 実 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Science / Kyoto University / DGAM

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(理学) / 甲第19536号 / 理博第4196号 / 新制||理||1602(附属図書館) / 32572 / 京都大学大学院理学研究科生物科学専攻 / (主査)教授 工藤 洋, 教授 田村 実, 教授 石田 厚 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Science / Kyoto University / DFAM

Corals, the foundation species of tropical reefs, are in rapid global decline as a result of anthropogenic disturbance. On many reefs, losses of coral have coincided with the over-harvesting of reef herbivores, resulting in ecosystem phase-shifts from coral to macroalgal dominance. It is hypothesized that abundant macroalgae inhibit coral recovery and recruitment, thereby generating ecological feedback processes that reinforce phase-shifts to macroalgae and further diminish reef function. Notwithstanding, the extent to which macroalgae directly outcompete coral, the mechanisms involved, and the species-specificity of algal-coral competition remains debated. Moreover the capacity for herbivores to prevent vs. reverse ecosystem phase-shifts to macroalgae and the roles of herbivore diversity in such phenomena remain poorly understood. Here I demonstrate with a series of field experiments in the tropical Pacific and Caribbean Sea that multiple macroalgae common to degraded reefs directly outcompete coral using chemical warfare, that these interactions are mediated by hydrophobic secondary metabolites transferred from algal to coral surfaces by direct contact, and that the outcomes of these allelopathic interactions are highly species-specific. Using field observations and experiments in the tropical Pacific, I also demonstrate that the process of herbivory attenuates the competitive effects of allelopathic algae on corals by controlling succession of algal communities, and that the herbivore species responsible for macroalgal removal possess complementary tolerances to the diversity of chemical defenses deployed among algae, creating an essential role for herbivore diversity in reversing ecosystem phase-shifts to macroalgae. Lastly, I demonstrate with field experiments in the tropical Pacific that algal-coral competition simultaneously induces allelochemicals and suppresses anti-herbivore deterrents in some algae, likely due to trade-offs in the productions of defense metabolites with differing ecological functions. Together, these studies provide strong evidence that chemically mediated competitive and consumer-prey interactions play principal roles in coral reef degradation and recovery, and should provide resource managers with vital information needed for effective management of these ecologically and economically important but threatened ecosystems.

Etant donné le rôle clé des grands herbivores sur la diversité végétale spécifique et fonctionnelle, notre objectif était de mieux comprendre la relation entre l'herbivorie et les communautés végétales principalement à une échelle spatiale fine, afin de concilier des objectifs de gestions des populations et de conservation de la flore. Pour cela, nous avons abordé cette problématique en intégrant des approches taxonomiques et fonctionnelles, et en étudiant les interactions aux niveaux inter- et intra-spécifiques. Nous avons combiné les informations de trois bases de données : (1) des données de régime alimentaire issus d'analyses d'ADN metabarcoding réalisées sur des faeces de chamois (Rupicapra rupicapra), chevreuil (Capreolus capreolus) et mouflons (Ovis gmelini musimon) du Massif des Bauges, (2) des données sur les caractéristiques des communautés végétales (composition floristique, biomasse, phénologie), (3) des données de traits fonctionnels des plantes. L'analyse de variabilité intra-spécifique des trois grands herbivores nous a permis de valider l'hypothèse de variation de niche (NVH) de Van Valen au niveau intra-spécifique mais aussi au niveau inter-spécifique, soit une relation positive entre la largeur de niche de l'espèce et sa variabilité intra-spécifique. Ensuite, grâce à deux populations de chamois d'alpage, l'une vivant en sympatrie avec le mouflon et l'autre vivant en allopatrie, nous avons pu mettre en évidence l'absence d'effets négatifs de la population introduite de mouflon sur le régime alimentaire de la population native de chamois, autant au niveau de la niche alimentaire taxonomique que fonctionnelle. L'analyse des critères de sélection alimentaire nous a finalement permis de mettre en avant des différences de critères de choix entre les deux espèces à certaines saisons, expliquant ainsi partiellement le partitionnement des niches taxonomiques et fonctionnelles entre les deux espèces. Par ailleurs, les scénarios proposés d'évolution de la sélection alimentaire au cours de l'année pour les deux espèces concordaient avec les caractéristiques morphologiques spécifiques à l'espèce d'ongulé. Finalement, contrairement à la littérature où aucune étude n'était capable de discriminer les effets directs et indirects des traits fonctionnels à cause de corrélations, nous avons pu, grâce à des analyses de pistes, démontrer que, dans la plupart des cas, les traits biomécaniques avaient un effet direct sur le choix alimentaire alors que les traits chimiques n'avaient qu'un effet indirect. Enfin, d'un point de vue méthodologique, nous conseillons l'utilisation d'indices d'azote fécaux uniquement dans l'étude de la variation à long terme de la qualité des régimes de manière spécifique à chaque espèce et chaque site, et non pas pour comparer des qualités de régime entre espèces ni pour étudier les variations fines à l'échelle intra-saisonnière. La complémentarité des approches nous a permis de mieux appréhender la structuration des communautés d'herbivores, et devrait nous aider à mieux évaluer l'état actuel et l'évolution des relations entre individus, entre espèces et avec leur environnement.Mots-clés : ongulés, interactions intra- et inter-spécifiques, approche taxonomique et fonctionnelle, ADN metabarcoding, NIRS, massif des Bauges, sélection alimentaire / Given the key role of large herbivores on species and functional plant diversity, we aimed at better understanding the relationship between herbivory and plant communities mainly at a fine-scale, in order to reconcile objectives of population management and plant conservation. For this purpose, we used both taxonomic and functional approaches, and studied interactions at the inter- and intra-specific levels. We combined information coming from three databases: (1) diet data from DNA-metabarcoding applied on chamois (Rupicapra rupicapra), roe deer (Capreolus capreolus) and mouflon (Ovis gmelini musimon) faeces from the Bauges Massif, (2) characteristics of plant communities (plant composition, biomass, phenology), (3) plant functional traits. Analyses of intra-specific variability of the three large herbivores allowed us to upscale the niche variation hypothesis (NVH) of Van Valen from the intra- to the inter-specific level, i.e. we observed a positive relationship between the species niche breadth and among-individual variation. Then, based on two chamois subpopulations living in pastures, one living in sympatry with the mouflon and the other living in allopatry, we revealed the absence of negative effects of the introduced mouflon population on native chamois population diet, both for the taxonomic and functional dietary niche. Analyses of diet selection criteria allowed us to highlight differences in choice criteria between chamois and mouflon in some seasons, which helped to explain the taxonomic and functional niche partitioning of the two species. Furthermore, the proposed scenario of the evolution of diet selection over the year for both species were consistent with ungulate-specific morpho-physiological features. Finally, contrary to the literature where no studies could discriminate the direct and indirect effects of functional traits on diet selection because of correlations, we used path analyses, which allowed us to show that in most cases, biomechanical traits had a direct effect on diet choices, whereas chemical traits had an indirect effect. Furthermore, from a methodological point of view, we advised to use nitrogen fecal indices only to study the evolution of species-specific and location-specific population long-term diet quality, but not to compare diet quality between species, nor to study slight fluctuations at the intra-seasonal level. The complementarity of the approaches allowed us to better account for the structuration of herbivore communities, which should help to better assess the actual state and the evolution of relationships among individuals, species and their environment.Key-words: ungulates, intra- and inter-specific interactions, taxonomic and functional approach, DNA metabarcoding, NIRS, Bauges Massif, diet selection