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Tempo et mode de l'évolution des populations cavernicoles de l'espèce Astyanax mexicanus / Tempo and mode of the Astyanax mexicanus cavefish evolution

Fumey, Julien 12 December 2016 (has links)
Le poisson Astyanax mexicanus est un modèle particulièrement intéressant pour l'étude de l'évolution. En effet, dans cette espèce de poissons d'eau douce, il existe des populations vivant de façon pérenne dans des grottes. Dans cet environnement, l'obscurité est totale et permanente et les ressources en nourriture souvent faibles. Les poissons cavernicoles se sont adaptés à la vie souterraine et ils présentent de nombreuses modifications phénotypiques comme la dépigmentation, la perte des yeux, l’augmentation du nombre et de la taille d’organes sensoriels non-visuels et plusieurs changements du comportement. Un des problèmes majeurs est de savoir si ces modifications phénotypiques sont dues à des mutations préexistantes à la colonisation de l'environnement cavernicole ou si elles sont apparues après. Pour répondre à cette question, connaître l'âge des populations est un facteur important car dans une population récente, il n'y aura probablement pas eu suffisamment de temps pour l'apparition de beaucoup de mutations et leur fixation. L'objet de cette thèse est donc l'estimation de l'âge d'une population, celle de la grotte Pachón qui est souvent considérée comme étant une des plus anciennes et une des plus isolées. Au cours de ces travaux de thèse, nous avons développé une nouvelle méthode de datation qui repose d’une part sur la caractérisation du polymorphisme nucléotidique à l’intérieur de chaque population et entre populations, et d’autre part la comparaison de ces données avec des simulations de l’évolution du polymorphisme. Les résultats obtenus, ainsi que la réanalyse de données sur le polymorphisme d’haplotypes mitochondriaux et de loci microsatellites précédemment publiées, suggèrent que les populations cavernicoles seraient bien plus récentes qu’habituellement indiqué dans la littérature (quelques milliers d’années, et non plusieurs centaines de milliers d’années). Les conséquences d’un tempo rapide d’évolution sur le mode d’évolution de ces poissons cavernicoles ont aussi été présentées. / The fish Astyanax mexicanus is a particularly suitable model for evolutionary biology studies. Indeed, in this species there are several subterranean populations which live in the total and permanent darkness of cave. These cavefish are well adapted to the life in this inhospitable environment and they show several differences with their surface conspecific such as depigmentation, eye loss and behavioral changes. A major unresolved issue is about the relative role of surface fish standing genetic variation and de novo mutations appeared in cavefish populations after their settlement in caves in their phenotypic evolution. In order to examine this issue, accurate estimations of population ages are very important because many new mutations cannot appear and fix in a recent population. In this thesis we aimed to estimate the age of the Pachón cave population which is considered as one of the oldest and most isolated populations. We developed a new method which is based on measures of the distribution of single nucleotide polymorphism within each population and between populations. Our results, as well as reanalyses of published data about mitochondrial haplotypes and microsatellite loci polymorphism suggest that cavefish populations are much more recent than previously thought (several thousand years and not several hundred thousand years). The consequences of a fast tempo of evolution on the mode of evolution of cavefish are also discussed.

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