Le terme plancton désigne l'ensemble des organismes dérivant au grès des courants marins. On distingue le plancton végétal et principalement photosynthétique, "le phytoplancton", du plancton animal hétérotrophe, "le zooplancton". Au cours des dernières décennies, de nombreuses études ont documenté une croissance de l'abondance et de la distribution spatiale du zooplancton gélatineux à travers diverses régions. Même si le terme "gélification" des océans doit être utilisé avec beaucoup de précaution, des régions comme la mer Méditerranée montre une constante augmentation des méduses au cours de ces 40 dernières années. L'espèce Pelagia noctiluca (Forsskål, 1775) est considérée comme étant la méduse la plus abondante du bassin méditerranéen depuis les années 70. Du fait de leur présence massive dans cette région, il est primordial d'évaluer précisément l'impact de P. noctiluca à la fois sur les cycles biogéochimiques et sur la structuration des écosystèmes pélagiques. Pour cela, les deux processus majeurs de transfert de matière dans l'écosystème doivent être étudiés : la séquestration de carbone via la pompe biologique et le transfert de carbon au travers des réseaux trophiques. Cette thèse s'articule autour de trois axes majeurs: (i) réaliser un premier bilan de l'export de carbone organique particulaire (POCtotal) et dissous (DOC) en mer Méditerranée, (ii) construire un modèle écophysiologique de P. noctiluca pour déterminer la contribution de cette méduse à la pompe biologique, et (iii) évaluer le niveau trophique de P. noctiluca et son potentiel impact sur les niveaux trophiques inférieurs. / The term “plankton” refers to all the organisms drifting in the water following the currents. Commonly, the vegetable autotrophic and mainly photosynthetic, “phytoplankton” is distinguished from the heterotrophic and animal “zooplankton”. In the last decades, many studies reported an increase in the abundances and spatial distributions of gelatinous zooplankton in many oceans. Even if the concept of “jellyfication of the oceans” needs to be used with caution, jellyfish populations show an increase in Mediterranean Sea over the last 40 years. The species Pelagia noctiluca (Forsskål, 1775) is considered as the most abundant jellyfish in the Mediterranean basin since the 70s. Due to its massive presence in this area, it is essential to evaluate precisely the impact of P. noctiluca on both biogeochemical cycles and pelagic ecosystem structure. Thus, the contribution of P. noctiluca to the two main factors regulating the biological carbon transfer in the oceans: carbon sequestration via the biological carbon pump and carbon transfer through trophic networks. This manuscript is divided in 3 main sections : (i) providing an initial budget of the particulate (POCtotal) and dissolved organic carbon (DOC) in the Mediterranean sea, (ii) building an ecophysiological model of P. noctiluca to estimate its contribution to the biological carbon pump, and (iii) assessing the trophic level of P. noctiluca and its potential impact on lower trophic levels.

Les foraminifères planctoniques vivants (LPF) contribuent à la pompe biologique du carbone océanique en générant des flux de Corg (cytoplasme) et de Cinorg (test calcaire). Dans cette étude, la morphométrie des tests, les abondances et les compositions spécifiques des assemblages de LPF dans l'océan Indien Sud (30°S-60°S, 50°E-80°E), ont été caractérisées à partir de la collecte par filet à plancton stratifié (Multinet) sur 19 stations échantillonnées pendant trois étés consécutifs (2012- 2014). En démontrant l'efficacité d'échantillonnage du Continuous Plankton Recorder pour spatialiser les données observées en 19 stations, l’étude de la dynamique de population des LPF montre l'effet de la position des fronts sur la production des LPF. Pour mieux contraindre l'impact des LPF dans la pompe biologique du carbone des hautes latitudes, la biomasse protéique et la masse calcique de plus de 2000 foraminifères ont été mesurées. Les différences de biomasse protéique et de poids normalisé par la taille entre années, espèces et masses d'eau suggèrent que les paramètres environnementaux affectent la production de Corg et de Cinorg des LPF. Le rôle des LPF sur la pompe biologique de carbone marin dépend des conditions hydrologiques et trophiques du milieu. Le rapport Corg/Cinorg est très différent selon les espèces considérées. L'applicabilité des tests de foraminifères planctoniques comme proxy de paléopompe du carbone dans les hautes latitudes dépendrait donc de l'effet exercé par les variations des conditions écologiques, et de la composition de l’assemblage. Cette étude propose une première estimation des budgets Corg et Cinorg produits par les LPF dans l’Océan Indien Austral. / Planktonic foraminifera contribute to the marine biological carbon pump by generating organic (cytoplasm) and inorganic (shell) carbon fluxes. In this study, we characterized LPF total abundances, assemblages and test morphometry (minimum diameter) along 19 stations sampled by stratified plankton net (Multinet), during three consecutive austral summers (2012-2014) in the Southern Indian Ocean (30°S-60°S, 50°E-80°E). By demonstrating the efficiency of CPR for LPF sampling, we analysed population dynamic between 19 multinet sampling stations, showing the effect of frontal position on LPF production. To better constrain the impact of those organisms in the biological carbon pump at high latitudes, we have quantified the individual protein-biomass and test calcite mass of more than 2000 LPF. Differences in size-normalized protein-biomass and in size-normalized weight between years, species, and water bodies suggest that environmental parameters affect the production of planktonic foraminifera organic and inorganic carbon to varying degrees. Consequently, planktonic foraminifera are assumed to affect the biological carbon pump, depending on ecological conditions and biological prerequisites. The applicability of planktonic foraminifera tests as proxy of the past biological carbon pump in high latitudes would hence critically depend on the effect exerted by changing in ecological conditions, and the presence of different species. This study proposes a first estimation of planktonic foraminifera Corg and Cinorg standing stock and fluxes in the Southern Indian Ocean.

L'objectif de cette thèse a été d'évaluer l'effet biogéochimique de deux forçages : l'acidification de l'océan et les dépôts de poussières sahariennes. Dans un premier temps, nous avons montré que dans une région dite Low Nutrient Low Chlorophyll (LNLC) l'effet de l'acidification de l'océan sur les cycles marins de l'azote (N), du phosphore (P) et du fer (Fe) sera surement négligeable. L'acidification des eaux de surface appauvries en N et P n'affecterait pas la spéciation de ces éléments, et la composition de la communauté planctonique, n'étant pas significativement modifiée, n'induirait pas de changement dans la dynamique des nutriments inorganiques. Dans un deuxième temps, les expériences menées pendant cette thèse nous ont permis de mieux paramétriser les processus post-dépôts des nutriments atmosphériques à la surface de l'eau de mer lors d'un évènement saharien. Les échanges dissous/particulaire ont lieu sur une courte échelle de temps. Ils sont à la fois contrôlés par la dynamique verticale des particules et la nature de la matière organique dissoute (DOM) pouvant s'agréger sur les particules lithogéniques. Dans des conditions d'acidification de l'océan, alors que la dissolution des éléments anthropiques adsorbés sur les poussières sahariennes, tels que l'azote inorganique, ne sera pas affectée, celle des éléments d'origine crustale (P et Fe) pourrait être accrue ou accélérée selon les agrégats organique-minéral formés. Le rôle majeur du processus d'agrégation dans la mise à disposition des nutriments atmosphériques a été mis en évidence par une rapide et importante formation abiotique de particules exopolymériques transparentes juste après le dépôt de poussières. / The objective of this thesis was to assess the biogeochemical effect of two forcings: the ocean acidification and the dust deposition. Firstly, we showed that in the Low Nutrient Low Chlorophyll (LNLC) area the effect of the ocean acidification on the marine cycle of nitrogen (N), phosphorus (P) and iron (Fe) will be likely negligible. The pH decrease of the surface waters depleted in N and P would not affect the speciation of these elements, and the absence of effect on the composition of the plankton community would not lead to a shift in the dynamic of inorganic nutrients. Secondly, the experiments performed during this thesis allowed a better parametrization of the post-depositional processes of atmospheric nutrients in the surface seawater after a Saharan event. The exchanges dissolved/particulate occurred in the short timescale. They were controlled by both the particles dynamic and the nature of the dissolved organic matter (DOM) that can aggregate with the lithogenic particles. Under ocean acidification conditions, while the dissolution of anthropogenic elements adsorbed onto dust, such as the inorganic nitrogen, will not be affected, the dissolution of the crustal elements (P and Fe) could be higher and faster according the formation of organic-dust aggregates. The major role of the aggregation process on the availability of atmospheric nutrients was highlighted by the rapid and large abiotic formation of transparent exopolymeric particles (TEP) following the dust deposition to the surface waters.

Ce travail de thèse porte sur la quantification de la diazotrophie et son influence sur les cycles biogéochimiques dans l'océan de surface Pacifique tropical sud-ouest, une région particulièrement sous-échantillonnée à ce jour. Les objectifs de ce travail étaient (1) de quantifier la fixation de N2 et identifier les principaux acteurs de la diazotrophie dans cette région, (2) d’évaluer l'influence de la fixation de N2 sur la production primaire et sur l'export de carbone, (3) d’identifier les voies de transfert de l’azote fixé dans la chaine trophique planctonique.Il a été mis en évidence que la région du Pacifique tropical sud-ouest était un hot spot de fixation de N2. A l'ouest, les eaux oligotrophes des archipels Mélanésiens présentaient des taux de fixation de N2 élevés et la communauté diazotrophe était dominée par Trichodesmium. A l'est, les eaux ultra-oligotrophes de la gyre du Pacifique sud présentaient des taux de fixation de N2 plus faibles et la communauté diazotrophe était dominée par les UCYN-B.Des bilans d'azote montrent que la fixation de N2 contribuait à plus de 90 % des apports d'azote nouveau dans la couche euphotique, et soutenait donc la quasi intégralité de la production primaire nouvelle. L'étude des voies de transfert de l'azote fixé montre qu’entre 7 et 15 % de la fixation de N2 totale était transféré vers les organismes non-diazotrophes.Ces travaux de thèse démontrent que la diazotrophie soutient la pompe biologique dans l'océan Pacifique tropical sud-ouest, et qu'elle peut jouer un rôle déterminant dans la structure des communautés planctoniques et les cycles biogéochimiques du carbone et de l'azote dans les régions oligotrophes. / This PhD thesis focuses on the quantification of diazotrophy and its influence on biogeochemical cycles in the western tropical South Pacific Ocean, a critically under-sampled region so far. The aim of this work is to (1) quantify N2 fixation and identify the main contributors of diazotrophy in this region, (2) assess the influence of N2 fixation on primary production and carbon export, (3) identify transfer pathways of the fixed nitrogen in the planktonic food web.We have found that the western tropical South Pacific Ocean was a hotspot of N2 fixation. In the western part, the oligotrophic waters of the Melanesian archipelago presented high N2 fixation rates and diazotrophes were dominated by Trichodesmium. In the eastern part, the ultra-oligotrophic waters of the South Pacific gyre presented lower N2 fixation rates, and diazotrophs were dominated by UCYN-B.The nitrogen budgets show that N2 fixation contributed to more than 90 % of the of new nitrogen input in the photic layer. The study of the transfer pathways of the fixed nitrogen has shown that 7 to 15 % of total N2 fixation was transferred to non-diazotrophs.This PhD thesis indicates that diazotrophy sustains the biological pump in the western tropical South Pacific Ocean, and can have a critical influence in the planktonic community structure and in biogeochemical cycles of carbon and nitrogen in oligotrophic regions.

Ce travail s'inscrit dans le cadre du projet OUTPACE visant à caractériser les eaux du Pacifique tropical Sud-Ouest (WTSP) en termes de stocks et flux biogéochimiques, et de diversité biologique des diazotrophes le long d'un transect longitudinal Ouest-Est. Il est le fruit de la combinaison étroite de deux approches, l'une expérimentale et l'autre basée sur la modélisation, dans le but d'étudier le rôle de la diazotrophie dans la dynamique planctonique et les cycles biogéochimiques des eaux de surface du WTSP. Les analyses de plusieurs grandeurs mesurées lors de la campagne, et notamment la production primaire (PP) et du temps de turnover du phosphate inorganique dissous (DIP), ont permis d'observer un gradient Ouest-Est de productivité et de disponibilité nutritive, étroitement lié à la variabilité spatiale des taux de fixation de N$_2$. L'utilisation d'un modèle biogéochimique mécaniste (implémenté dans la plateforme Eco3M) incluant explicitement deux compartiments de diazotrophes, couplé à un modèle physique 1D vertical, a permis de mettre en évidence le fait que l'absence/présence de diazotrophie permettait d'expliquer le contraste observé entre les régions de l'Ouest de l'archipel Mélanésien (WMA) et de l'Ouest de la gyre du Pacifique Sud (WGY). Les résultats du modèle ont montré que les organismes non diazotrophes bénéficiaient de l'apport d'azote nouveau apporté par la fixation de N$_2$, et que la production planctonique de surface dépendait significativement de l'activité des diazotrophes, cette dernière contrôlée à l'Ouest par la disponibilité en phosphate et à l'Est par la disponibilité en fer. / This work is part of the OUTPACE project which aimed to characterize the western tropical south Pacific (WTSP) in terms of biogeochemical stocks and fluxes and biological diversity of diazotrophs along a West-East longitudinal transect. This work combines an experimental with a modeling approach in order to study the role of diazotrophy in the planktonic dynamics and biogeochemical cycles of the WTSP surface waters. The values measured during the campaign, iespecially those of primary production (PP) and dissolved inorganic phosphate (DIP) turnover time, revealed a West-East gradient of productivity and nutrient availability, closely related to the spatial variability of N$_2$ fixation rates. The use of a mechanistic biogeochemical model (implemented in the Eco3M platform) explicitly including two compartments of diazotrophs and coupled with a vertical 1D physical model, allowed to highlight the fact that the absence / presence of diazotrophy could explain the contrast between the western regions of the Melanesian Archipelago (WMA) and the west of the south Pacific gyre (WGY). ). The model results showed that non-diazotrophic organisms benefited from the new nitrogen supply provided by nitrogen fixers, and that the surface planktonic production depended significantly on diazotroph activity, which is controlled by the phosphate availability in the west and by the iron availability in the east of the WTSP.

Les foraminifères planctoniques (FP) sont des organismes hétérotrophes appartenant au mésozooplancton, abondants dans tous les domaines marins et communément utilisés dans les reconstitutions paléoenvironnementales. Pour quantifier la position des FP dans le cycle du carbone au sein du plancton à des échelles régionales et globales, il est nécessaire de connaitre leur production en biomasse (Corg), jusque là très peu connue car très difficilement mesurable. Dans ce travail, nous avons développé une nouvelle méthode analytique non destructive développée à partir de la méthode bicinchoninic acid (BCA), et mesuré la biomasse individuelle de 952 spécimens de 26 espèces de FP provenant de régions tempérées à subtropicales. Nos résultats indiquent que la biomasse moyenne d'un FP s'élève à 0,845 μg. Le protocole a été calibré sur l'espèce benthique Ammonia tepida, et au cours d'expériences en culture. L'analyse statistique des données ne fait ressortir aucune différence interspécifique, ni des conditions écologiques (niveau trophique, profondeur ou température). En revanche, nous avons démontré que la biomasse des FP est fortement corrélée avec la masse et la taille de leur test calcitique. Grâce à cette corrélation, les biomasses des populations de FP ont été calculées pour 1128 sites et profondeurs d'échantillonnage de l'Atlantique Nord, la mer d'Arabie, la mer Rouge, les Caraïbes, le Japon et l'Oregon. La production actuelle de biomasse par les FP a pu être estimée entre 25 et 100 Tg.C.an−1, en incluant les individus juvéniles. Le ratio carbone organique sur inorganique (Corg : Cinorg) des populations de FP entre la surface et 2500 m de profondeur semble rester constant à ~2/3, tel que montré dans la zone des Açores. Ces résultats prouvent qu'il y a un export de carbone à la fois organique et inorganique, et que les FP contribuent incontestablement à la pompe biologique de carbone. Les résultats obtenus au cours de cette thèse font des FP de potentiels outils pour quantifier la biomasse initiale de paléo-assemblages, et améliorer notre compréhension du cycle du carbone et de la pompe biologique de carbone dans le passé.

Les cycles océaniques du carbone et des principaux nutriments sont mal connus car ils sont affectés par de nombreux puits et sources physiques, chimiques ou biologiques difficiles à estimer par des mesures directes. Une manière de mieux contraindre ces processus importants est d’utiliser l’information contenue dans des traceurs plus simples : les proxies. Le radium 228 (228Ra), émis par les plateaux continentaux, est utilisé comme proxy des flux d’eau et d’éléments minéraux de la côte vers l’océan ouvert. Il permet en particulier d’estimer les flux d’eau souterraine ou SGDs (Submarine Groundwater Discharge). Le thorium 234(234Th), insoluble, permet quant à lui de contraindre la dynamique des particules par lesquelles il est adsorbé. Il est régulièrement utilisé pour estimer la pompe biologique du carbone (PBC), c’est-à-dire le flux de carbone de la surface vers l’océan profond.Au cours de cette thèse, un modèle numérique à une résolution de 2° a été construit pour chacun de ces deux radio-isotopes, en s’appuyant sur la circulation du modèle NEMO-OPA et les champs de particules du modèle PISCES. Plusieurs paramètres inconnus des modèles ont été contraints par des observations dans le cadre d’une méthode inverse.La modélisation inverse du 228Ra a permis d’estimer les flux de 228Ra venant de 38 régions côtières. En revanche, l’estimation des SGDs est imprécise, car les SGDs sont difficiles à distinguer d’une autre source de 228Ra: la diffusion par les sédiments.La modélisation inverse du 234Th a permis d’estimer les coefficients de partage du 234Th, qui représentent l’affinité de différents types de particules pour cet isotope. Elle a aussi permis d’estimer les erreurs associées à quelques simplifications courantes dans les études de la PBC fondées sur le 234Th. / The oceanic cycles of carbon and the main nutrients are poorly known since they are affected by many physical, chemical or biological sources and sinks that are difficult to estimate by direct measurements.One way to better constrain these important processes is to use the information contained in more simple tracers called "proxies". As radium 228 (228Ra) flows from the continental shelves, it is used as a proxy of water and mineral elements fluxes from the coast to the open ocean. In particular, it is often used to estimate the SGD (Submarine Groundwater Discharge). For its part, thorium 234 (234Th), an insoluble radio-isotope, is used to constrain the dynamics of the solid particles onto which it is adsorbed. The carbon flux from the surface to the deep ocean, called "biological carbon pump" (BCP), is often estimated by a 234Th-based method.During this PhD, a numerical model with a resolution of 2°, based on the circulation of the NEMO-OPA model and the particle fields of the PISCES model, was built for each of the two radioisotopes.Several unknown model parameters were constrained by observations using an inverse technique.The inverse modeling of 228Ra was used to constrain 228Ra fluxes from 38 coastal regions.However, the SGD fluxes are poorly constrained by this method, because SGD can be confused with another source of 228Ra: diffusion from sediments.The inverse modeling of 234Th produced estimates of partition coefficients, representing the affinity of different particle types for this isotope. It was also used to estimate the errors associated with some common simplifications made in 234Th-based BCP studies.

L’objectif principal de cette thèse est de mieux comprendre les différents facteurs contrôlant la pompe biologique de carbone en Atlantique Nord et dans l’Océan Austral, à proximité des îles Kerguelen, en utilisant notamment deux approches: le Thorium-234 (234Th) et le baryum biogénique (Baxs).En Atlantique Nord, les flux d’export de carbone organique particulaire (POC) augmentent lorsqu’ils sont associés à des minéraux biogéniques (silice biogénique et carbonate de calcium) et lithogènes, capable de lester les particules. L’efficacité d’export, généralement plus faible que précédemment supposé (< 10%), est inversement corrélée à la production, soulignant un décalage temporel entre production et export. La plus forte efficacité de transfert, i.e. la fraction de POC atteignant 400m, est reliée à des particules lestées par du carbonate de calcium ou des minéraux lithogènes.Les flux de reminéralisation mésopélagique sont similaires ou parfois supérieurs aux flux d’exports et dépendent de l’intensité du développement phytoplanctonique, de la structure en taille, des communautés phytoplanctoniques et des processus physiques (advection verticale).Comme observé pour le POC, l’export des éléments traces est influencé par les particules lithogènes provenant des marges océaniques, mais aussi des différentes espèces phytoplanctoniques.Dans l’Océan Austral, la zone à proximité de l’île de Kerguelen est naturellement fertilisée en fer, augmentant les flux d’export de fer, d’azote et de silice biogénique. Il a été démontré que la variabilité des flux dépendait des communautés phytoplanctoniques dans la zone fertilisée. / The main objective of this thesis is to improve our understanding of the different controls that affect the oceanic biological carbon pump. Particulate export and remineralization fluxes were investigated using the thorium-234 (234Th) and biogenic barium (Baxs) proxies.In the North Atlantic, the highest particulate organic carbon (POC) export fluxes were associated to biogenic (biogenic silica or calcium carbonate) and lithogenic minerals, ballasting the particles.Export efficiency was generally low (< 10%) and inversely related to primary production, highlighting a phase lag between production and export. The highest transfer efficiencies, i.e. the fraction of POC that reached 400m, were driven by sinking particles ballasted by calcite or lithogenic minerals.The regional variation of mesopelagic remineralization was attributed to changes in bloom intensity, phytoplankton cell size, community structure and physical forcing (downwelling). Carbon remineralization balanced, or even exceeded, POC export, highlighting the impact of mesopelagic remineralization on the biological pump with a near-zero, deep carbon sequestration for spring 2014.Export of trace metals appeared strongly influenced by lithogenic material advected from the margins. However, at open ocean stations not influenced by lithogenic matter, trace metal export rather depended on phytoplankton activity and biomass.A last part of this work focused on export of biogenic silica, particulate nitrogen and iron near the Kerguelen Island. This area is characterized by a natural iron-fertilization that increases export fluxes. Inside the fertilized area, flux variability is related to phytoplankton community composition.

Ce travail s'inscrit dans le cadre du projet SIMED fédérant les activités de modélisation à l'échelle méditerranéenne, et plus globalement dans le programme MERMEX qui vise à étudier les cycles biogéochimiques en mer Méditerranée et leurs évolutions futures. L'étape préliminaire a été de coupler la plateforme de modélisation hydrodynamique (NEMO) à celle de modélisation biogéochimique mécaniste (Eco3M), afin de réaliser une simulation (2000-2012) utilisant les sorties hydrodynamiques de la configuration NEMO-MED12 pour forcer le modèle biogéochimique Eco3M-MED. Les nombreuses comparaisons menées dans cette thèse (chlorophylle, sels nutritifs, production primaire, etc.) ont aidé à s'assurer de la capacité du modèle à reproduire les principales caractéristiques biogéochimiques de la Méditerranée. Ce travail a permis de généraliser le rôle majeur joué par le carbone organique dissous dans la pompe biologique à l'échelle de la mer Méditerranée. Les résultats montrent que la production de carbone organique particulaire est restreinte aux régions de forte dynamique physique, tandis que l'accumulation de carbone organique dissous dans les eaux de surface est commune à la plupart des régions du bassin. Ce dernier processus s'est avéré dépendant des contenus cellulaires du phytoplancton et des bactéries hétérotrophes. Finalement d'après le modèle, la fraction dissoute du carbone organique contribuerait à hauteur d'environ 64 % à l'exportation dans le bassin Ouest, et de 90 % dans le bassin Est. Le bassin Est -en dépit de sa plus forte oligotrophie- s'avère participer à près de 60 % à l'exportation de carbone organique en mer Méditerranée. / This work is part of the SIMED project which is dedicated to basin-scale modeling of the Mediterranean Sea. It also belongs to the MERMEX program which aims at studying biogeochemical cycles in the Mediterranean Sea and their evolution. The first step of this work was to couple the hydrodynamic modeling platform (NEMO) to the mechanistic biogeochemical modeling platform (Eco3M). We ran a simulation (2000-2012) using the hydrodynamic outputs from NEMO-MED12 configuration to force the biogeochamical model Eco3M-MED. The model evaluation was conducted using numerous field measurements (chlorophyll, nutrients, primary production, etc.). The simulation strengthens and extends to the whole basin the prominent role of dissolved organic carbon in the biological carbon pump in the whole Mediterranean Sea. A comprehensive analysis of organic carbon (particulate and dissolved) production processes production was performed. Results reveal that particulate organic carbon production is restricted to the highly dynamic areas, whereas dissolved organic carbon accumulation in the surface layers is a common process in much areas of the basin. This latter process appeared to dependant on the cellular contents of phytoplancton and heterotrophic bacteria, themselved being controled by low phosphate availability. Finally, the dissolved organic carbon contribution to carbon export is around 64 % in the Western basin, and up to 90 % in the Eastern basin. When taking into account the dissolved fraction, total organic carbon export in the Eastern basin -despite its higher oligotrophy- exceeds the one in the Western basin (60% against 40 %).