A modularidade é uma propriedade característica que sistemas biológicos exibem em relação à distribuição de interações entre seus elementos constituintes; neste contexto, um módulo é um subconjunto de elementos que interagem entre si mais do que com outros subconjuntos. Em relação aos sistemas morfológicos, tais propriedades referem-se geralmente à estrutura do componente linear do mapa genótipo/fenótipo; no entanto, as interações genéticas, ontogenéticas e funcionais que produzem fenótipos são descritas de forma adequada através de dinâmicas não-lineares, e uma apreciação completa da complexidade destas interações é necessária para a compreensão das propriedades variacionais do fenótipo. Ademais, dados avanços metodológicos na área da morfometria, é possível escolher diferentes maneiras de representar a variação morfológica, e as diferenças entre as representações podem impactar inferências feitas sobre estas propriedades variacionais. A presente tese tem como objetivo explorar a relação entre representações morfométricas e a caracterização das propriedades variacionais, focada na análise comparativa de tais propriedades em uma escala macroevolutiva; Primatas Antropóides são utilizados como modelo, dada a disponibilidade de uma grande base de dados de mensurações cranianas destes organismo. Esta relação foi avaliada sob três perspectivas diferentes. Em primeiro lugar, estima-se taxas de erro associadas aos testes de hipótese que descrevem padrões de modularidade, relacionadas com três representações morfométricas distintas; tal avaliação é também associada à exploração de um subconjunto da base de dados utilizada aqui, levando-se em consideração a dinâmica de interações ontogenéticas que produzem o crânio dos Antropóides. Os resultados deste capítulo implicam que uma dessas representações, resíduos de Procrustes, não são capazes de detectar padrões de modularidade neste contexto, considerando suas propriedades matemáticas específicas. Outras duas representações, distâncias entre marcos anatômicos e variáveis locais de forma, produzem resultados semelhantes, que estão diretamente associados à dinâmica de desenvolvimento, e as diferenças que elas apresentam são consistentes com suas diferenças principais; taxas de erro para os testes sobre as duas representações também são aceitáveis. O próximo capítulo trata da comparação entre estas duas representações no que diz respeito a estas diferentes propriedades, focado em estimar relações alométricas associadas às variáveis locais de forma e a relação entre estas estimativas e os padrões de modularidade estimados para distâncias entre marcos anatômicos. Os resultados encontrados enfatizam que os padrões de modularidade observados em distâncias entre marcos são consequência da alometria; linhagens como Homo e Gorilla, que apresentam padrões distintos de modularidade para as distâncias entre marcos estão associados a mudanças substanciais nas relações alométricas dos caracteres cranianos. O último capítulo explora a estrutura filogenética de mudanças nas propriedades variacionais fenotípicas na diversificação de Anthropoidea, considerando apenas variáveis de forma locais, uma vez que este capítulo também visa reforçar os resultados anteriores obtidos a partir de distâncias entre marcos, considerando-se um tipo diferente de representação morfométrica. Este capítulo muda o foco de testes a respeito de padrões de modularidade definidos a priori em direção a estimar a incerteza relacionada à estrutura de matrizes de covariância, decomposta sobre a filogenia de Anthropoidea. Os resultados obtidos demonstram que as mudanças na estrutura de covariância nesta linhagem são localizadas nas mesmas regiões do crânio ao longo de toda a história evolutiva do grupo, enquanto outras regiões mantêm associações estáveis. Assim, quando se considera as diferentes propriedades de representações morfométricas cuidadosamente, inferências feitas a partir de tais representações sobre propriedades variacionais são de fato compatíveis / Modularity is a characteristic property biological systems exhibit regarding the distribution of interactions between their composing elements; in this context, a module is a subset of elements which interact more among themselves than with other subsets. Regarding morphological systems, such property usually refers to the structure of the linear component of the genotype/phenotype map; however, the genetic, developmental, and functional interactions that produce phenotypes are often best described by non-linear dynamics, and a full appreciation of the complexity of such interactions is necessary for understanding phenotypic variational properties. Furthermore, given methodological advances in the field of morphometrics, one may choose different ways to represent morphological variation, and differences between representations may impact inferences made regarding variational properties. The present dissertation aims at exploring the relationship between morphometric representations and the characterization of variational properties, focusing on the comparative analysis of such properties on a macroevolutionary timeframe; Anthropoid Primates are used as a model lineage, given the availability of a large database of skull measurements. This relationship was evaluated under three different perspectives. First, an estimation of the error rates associated with tests for hypothesis that describe modularity patterns related to three different morphometric representations; such evaluation is also associated with an exploration of a subset of the database used here, considering the dynamical properties of developmental interactions that produce the Anthropoid skull. The results of this chapter imply that one of such representations, Procrustes residuals, fails to capture modularity patterns in this setting, considering its particular mathematical underpinnings. Other two representations, interlandmark distances and local shape variables, produce similar results which are directly associated with developmental dynamics, and the differences they exhibit are consistent with their different properties; error rates for tests over both representations are also acceptable. The next chapter deals with comparing these two representations with respect to these different properties, focusing on estimating allometric relationships over local shape variables and the relationship between such estimates and modularity patterns estimated for interlandmark distances. The results found stress out that modularity patterns observed in interlandmark distances are a consequence of allometry; lineages such as Homo and Gorilla, which exhibit distinct modularity patterns in interlandmark distances are associated with substantial changes in allometric relationships for skull traits. The last chapter explores the phylogenetic structure of changes in phenotypic variational properties across Anthropoid diversification, considering local shape variables alone, since this chapter also aims at reinforcing previous results obtained from interlandmark distances, considering a different type of morphometric representation. This chapter shifts the focus from testing a priori-defined modularity patterns to estimating the uncertainty related to covariance matrix structure decomposed over the Anthropoid phylogeny. The results obtained demonstrate that changes in covariance structure on this lineage are localized in the same skull regions across the entire evolutionary history of Anthropoidea, while other regions maintain stable associations. Thus, when one considers the different properties of morphometric representations carefully, inferences made from such representations regarding variational properties are in fact compatible

A modularidade é uma propriedade característica que sistemas biológicos exibem em relação à distribuição de interações entre seus elementos constituintes; neste contexto, um módulo é um subconjunto de elementos que interagem entre si mais do que com outros subconjuntos. Em relação aos sistemas morfológicos, tais propriedades referem-se geralmente à estrutura do componente linear do mapa genótipo/fenótipo; no entanto, as interações genéticas, ontogenéticas e funcionais que produzem fenótipos são descritas de forma adequada através de dinâmicas não-lineares, e uma apreciação completa da complexidade destas interações é necessária para a compreensão das propriedades variacionais do fenótipo. Ademais, dados avanços metodológicos na área da morfometria, é possível escolher diferentes maneiras de representar a variação morfológica, e as diferenças entre as representações podem impactar inferências feitas sobre estas propriedades variacionais. A presente tese tem como objetivo explorar a relação entre representações morfométricas e a caracterização das propriedades variacionais, focada na análise comparativa de tais propriedades em uma escala macroevolutiva; Primatas Antropóides são utilizados como modelo, dada a disponibilidade de uma grande base de dados de mensurações cranianas destes organismo. Esta relação foi avaliada sob três perspectivas diferentes. Em primeiro lugar, estima-se taxas de erro associadas aos testes de hipótese que descrevem padrões de modularidade, relacionadas com três representações morfométricas distintas; tal avaliação é também associada à exploração de um subconjunto da base de dados utilizada aqui, levando-se em consideração a dinâmica de interações ontogenéticas que produzem o crânio dos Antropóides. Os resultados deste capítulo implicam que uma dessas representações, resíduos de Procrustes, não são capazes de detectar padrões de modularidade neste contexto, considerando suas propriedades matemáticas específicas. Outras duas representações, distâncias entre marcos anatômicos e variáveis locais de forma, produzem resultados semelhantes, que estão diretamente associados à dinâmica de desenvolvimento, e as diferenças que elas apresentam são consistentes com suas diferenças principais; taxas de erro para os testes sobre as duas representações também são aceitáveis. O próximo capítulo trata da comparação entre estas duas representações no que diz respeito a estas diferentes propriedades, focado em estimar relações alométricas associadas às variáveis locais de forma e a relação entre estas estimativas e os padrões de modularidade estimados para distâncias entre marcos anatômicos. Os resultados encontrados enfatizam que os padrões de modularidade observados em distâncias entre marcos são consequência da alometria; linhagens como Homo e Gorilla, que apresentam padrões distintos de modularidade para as distâncias entre marcos estão associados a mudanças substanciais nas relações alométricas dos caracteres cranianos. O último capítulo explora a estrutura filogenética de mudanças nas propriedades variacionais fenotípicas na diversificação de Anthropoidea, considerando apenas variáveis de forma locais, uma vez que este capítulo também visa reforçar os resultados anteriores obtidos a partir de distâncias entre marcos, considerando-se um tipo diferente de representação morfométrica. Este capítulo muda o foco de testes a respeito de padrões de modularidade definidos a priori em direção a estimar a incerteza relacionada à estrutura de matrizes de covariância, decomposta sobre a filogenia de Anthropoidea. Os resultados obtidos demonstram que as mudanças na estrutura de covariância nesta linhagem são localizadas nas mesmas regiões do crânio ao longo de toda a história evolutiva do grupo, enquanto outras regiões mantêm associações estáveis. Assim, quando se considera as diferentes propriedades de representações morfométricas cuidadosamente, inferências feitas a partir de tais representações sobre propriedades variacionais são de fato compatíveis / Modularity is a characteristic property biological systems exhibit regarding the distribution of interactions between their composing elements; in this context, a module is a subset of elements which interact more among themselves than with other subsets. Regarding morphological systems, such property usually refers to the structure of the linear component of the genotype/phenotype map; however, the genetic, developmental, and functional interactions that produce phenotypes are often best described by non-linear dynamics, and a full appreciation of the complexity of such interactions is necessary for understanding phenotypic variational properties. Furthermore, given methodological advances in the field of morphometrics, one may choose different ways to represent morphological variation, and differences between representations may impact inferences made regarding variational properties. The present dissertation aims at exploring the relationship between morphometric representations and the characterization of variational properties, focusing on the comparative analysis of such properties on a macroevolutionary timeframe; Anthropoid Primates are used as a model lineage, given the availability of a large database of skull measurements. This relationship was evaluated under three different perspectives. First, an estimation of the error rates associated with tests for hypothesis that describe modularity patterns related to three different morphometric representations; such evaluation is also associated with an exploration of a subset of the database used here, considering the dynamical properties of developmental interactions that produce the Anthropoid skull. The results of this chapter imply that one of such representations, Procrustes residuals, fails to capture modularity patterns in this setting, considering its particular mathematical underpinnings. Other two representations, interlandmark distances and local shape variables, produce similar results which are directly associated with developmental dynamics, and the differences they exhibit are consistent with their different properties; error rates for tests over both representations are also acceptable. The next chapter deals with comparing these two representations with respect to these different properties, focusing on estimating allometric relationships over local shape variables and the relationship between such estimates and modularity patterns estimated for interlandmark distances. The results found stress out that modularity patterns observed in interlandmark distances are a consequence of allometry; lineages such as Homo and Gorilla, which exhibit distinct modularity patterns in interlandmark distances are associated with substantial changes in allometric relationships for skull traits. The last chapter explores the phylogenetic structure of changes in phenotypic variational properties across Anthropoid diversification, considering local shape variables alone, since this chapter also aims at reinforcing previous results obtained from interlandmark distances, considering a different type of morphometric representation. This chapter shifts the focus from testing a priori-defined modularity patterns to estimating the uncertainty related to covariance matrix structure decomposed over the Anthropoid phylogeny. The results obtained demonstrate that changes in covariance structure on this lineage are localized in the same skull regions across the entire evolutionary history of Anthropoidea, while other regions maintain stable associations. Thus, when one considers the different properties of morphometric representations carefully, inferences made from such representations regarding variational properties are in fact compatible