Many animals are social foragers. Foraging with others may confer a number of advantages, but is also likely to present a number of challenges that are not encountered by solitary foragers. For instance, whilst feeding in a group may interfere with an animal's ability to learn new foraging skills or the location of new foraging patches by itself, it may simultaneously provide it with the opportunity to acquire new skills or knowledge by means of social learning. This thesis addresses a number of questions relating to the interaction between social foraging and social learning using small groups of captive budgerigars, Melopsittacus undulatus, as a test species. In particular, it investigates the spread of novel foraging behaviour through groups of birds under conditions that either permit or restrict a high degree of ‘scrounging' (food stealing) by naïve birds from skilled ‘producers' in their group (Chapter Three). Scrounging is found to inhibit naïve budgerigars' performance of new foraging skills, but appears to facilitate their underlying acquisition, or motivation to acquire these skills, when the need arises – for instance, when producers are lost from their group. In addition, the thesis assesses the importance of a number of different individual-level characteristics, such as age, sex, and competitive rank, in predicting birds' propensity to behave as producers rather than scroungers when foraging in a group (Chapter Four). The thesis also examines budgerigars' relative use of social and personal information when selecting foraging locations (Chapter Five), and assesses the importance of group social networks in predicting individual birds' order and latency to arrive at foraging patches (Chapter Six). Budgerigars are found to rely on social information when they lack any personal information about foraging locations. When equipped with both social information and personal information, some, but not all birds appear still to utilise social information. Birds' social networks appear to have little bearing on individuals' foraging patch visitation times.

Un animal qui s’approvisionne en groupe peut rechercher soi-même sa nourriture (tactique producteur) ou tenter de se joindre à des parcelles déjà découvertes par un autre individu (tactique chapardeur). Bien que les modèles de jeu producteur-chapardeur partent du principe que les gains moyens à l’équilibre associés à chacune de ces tactiques sont égaux et ne dépendent pas des caractéristiques des individus, de plus en plus d’études démontrent que le gain de chaque tactique est influencé par certaines caractéristiques phénotypiques (agressivité, capacités d’apprentissage,…). Dans cette étude, nous nous intéressons aux effets de la testostérone sur le choix des tactiques d’approvisionnement chez les mâles de diamant mandarin (Taeniopygia guttata). La testostérone est connue pour influencer le développement du cerveau et l’agressivité, nous avons donc testé les effets d’une exposition prénatale à la testostérone ainsi que durant l’âge adulte sur le choix des tactiques d’approvisionnement lorsque la nourriture est cryptique ou défendable. Nous avons réalisé deux expériences : nous avons tout d’abord utilisé la longueur du tarse ainsi que la différence entre les longueurs des doigts 2 et 4 comme des indicateurs de l’exposition prénatale à la testostérone puis testé si ces différences morphologiques se traduisent par des différences dans le choix des tactiques dans une condition défendable et une condition cryptique. Nous avons trouvé que le choix des tactiques chez les diamants mandarins était limité par le phénotype. Une exposition précoce à la testostérone au cours du développement prénatal pourrait donc être la cause d’au moins une part de la variation observée dans le choix des tactiques d’approvisionnement. Ensuite, nous avons manipulé le taux de testostérone plasmatique chez des mâles adultes grâce à des implants hormonaux sous-cutanés puis comparé le comportement des individus lorsqu’ils portaient un implant hormonal et un implant contrôle et ce, dans chacune des deux conditions d’approvisionnement. Nous n’avons mis en évidence aucun effet du taux de testostérone plasmatique sur le choix des tactiques à l’âge adulte. Nos résultats sont en accord avec l’hypothèse que le choix des tactiques d’approvisionnement peut être influencé par les hormones. Notre conclusion est que les hormones stéroïdiennes peut affecter le choix des tactiques via l’existence d’effets maternels dans le jeu producteur-chapardeur. / An animal foraging in groups can search for its own food (producer tactic) or try to join food patches previously discovered by another group member (scrounger tactic). Although producer-scrounger game models assume that the payoffs associated with both tactic are equal at equilibrium and so do not depend on individual characteristics, there is recent evidence that tactic choice is constrained by certain phenotypical traits (aggressivity, learning abilities…). In this study, we examined the effect of testosterone on tactic use in male zebra finches (Taeniopygia guttata). Because testosterone is known to affect both brain development and aggressiveness, we tested whether differences in testosterone exposure either during development or in adulthood had an effect on producer-scrounger tactic use, when food was cryptic or defendable. First, we measured the tarsus length and the distance between the end of the fourth and the end of the second digit as proxies of prenatal exposure to testosterone, and tested whether they were correlated with foraging tactic use under both conditions. We found that tactic choice in zebra finches is phenotypically constrained. We suggest that early exposure to sex hormones during the embryonic period could be responsible for at least a part of the variation in tactic choice. Second, we manipulated the circulating level of testosterone in adult male zebra finches using subcutaneous testosterone implants, and compared the behavior of individuals when they had either a control implant or a testosterone implant. This time we found no effect of plasmatic level of testosterone on tactic choice. Our results are consistent with the hypothesis that tactic choice in zebra finches could be mediated by hormones. Our finding that steroid hormones can affect tactic use provides evidence for maternal effects in producer-scrounger games.

Un animal qui s’approvisionne en groupe peut rechercher soi-même sa nourriture (tactique producteur) ou tenter de se joindre à des parcelles déjà découvertes par un autre individu (tactique chapardeur). Bien que les modèles de jeu producteur-chapardeur partent du principe que les gains moyens à l’équilibre associés à chacune de ces tactiques sont égaux et ne dépendent pas des caractéristiques des individus, de plus en plus d’études démontrent que le gain de chaque tactique est influencé par certaines caractéristiques phénotypiques (agressivité, capacités d’apprentissage,…). Dans cette étude, nous nous intéressons aux effets de la testostérone sur le choix des tactiques d’approvisionnement chez les mâles de diamant mandarin (Taeniopygia guttata). La testostérone est connue pour influencer le développement du cerveau et l’agressivité, nous avons donc testé les effets d’une exposition prénatale à la testostérone ainsi que durant l’âge adulte sur le choix des tactiques d’approvisionnement lorsque la nourriture est cryptique ou défendable. Nous avons réalisé deux expériences : nous avons tout d’abord utilisé la longueur du tarse ainsi que la différence entre les longueurs des doigts 2 et 4 comme des indicateurs de l’exposition prénatale à la testostérone puis testé si ces différences morphologiques se traduisent par des différences dans le choix des tactiques dans une condition défendable et une condition cryptique. Nous avons trouvé que le choix des tactiques chez les diamants mandarins était limité par le phénotype. Une exposition précoce à la testostérone au cours du développement prénatal pourrait donc être la cause d’au moins une part de la variation observée dans le choix des tactiques d’approvisionnement. Ensuite, nous avons manipulé le taux de testostérone plasmatique chez des mâles adultes grâce à des implants hormonaux sous-cutanés puis comparé le comportement des individus lorsqu’ils portaient un implant hormonal et un implant contrôle et ce, dans chacune des deux conditions d’approvisionnement. Nous n’avons mis en évidence aucun effet du taux de testostérone plasmatique sur le choix des tactiques à l’âge adulte. Nos résultats sont en accord avec l’hypothèse que le choix des tactiques d’approvisionnement peut être influencé par les hormones. Notre conclusion est que les hormones stéroïdiennes peut affecter le choix des tactiques via l’existence d’effets maternels dans le jeu producteur-chapardeur. / An animal foraging in groups can search for its own food (producer tactic) or try to join food patches previously discovered by another group member (scrounger tactic). Although producer-scrounger game models assume that the payoffs associated with both tactic are equal at equilibrium and so do not depend on individual characteristics, there is recent evidence that tactic choice is constrained by certain phenotypical traits (aggressivity, learning abilities…). In this study, we examined the effect of testosterone on tactic use in male zebra finches (Taeniopygia guttata). Because testosterone is known to affect both brain development and aggressiveness, we tested whether differences in testosterone exposure either during development or in adulthood had an effect on producer-scrounger tactic use, when food was cryptic or defendable. First, we measured the tarsus length and the distance between the end of the fourth and the end of the second digit as proxies of prenatal exposure to testosterone, and tested whether they were correlated with foraging tactic use under both conditions. We found that tactic choice in zebra finches is phenotypically constrained. We suggest that early exposure to sex hormones during the embryonic period could be responsible for at least a part of the variation in tactic choice. Second, we manipulated the circulating level of testosterone in adult male zebra finches using subcutaneous testosterone implants, and compared the behavior of individuals when they had either a control implant or a testosterone implant. This time we found no effect of plasmatic level of testosterone on tactic choice. Our results are consistent with the hypothesis that tactic choice in zebra finches could be mediated by hormones. Our finding that steroid hormones can affect tactic use provides evidence for maternal effects in producer-scrounger games.

Plusieurs espèces s’alimentant en groupe ont un comportement correspondant au jeu producteur-chapardeur (P-C). Même si à l’origine ce jeu ne prenait pas en compte plusieurs éléments susceptibles d’être présents dans un groupe social, certaines études récentes suggèrent que des facteurs, notamment le niveau de défense des ressources et les liens sociaux, pourraient affecter ses prédictions. Notre étude avait pour but d’étudier les effets de ces facteurs en exposant des groupes de diamants mandarins à quatre traitements expérimentaux faisant varier la taille du groupe et le degré d’attachement des oiseaux. Notre étude est la première à montrer que le niveau de défense des ressources a un réel effet sur les fréquences d’utilisation des tactiques producteur et chapardeur. De fait, contrairement à ce qui est prédit dans le jeu P-C original, nous avons trouvé que la fréquence des chapardeurs n’augmente pas avec la taille du groupe dans un contexte favorisant la défense des ressources. Par ailleurs, nous n’avons pas trouvé d’effet significatif du lien social sur les fréquences d’utilisation des tactiques. Cependant, nos résultats suggèrent que les liens de couple changent le comportement individuel des sujets en ce qui a trait au chapardage et à l’agressivité : bien que le résultat soit non significatif, les individus chapardent davantage leur partenaire social que les autres membres du groupe, mais avec une agressivité plus faible. Les résultats obtenus sont prometteurs et ouvrent la voie à de nombreuses autres études sur l’effet des liens sociaux et la défense des ressources chez les espèces grégaires. / Many species foraging in groups show behaviours in agreement with the producer-scrounger (PS) game. Originally, the PS game did not consider many elements likely to be found within feeding groups. However, recent studies suggest that some factors, namely resource defendability and social attachment, could indeed influence the predictions of the PS game. Thus, to investigate the effects of resource defendability and social bonds, we exposed flocks of zebra finches (Taeniopygia guttata), a monogamous species, to four different treatments intended to vary: (1) group size and, (2) degree of attachment among birds in a group. For the first time, we show that resource defendability has a true impact on the use of the two foraging tactics in the PS game. As a matter of fact, contrary to what is predicted in the original PS game, we found that the frequency of scrounger tactic did not increase with group size when tested in an economically defendable feeding context. On the other hand, even though pair bonding changed the individual scrounging and aggressive behaviours of the birds, we found no significant influence of this factor on the tactic use. Although the result was not significant, we found that scrounging was more frequent between social pairs than between experimental pairs, but individuals initiated aggressions towards their social partner with a lesser intensity. Thus, our results are promising and they call for many more studies on the effects of social bonds and resource defendability in gregarious species.

En biologie évolutive, la variation phénotypique a longtemps été réduite au substrat sur lequel agissait la sélection naturelle. Toutefois, la constance intra-individuelle et le maintien intra-populationnel de certains comportements conduisirent au milieu des années 90 au développement du concept de personnalité animale, basé sur la caractérisation de traits tels que la néophobie, l’agressivité, les tendances exploratoires ou la prise de risque. De nombreuses études montrent que la personnalité est soumise à la sélection naturelle et est reliée à certaines stratégies biodémographiques, telles que la dispersion ou le comportement anti-prédateur.Les liens entre la personnalité animale et les stratégies d’appariement et d’approvisionnement, deux composantes fondamentales de la vie des organismes, ont pourtant été négligés jusqu’ici. Nous nous sommes donc attachés au cours de cette thèse à déterminer l’influence de la personnalité sur certains comportements sexuels et alimentaires à l’aide d’un organisme modèle en écologie comportementale : le Diamant mandarin (Taeniopygia guttata). Puis, à l’inverse, nous avons souligné le rôle des sélections naturelle et sexuelle dans le maintien des variations de personnalité.Nos principaux résultats indiquent que certains traits de personnalité mesurés sont inter-corrélés au niveau de notre population captive d’oiseaux, définissant un syndrome comportemental. De plus, la personnalité prédit de manière différentielle le succès d’approvisionnement entre les contextes de compétition par exploitation et par interférence. Ainsi, les individus proactifs sont dominants lors d’épisodes de compétition par interférence mais souffrent d’un plus faible succès d’approvisionnement lors de jeux producteur-chapardeur. Ces résultats soulèvent la possibilité que la sélection naturelle favorise différentes personnalités dans différents contextes, offrant un mécanisme d’explication du maintien des variations intra-populationnelles de personnalité. De plus, ils suggèrent que la personnalité contraint l’optimalité des comportements à travers les situations. Enfin, dans un contexte de choix du partenaire, nous avons montré que la personnalité des femelles utilisées dans des tests de préférence par association influence les mesures de la sélectivité, des scores de préférence et de leur répétabilité.L’étude conjointe de la personnalité animale et des stratégies d’appariement et d’approvisionnement constitue ainsi une voie prometteuse dans l’explication du maintien des variations de personnalité par sélections naturelle et sexuelle, ainsi que dans l’étude de l’influence de la personnalité sur les stratégies biodémographiques des organismes en contextes alimentaire et sexuel / In evolutionary biology, phenotypic variation has for a long time been considered as the raw material on which natural selection acts. However, research on the consistency of behaviour led to the development of the animal personality concept during the 1990s. This concept was based on the characterization of traits such as neophobia, aggressiveness, exploratory tendencies and risk-taking behaviour. Since then, several studies have shown that personality can evolve through natural selection and is related to many life-history traits, such as dispersal or anti-predator behaviour.Pairing strategies and foraging strategies are two fundamental components of an organism’s life, but their relationships with personality have so far been neglected. In this thesis, we determined the extent to which personality influences sexual and feeding behaviour, using the zebra finch (Taeniopygia guttata) as a model organism. Our work highlights the role of natural and sexual selection on the maintenance of personality variation.Some personality traits are related to each other within our sample, defining a behavioural syndrome. Moreover, personality predicted feeding success in competitive situations, but differently for scramble and interference competition. Proactive individuals were dominant in interference competition but had lower feeding success in producer-scrounger games. Interestingly, these results suggest that natural selection could favour different personalities depending on the context, perhaps explaining the maintenance of personality variation within populations. Moreover, personality could constrain behavioural optimality across situations. Finally, in a mate-choice context, we found that female personality influences selectivity, preference and its repeatability during spatial association tests.The joint study of personality and pairing and foraging strategies thus represents a promising avenue of research for understanding the maintenance of personality variation through natural and sexual selection. Moreover, personality can considerably influence some life-history traits in sexual and foraging contexts

Plusieurs espèces s’alimentant en groupe ont un comportement correspondant au jeu producteur-chapardeur (P-C). Même si à l’origine ce jeu ne prenait pas en compte plusieurs éléments susceptibles d’être présents dans un groupe social, certaines études récentes suggèrent que des facteurs, notamment le niveau de défense des ressources et les liens sociaux, pourraient affecter ses prédictions. Notre étude avait pour but d’étudier les effets de ces facteurs en exposant des groupes de diamants mandarins à quatre traitements expérimentaux faisant varier la taille du groupe et le degré d’attachement des oiseaux. Notre étude est la première à montrer que le niveau de défense des ressources a un réel effet sur les fréquences d’utilisation des tactiques producteur et chapardeur. De fait, contrairement à ce qui est prédit dans le jeu P-C original, nous avons trouvé que la fréquence des chapardeurs n’augmente pas avec la taille du groupe dans un contexte favorisant la défense des ressources. Par ailleurs, nous n’avons pas trouvé d’effet significatif du lien social sur les fréquences d’utilisation des tactiques. Cependant, nos résultats suggèrent que les liens de couple changent le comportement individuel des sujets en ce qui a trait au chapardage et à l’agressivité : bien que le résultat soit non significatif, les individus chapardent davantage leur partenaire social que les autres membres du groupe, mais avec une agressivité plus faible. Les résultats obtenus sont prometteurs et ouvrent la voie à de nombreuses autres études sur l’effet des liens sociaux et la défense des ressources chez les espèces grégaires. / Many species foraging in groups show behaviours in agreement with the producer-scrounger (PS) game. Originally, the PS game did not consider many elements likely to be found within feeding groups. However, recent studies suggest that some factors, namely resource defendability and social attachment, could indeed influence the predictions of the PS game. Thus, to investigate the effects of resource defendability and social bonds, we exposed flocks of zebra finches (Taeniopygia guttata), a monogamous species, to four different treatments intended to vary: (1) group size and, (2) degree of attachment among birds in a group. For the first time, we show that resource defendability has a true impact on the use of the two foraging tactics in the PS game. As a matter of fact, contrary to what is predicted in the original PS game, we found that the frequency of scrounger tactic did not increase with group size when tested in an economically defendable feeding context. On the other hand, even though pair bonding changed the individual scrounging and aggressive behaviours of the birds, we found no significant influence of this factor on the tactic use. Although the result was not significant, we found that scrounging was more frequent between social pairs than between experimental pairs, but individuals initiated aggressions towards their social partner with a lesser intensity. Thus, our results are promising and they call for many more studies on the effects of social bonds and resource defendability in gregarious species.