Le très abondant Boreogadus saida occupe au sein de l’écosystème marin arctique une place prépondérante, ce qui lui vaut une attention croissante des scientifiques. Arctogadus glacialis, commun dans toutes les mers arctiques, est beaucoup moins étudié. Les deux espèces et leurs jeunes stades cohabitent mais ces derniers sont pratiquement impossibles à différencier. Seuls des outils génétiques, ou une méthode utilisant la taille du noyau de l’otolithe développée dans cette thèse, peuvent distinguer les deux espèces. Ces méthodes d’identification ont permis d’étudier pour la première fois l’écologie des jeunes stades d’Arctogadus et d’estimer la proportion de cette espèce dans des échantillons de gadidés arctiques. À la lumière des observations faites en mer de Beaufort, il apparait que les jeunes Arctogadus ont une abondance environ vingt fois moindre, une taille à l’éclosion supérieure, un taux de croissance similaire, et un taux de mortalité inférieur aux jeunes Boreogadus. Pour Boreogadus, l’hypothèse selon laquelle certaines larves éclosent en hiver près des panaches des fleuves, a été testé, d’abord en comparant la saison d’éclosion dans six régions de l’océan Arctique caractérisées par différents apports d’eau douce. Conformément à cette hypothèse, l’éclosion commence en hiver dans les mers recevant de forts apports fluviaux alors que l’éclosion débute au printemps dans les régions aux apports d’eau douce limités. Les larves qui éclosent en hiver profitent d’une longue saison de croissance leur permettant d’atteindre des tailles pré-hivernales largement supérieures aux larves qui éclosent en été, ce qui favoriserait leur survie. Cette même hypothèse a ensuite été testée en comparant la composition chimique des otolithes de Boreogadus provenant de ces six régions, et les différences observées semblent appuyer l’hypothèse. Les tendances actuelles au devancement de la débâcle, au réchauffement des eaux de surface et à l’augmentation du débit des fleuves pourraient favoriser le recrutement de Boreogadus, et possiblement aussi celui d’Arctogadus. Découle de cette thèse une connaissance accrue de l’écologie de gadidés habitant un océan confronté à une pléthore de changements. / The very abundant polar cod (Boreogadus saida) plays a preponderant role in the Arctic marine ecosystem and consequently has received significant attention in recent years. The ice cod (Arctogadus glacialis), a common species in all Arctic seas, is much less studied. Both species co-occur on Arctic continental shelves and their early life stages are often found together in ichthyoplanktonic collections. However, larvae and juveniles of polar cod and ice cod are almost impossible to differentiate. Only genetic tools, or a method using the size of the otolith nucleus developed in this thesis, can distinguish the two species. These identification methods allowed to study for the first time ice cod early life stage ecology and estimate the proportion of this species in Arctic gadids samples. In light of observations made in the Beaufort Sea, it seems that young ice cod are about twenty times less abundant, hatch at a larger size, grow at the same rate, and have a mortality rate inferior to young polar cod. For polar cod, the hypothesis that some larvae hatch in winter near river plumes, was tested, first by comparing the hatching season in six regions of the Arctic characterized by different freshwater inputs. Consistent with this hypothesis, hatching starts in winter in seas receiving large river discharge while hatching starts in spring in regions with limited freshwater inputs. The larvae hatched in winter benefit from a long growth season allowing them to reach larger pre-winter size than larvae hacth in summer, a condition that likely favors their survival. This same hypothesis was further tested by comparing the otolith chemistry of polar cod juveniles from those six regions, and the differences observed seem to support the hypothesis. On-going trends of earlier ice break-up, warmer surface layer, and increased river discharge could favor polar cod, and possibly also ice cod, recruitment. Arise from this thesis an increased knowledge of the ecology of gadids living in an Ocean facing a plethora of changes.

Lorsque des espèces à différents niveaux trophiques répondent aux changements climatiques à des rythmes différents, il peut en résulter une désynchronisation entre la phénologie des consommateurs et celle de leurs ressources. Les oiseaux migrateurs qui se reproduisent dans l’Arctique pourraient être parmi les espèces les plus touchées par une telle désynchronisation. Cette étude examine l’impact du réchauffement climatique sur les interactions entre la grande oie des neiges (Chen caerulesens atlantica) et les plantes dont elle s’alimente sur l’Île Bylot, Nunavut. À l’aide de petites serres, nous avons examiné l’impact d’un réchauffement sur la biomasse et la concentration en azote (un indice de qualité nutritive) des plantes utilisées par les oies. Nos résultats montrent qu’un réchauffement annuel mène à une augmentation de la biomasse végétale, mais que cette hausse est accompagnée d’un déclin plus rapide de la qualité nutritive des plantes. En effet, la concentration en azote des plantes des parcelles réchauffées était jusqu’à 14% plus faible que celle des parcelles témoins, et ce pendant la période de croissance des jeunes oies. Nous avons également montré qu’un indice satellitaire, le Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) peut être utilisé comme proxy afin de déterminer la date du pic de concentration en azote des plantes. En utilisant le NDVI, nous avons donc pu estimer la date de pic d’azote des années pour lesquelles nous n’avions pas de données empiriques sur la végétation. Finalement, nous avons analysé des données à long-terme sur le climat, la phénologie des plantes et la reproduction des oies afin d’examiner l’impact potentiel de la désynchronisation trophique sur la croissance des jeunes. Selon nos résultats, les oies ajustent seulement partiellement leur reproduction en fonction des changements annuels dans la disponibilité de nourriture de haute qualité. En conséquence, la masse et la taille structurelle des jeunes oies à l’envol étaient réduites lorsque la reproduction des oies était moins bien synchronisée avec le pic de qualité nutritive des plantes. Nos résultats supportent l’hypothèse que la désynchronisation trophique peut avoir des effets négatifs sur l’aptitude phénotypique des herbivores arctiques, et que ces effets pourraient s’accentuer avec l’augmentation prévue des températures à l’échelle globale. / When species at different trophic levels respond to climate change at different rates, this may lead to a trophic mismatch between the phenology of consumers and that of their resources. As polar regions are warming more rapidly than the rest of the planet, migratory birds breeding in the Arctic are expected to be among the species most affected by trophic mismatch in the wake of rapid climate change. This study examines the impact of climate warming on the interactions between an arctic herbivore, the greater snow goose (Chen caerulescens atlantica), and its food plants on Bylot Island, Nunavut, Canada. Using small greenhouses, we examined the impact of increased temperatures on plant biomass and a proxy of nutritive quality, nitrogen concentration, of graminoid plants used by geese during the brood-rearing period. This experiment showed that annual warming significantly increased biomass of graminoids but also led to an acceleration of the seasonal decline in plant nutritive quality and resulted in a decrease in the nitrogen concentration of plants by up to 14% during the period of gosling growth. We also showed that satellite-derived Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) can be used as a proxy to determine date of peak nitrogen concentration in some tundra plants, and can thus be a reliable measure of the early changes in the timing of the availability of high quality food for herbivores. Using NDVI, we were then able to estimate the date of peak nitrogen in years when we had no empirical data on plant phenology. Finally, we analysed long-term data on climate, plant phenology and the reproduction of geese in order to examine the potential impact of mismatched reproduction on the growth of young. We found that geese are only partially able to adjust their breeding phenology to compensate for annual changes in the timing of high quality food plants, and that gosling body mass and structural size at fledging was reduced when trophic mismatch was high. Our results support the hypothesis that trophic mismatch can negatively affect the fitness of arctic herbivores, and that it is likely to be exacerbated by rising global temperatures.

Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdorales, 2014-2015 / Des travaux récents ont démontré l’importance de la reproduction sexuée chez plusieurs espèces « clonales » des milieux arctiques et subarctiques. Sur un système dunaire du Nunavik, une population d’une telle espèce, la camarine noire (Empetrum hermaphroditum), connaît une expansion importante par voie sexuée. Nous avons décrit la dynamique récente de cette population, évalué la performance des individus le long du gradient topographique et exploré les relations climat-croissance. Le recrutement abondant, le faible taux de mortalité et la croissance rapide entre 2007 et 2012 contribuent à maintenir la population en expansion. Cependant, dans les zones densément peuplées, la compétition semble limiter la croissance et la reproduction. Les températures estivales ont un effet positif sur la croissance, suggérant que le réchauffement du Québec subarctique depuis les années 1990 a favorisé l’expansion. La poursuite de la colonisation du système dunaire par la camarine pourrait réduire la diversité végétale et retarder la succession. / Recent research has demonstrated the importance of sexual reproduction for many “clonal” arctic and subarctic species such as crowberry (Empetrum hermaphroditum). Our study focused on a population that is undergoing rapid expansion through sexual reproduction on a subarctic sand dune system in Northern Québec. We described the recent dynamics of this population, evaluated individual performance across the topographic gradient and investigated climate-growth relationships. Between 2007 and 2012, the population experienced extensive recruitment, low mortality and rapid growth, contributing to its expansion. However, competition in the most heavily colonized areas of the dune system seemed to limit growth and reproduction. Positive climate-growth relationships suggest that recent warming in the study area promoted the rapid expansion observed since the mid-1990s. Further colonization of the dune system could lead to decreased diversity and delayed succession.

Dans les environnements marins arctiques, les protistes unicellulaires constituent les premiers maillons du réseau trophique. Les flagellés hétérotrophes (HF) jouent un rôle clé au sein de ce réseau trophique comme brouteurs de bactéries et de phytoplanctons, étant broutés à leur tour par les microzooplanctons comme les dinoflagellés ou les ciliés. Les scientifiques prévoient que les changements environnementaux extrêmes qui ont présentement lieu dans l’Océan Arctique transformeront ces communautés de protistes. Le sujet de cette thèse porte sur la composition taxonomique des communautés marines HF dans l’Océan Arctique, et leur réponse aux facteurs environnementaux. L’approche a été d’utiliser le comptage sur microscope à l’aide de l’hybridation fluorescente in situ pour évaluer l’abondance de deux taxons HF importants, le genre Cryothecomonas et le clade MAST-1 parmi les straménopiles marins. Une approche complémentaire a été de décrire la répartition de tous les taxons HF, y compris l’ordre Cryomonadida, les straménopiles marins, Picozoa, Telonemia, et les choanoflagellés, par l’utilisation du séquençage à haut débit. Les résultats des deux approches nous ont permis de capturer les tendances environnementales sur une large échelle géographique dans l’Arctique. Il a été mis en évidence une composition taxonomique structurée, principalement dû à l’influence de la glace de mer et d’autres facteurs environnementaux. Les cellules de Cryothecomonas semblaient provenir de la glace de mer, et au sein de la colonne d’eau ils se trouvaient les plus nombreuses près du bord de glace. Par contre, les trois sous-clades de MAST-1 étaient retrouvés principalement dans la colonne d’eau, mais répartis différemment par rapport au couvert de glace et les zones marginales de glace. La composition de la totalité de la communauté HF variait aussi par région, avec une plus grande importance de Telonemia et des choanoflagellés dans le Bassin du Canada. Pour plusieurs taxons, nous avons pu identifier un ou deux phylotypes dominants pour une région donnée. L’importance relative de ces taxons devrait changer lors de la retraite de glace continue dans l’Arctique, menant à des changements importants dans les réseaux trophiques et les cycles biogéochimiques. / In marine environments, single-celled protists form the initial links of the food web. Heterotrophic flagellates (HF) play a key role by grazing on bacteria and phytoplankton, being grazed upon in their turn by microzooplankton such as dinoflagellates and ciliates. The extreme environmental changes currently taking place in the Arctic Ocean are expected to transform protist communities. The subject of this thesis is the taxonomic composition of marine HF communities in the Arctic Ocean, and their response to environmental factors. The approach was to use fluorescent oligonucleotide probes to assess the abundance of two important HF taxa, the genus Cryothecomonas and the clade MAST-1 of the marine stramenopiles, via microscope counts. A complementary approach was to describe distribution of all HF taxa, including Cryomonadida, marine stramenopiles, Picozoa, Telonemia and choanoflagellates, by means of high-throughput sequencing. Results from these two approaches allowed us to capture broad environmental trends over a large geographic scale in the Arctic. A picture emerged of taxonomic composition largely structured by the influence of sea ice and other environmental factors. Cryothecomonas cells are inferred to live principally in the sea ice, and in the water column are more numerous close to the ice edge, whereas three sub-clades of MAST-1 are all found principally in the water column but are distributed differently relative to ice cover and marginal ice zones. The composition of the total HF community also varied by region, with a greater importance of Telonemia and choanoflagellates in the Canada Basin. For several taxa it was possible to identify one or two dominant phylotypes in a given region. The relative importance of these taxa is expected to change as sea ice retreat continues in the High Arctic, leading to important changes in trophic webs and biogeochemical cycles.

Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2013-2014. / Les changements climatiques en Arctique menacent les espèces polaires hyperspécialisées tout en favorisant l’invasion d’espèces boréales et tempérées. La morue arctique (Boreogadus saida) est l’espèce de poisson fourrage la plus abondante de l’Océan Arctique. En 2011, une espèce boréale a toutefois été détectée dans la mer de Beaufort (Arctique canadien). Le lançon du Pacifique (Ammodytes hexapterus) était alors la deuxième espèce en abondance dans l’assemblage d’ichtyoplancton. La présente recherche visait à évaluer les conséquences de l’invasion de cette espèce fourragère boréale sur la morue arctique durant les jeunes stades de vie. Les deux espèces se sont révélées en compétition potentielle au stade juvénile, mais le lançon sélectionnait surtout de petites proies tandis que la morue arctique dépendait des grands copépodes calanoïdes. La diminution prédite de la taille du zooplancton avantagerait le lançon par rapport à la morue arctique et la compétition détectée pourrait donc s’amplifier avec une augmentation de la population de lançons en mer de Beaufort. / Climate change in the Arctic threatens hyper specialized polar species while favouring the invasion of boreal and temperate fish species. In the arctic marine food web, arctic cod (Boreogadus saida) is the key forage fish species. The boreal Pacific sand lance (Ammodytes hexapterus) was recently detected in southeastern Beaufort Sea (Canadian Arctic), numbering as the second most abundant ichthyoplankton species after the arctic cod in 2011. The aim of this research was to elucidate the consequences of this boreal forage fish species invasion on arctic cod during the early life stages. Potential competition was detected during the early juvenile stage but arctic cod strongly relied on big calanoid copepods while Pacific sand lance significantly selected for smaller prey. The forecasted reduction in the size of zooplankton would therefore favour sand lance over arctic cod. The interspecific competition is predicted to amplify as the abundance of sand lance in the Beaufort Sea increases.

L’importance historique du saumon atlantique et son exploitation contemporaine en font une espèce prioritaire en conservation. Cette thèse propose l’atteinte de plusieurs objectifs liés aux différents enjeux de gestion et de conservation touchant l’espèce. De plus, en privilégiant une approche génomique, la mise en évidence des bases génétiques de la divergence adaptative était au cœur de la présente thèse. D’abord, nous avons cherché à évaluer les changements temporels dans la composition génétique d’une population sauvage de saumon atlantique suivant l’introgression de saumon d’élevage. Bien que les résultats n’aient pas montré de changement temporel en termes de richesse allélique ou de diversité génétique, nous avons démontré que cette introgression se traduit par une altération de l’intégrité génétique de la population indigène, incluant une perte possible d’adaptation. Ensuite, nous avons participé au développement et à l’essai d’une biopuce à SNP en réalisant l’étude de génétique des populations la plus détaillée jamais réalisée sur le saumon atlantique. Nos résultats ont révélé trois groupes génétiques régionaux en Europe et des zones de contact secondaire entre ces groupes. Ces zones seraient potentiellement associées à des barrières exogènes et endogènes, ce qui rend l’interprétation équivoque quant à l’influence de l’environnement sur la divergence adaptative. Dans ce contexte, l’objectif suivant de la thèse était d’améliorer notre compréhension des liens entre l’environnement et la divergence génétique des populations. Nos résultats amènent de nouvelles perspectives sur les liens entre la variation environnementale et la divergence génétique neutre et adaptative. Spécifiquement, nous avons montré que le climat et la géologie des rivières étaient significativement associés à la divergence potentiellement adaptative et neutre des populations. Finalement, nous avons cherché à explorer les déterminismes génomiques de la mortalité en mer des saumons atlantiques. Par une méthode novatrice multilocus, nous avons observé un patron de mortalité sélective en mer temporellement répété. Ces résultats supportent l’hypothèse voulant que la sélection cause principalement de petits changements de fréquences alléliques à plusieurs loci covariants plutôt qu’un petit nombre de changements à effet majeur. En somme, cette thèse contribue significativement à l’avancement des connaissances dans plusieurs contextes cruciaux liés à la gestion et la conservation de l’espèce. / The historical significance of Atlantic salmon and its contemporary exploitation have made this species a central focus in conservation biology. This thesis addresses a number of questions linked to important challenges for this species’ conservation and management. Moreover, by emphasizing a genomic approach, we aimed to systematically disentangle neutral and adaptive genetic divergence. First, we documented temporal changes in the genetic make up of a wild Atlantic salmon population following introgression from farmed escapees. Although our results did not show any significant temporal changes in allelic richness and gene diversity, introgression has resulted in significant alterations of the genetic integrity of the native population, including a possible loss of adaptation to wild conditions. Then, we participated in the development and testing of a SNP-array and conducted the most extensive population genetic study on Atlantic salmon to date. We found three major regional genetic groups in Europe and secondary contact zones between those groups. These zones were associated with putative endogenous and exogenous barriers, rendering the interpretation of environmental influence on potentially adaptive divergence equivocal. In this context, the next objective was to improve our understanding of links between the environment and genetic divergence of Atlantic salmon populations. Our results provide valuable insight into the links between environmental variation and both neutral and potentially adaptive genetic divergence. In particular, we have shown that climate and geological characteristics were significantly associated with both potentially adaptive and neutral genetic divergence. Finally, we explored the genomic bases for sea mortality of Atlantic salmon. Using a novel multilocus approach, we observed a pattern of genetically-based selective mortality at sea, which was repeated over time. These results support the hypothesis that selection mainly causes small changes in allele frequencies among many co-varying loci rather than a small number of changes in loci with large effects. Overall, this thesis has significantly improved our knowledge of many critical aspects of Atlantic salmon population genetics, which are tightly linked to conservation and management.

Le picoplancton inclut des organismes dont la taille varie entre 0.2 et 3 μm, comprenant des cyanobactéries, ainsi qu’une grande diversité d’eucaryotes dont l’écologie et la diversité sont peu connues. Ces deux composantes assurent une part importante de la fixation du carbone dans les océans en contribuant de manière significative à la biomasse et à la production primaire. L’objectif de cette thèse a été d’appréhender l’importance relative des espèces picoeucaryotiques autotrophes et hétérotrophes. L’étude a porté sur des échantillons de surface et du maximum de chlorophylle sub-surface prélevés dans le golfe du Maine (Juillet 2010) et le plateau Néo-Écossais (Avril et Octobre 2009). La combinaison de plusieurs techniques moléculaires (banques de clones, pyroséquençage), de plusieurs approches (gène structural 18S ARNr, gène fonctionnel psbA codant pour la proteine D1 du photosystème II), ainsi que la comparaison de l’ADNr vs ARNr ont été appliqués. Il apparait que les picoeucaryotes forment une communauté dynamique avec des assemblages distincts, entre les communautés issues des efflorescences printanières vs conditions automnales, ainsi qu’entre régions proches des côtes vs au large. Les différences de distribution, de composition taxonomique et de structure sont associées à des changements hydrographiques, où la température (qui influence fortement la stratification) semble jouer un rôle majeur. L’étude de la composition taxonomique des picoeucaryotes autotrophes souligne la diversité des haptophytes et l’abondance relative des Mamiellophyceae (Chlorophyta). La diversité au sein des flagellés hétérotrophes montre une variabilité dans le temps pour certains taxons (Choanoflagellates, MAST-1, -4, -7) alors que d’autres persistent. La comparaison ADNr/ARNr a permis d’obtenir une vision d’ensemble sur l’état des communautés et clarifie les potentialités de ces approches. / Picoplankton includes planktonic microbes ranging from 0.2 to 3 μm in diameter. Among photosynthetic groups are cyanobacteria, and microbial eukaryotes whose ecology and diversity are poorly known. These picophytoplankton contribute significantly to oceanic carbon fixation and primary production. The objective of this thesis was to investigate the relative importance of autotrophic plankton along with heterotrophic picoeukaryotes. The study focused on samples of surface and subsurface chlorophyll maximum collected in the Gulf of Maine (July 2010) and the Scotian Shelf (April and October 2009). The combination of molecular techniques clone libraries and pyrosequencing, targeting 18S rRNA genes and transcripts as well as the functional gene psbA, which codes for a protein D1 of photosystem II were used. It was apparent that the picoeukaryotes are dynamic communities with distinct assemblages during the spring blooms compared to late summer - autumn conditions, and between regions near shore vs offshore. Differences in distribution, species composition and community structure were associated with hydrographic changes, where the temperature, which strongly influences the stratification, seemed to play a major role. Overall the study revealed the diversity of haptophytes and the high relative abundance of Mamiellophyceae (Chlorophyta). Heterotrophic flagellates varied over time for some taxa (Choanoflagellates, MAST-1, -4, -7) while others persisted. Comparisons between rRNA genes rRNA provided a new perspection on the status of communities and highlighted the potential of using both approachesto describe the state of the ecosystem.

Au Nunavik, Betula glandulosa (Michx.) est en pleine expansion en milieu ouvert, que ce soit par la densification des peuplements préétablis ou la colonisation de nouveaux sites. Mais qu’en est-il en milieu forestier où le couvert arborescent peut avoir un effet supérieur au climat sur la croissance de B. glandulosa? L’objectif de ce projet était d’évaluer la performance de B. glandulosa le long d’un gradient de fermeture de couvert forestier à l’écotone forêt-toundra. Les résultats démontrent que le couvert forestier influence négativement celui de B. glandulosa mais qu’il a un impact limité sur la hauteur, le nombre de chatons et la germination des graines de cette espèce. L’analyse dendrochronologique révèle une relation entre la croissance radiale et les températures printanières et automnales. Toutefois, l’absence d’un signal climatique fort pour les mois d’été, contrairement aux observations effectuées en milieu ouvert, suggère que la présence d’un couvert forestier peut masquer les effets du climat.

Une colonisation récente des combes à neige de la toundra forestière par l’épinette noire (Picea mariana) a été observée au Québec subarctique (57° N, 76° O). Par une approche dendroécologique, nous avons daté et reconstruit l’établissement et la croissance des épinettes colonisatrices. Les combes à neige ont été catégorisées selon la densité de la bordure forestière : forestières, semi-forestières et toundriques. Les combes à neige forestières ont la plus forte densité d’épinettes colonisatrices. La colonisation s’accélère depuis le milieu des années 1980. L’analyse de tige révèle que les épinettes établies entre 1980 et 2000 ont une croissance plus rapide que celles établies entre 1960 et 1980. La croissance est corrélée à des températures plus chaudes plus particulièrement pour les mois de juillet et septembre et à une diminution du couvert nival. Si les tendances climatiques demeurent les mêmes, la colonisation des combes à neige par l’épinette noire risque de s’accélérer.

Ce projet visait à évaluer les changements à court terme de sélection d’habitat du campagnol à dos roux (Myodes gapperi) à la suite d’une coupe forestière. La répartition des campagnols a été observée avant la coupe, puis une semaine, un mois et 1-2 ans après la coupe. Nous avons aussi évalué les processus biologiques pouvant expliquer cette répartition. Même si l’abondance des campagnols est demeurée similaire entre la coupe et la forêt durant le premier mois, l’importance relative des processus biologiques influençant cette abondance a varié. Une semaine après la coupe, la sélection d’habitat ne dépendait pas de la densité de la population. Un mois après la coupe, la compétition par interférence jouait un rôle majeur dans la sélection de l’habitat des campagnols. Finalement, nos travaux supportent l’hypothèse qu’une dynamique source-puits serait responsable de l’important déclin d’abondance des campagnols dans la coupe observé 1-2 ans après la perturbation. / The goal of this study was to assess short-term changes in habitat selection by red-backed voles (Myodes gapperi) following forest harvesting. The spatial distribution of voles was observed before harvesting, and then a week, a month and 1-2 years after harvest. We also evaluated the ecological processes that can explain observed temporal changes in vole distribution. Although vole abundance remained similar between clearcuts and uncut forests during the first month, different ecological processes appeared to influence vole distribution. A week after harvesting, there was no evidence that habitat selection influenced the distribution of vole populations. A month after harvesting, interference competition exerted a strong influence on habitat selection of red-backed voles, hence on their distribution. Finally, our study supports the hypothesis that source-sink dynamics would be responsible for the strong decline in vole abundance observed in clearcuts 1-2 years after harvesting.