Submitted by TALITA MARQUES ZUPO null (talita.zupo@gmail.com) on 2017-06-26T19:59:29Z No. of bitstreams: 1 TZupo_2017.pdf: 3150408 bytes, checksum: 9d628892e51073e71a9e2a83f12d843c (MD5) / Approved for entry into archive by Luiz Galeffi (luizgaleffi@gmail.com) on 2017-06-28T19:21:52Z (GMT) No. of bitstreams: 1 zupo_tm_dr_rcla.pdf: 3150408 bytes, checksum: 9d628892e51073e71a9e2a83f12d843c (MD5) / Made available in DSpace on 2017-06-28T19:21:52Z (GMT). No. of bitstreams: 1 zupo_tm_dr_rcla.pdf: 3150408 bytes, checksum: 9d628892e51073e71a9e2a83f12d843c (MD5) Previous issue date: 2017-05-12 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / Em ambientes onde ocorre o fogo, as espécies de plantas podem regenerar via rebrote, semente ou através de ambas as estratégias. Os mecanismos de regeneração são favorecidos ou limitados tanto pelas condições ambientais (produtividade e disponibilidade de recursos) quanto pelo regime de queima, incluindo sua frequência e época. Assim, o objetivo principal desta tese foi investigar a regeneração pós-fogo de espécies de uma comunidade de campo sujo de Cerrado localizada na Reserva Natural Serra do Tomabdor (Goiás). Avaliamos o papel da regeneração via rebrote e via semente e procuramos avaliar os fatores que estão envolvidos no rebrote das plantas após serem submetidas a diferentes tipos de distúrbio, e distúrbios que ocorreram em diferentes frequências e épocas do ano, visto que tanto o tipo do distúrbio quanto a época e a frequência em que ele ocorre podem afetar a regeneração das plantas. Verificamos que o rebrotamento é a principal estratégia de regeneração pós-fogo, ocorrendo principalmente a partir de gemas localizadas em estruturas subterrâneas que estão altamente protegidas pelo solo, e que o recrutamento via semente tem um papel pequeno na regeneração. No entanto, a tolerância das sementes a altas temperaturas é uma característica importante que permite o recrutamento quando as condições ambientais forem favoráveis. Também verificamos que as respostas pós-fogo, relacionadas tanto com o rebrote como com a floração, estão relacionadas com a disponibilidade de recursos no ambiente pós-fogo. A regeneração mais devagar das plantas queimadas no inicio da estação seca está provavelmente relacionada com o maior número de meses que estas plantas foram sujeitas a déficit hídrico, sendo que, após a estação chuvosa, as plantas queimadas nas diferentes épocas do ano apresentaram tamanhos similares. A regeneração após três queimas consecutivas não foi diferente da regeneração após queimas com intervalos maiores, sugerindo que a quantidade de reservas armazenadas não foi um fator limitante. Além disso, o fogo induziu a floração das espécies em relação a plantas não queimadas, sugerindo que o fogo é um fator importante na reprodução das espécies. / In fire-prone ecosystems, plant species can persist by resprouting, recruiting from seeds, or use both strategies. Such regeneration mechanisms can be favored or limited by both environmental conditions (site productivity and resource availability) and fire regimes, such as fire frequency and season. The aim of this thesis was investigate the post-fire regeneration mechanism of Cerrado plant species from an open savanna community located at the Reserva Natural Serra do Tombador (Goiás, Central Brazil). Thus, we evaluated the role of post-fire resprouting and post-fire seeding as regeneration mechanisms in Cerrado open savannas. Moreover, we evaluated the factors driving resprouting responses after plants are subjected to different disturbance types and to disturbances in different seasons and frequencies. We verified that resprouting is the main post-fire regeneration mechanism in Cerrado, originating mainly from buds located in underground structures, and that post-fire seeding plays a minor role in the post-fire regeneration of this community. However, seed tolerance is an important seed trait as it allows for seed germination and recruitment when favorable environmental conditions arise. Our results suggest that post-fire resprouting is driven mainly by availability of resources present in the post-fire environment. The slower recovery of plants burned during early-dry season fires is most likely related to the prolonged exposure to water deficits as plants endured all five months of the dry season. However, after the rainy season, plants burned in the different fire seasons had similar sizes. We found no difference in resprouting responses between annually and biennially burned plants, and plants resprouted vigorously after three consecutive burns, suggesting that amount of stored reserves was not a limiting factor. Moreover, fire induced flowering in most species in relation to unburnt plants, suggesting fire is an important factor for the reproduction of these species. / CNPq: 141949/2013-9

A área de Cerrado escolhida para o estudo está em regeneração na Estação Ecológica de Santa Bárbara, localizada no município de Águas de Santa Bárbara, SP. Nesta área o Pinus, que estava sob cultivo desde os anos 70, foi retirado em 2012 e, em 2014, foi realizada uma queimada. As espécies Eugenia dysenterica (Mart.) DC. e E. punicifolia (Kunth) DC. foram escolhidas devido ao elevado número de indivíduos que rebrotaram na área. O objetivo geral do projeto foi conduzir análises morfoanatômicas e químicas das estruturas relacionadas ao potencial de rebrotamento. Foram realizadas: a contagem das gemas subterrâneas nos primeiros 10 centímetros abaixo do nível do solo, as análises químicas das raízes e análises anatômicas na região terminal de ramos aéreos e no sistema subterrâneo. Nas duas espécies, além da gema apical dos ramos aéreos, nas três regiões nodais subsequentes, acima da gema axilar ocorre uma gema acessória. Em todas as gemas, observam-se estruturas de proteção, pois junto ao meristema apical caulinar (MAC) ocorrem coléteres e cristais. Além disso, o MAC é protegido por primórdios foliares com cavidades de óleo, muitos cristais e tricomas unicelulares não glandulares que possuem espessamento parietal em celulose e podem acumular compostos fenólicos. Nos sistemas subterrâneos, o número de gemas, localizadas preferencialmente nos primeiros cinco centímetros do solo, variou entre os três indivíduos da mesma espécie: E. dysenterica 162, 17 e 253, E. punicifolia 24, 40 e 109. Esta variação deveu-se ao grau de desenvolvimento das estruturas subterrâneas as quais certamente formaram-se antes do período da retirada do Pinus. O sistema subterrâneo das espécies é formado por um eixo lenhoso cuja porção superior é caulinar e emite vários ramos aéreos enquanto a porção inferior é constituída por uma raiz axial espessada que pode atingir até um metro de profundidade em E. dysenterica. Em E. punicifolia o sistema subterrâneo ocupa uma região mais superficial do solo e, assim como o caule, as raízes axial e adventícias são distribuídas num plano mais horizontal. O tecido de revestimento nas raízes de E. punicifolia e no caule e raízes de E. dysenterica, apresenta camadas alternadas de células de paredes suberizadas e de células com espessamentos parietais em pectina; no caule de E. punicifolia há esclereides que se alternam com as células suberizadas. Em E. punicifolia o espessamento resulta de divisões anticlinais e expansão tangencial das células do parênquima floemático. Há floema interno e parênquima medular nos caules subterrâneos de ambas as espécies. Compostos fenólicos e grãos de amido estão presentes nas células parenquimáticas de regiões mais espessadas dos caules e raízes. Os teores de carboidratos totais, hemicelulose, celulose e lignina não diferem significativamente nas duas espécies. No entanto, as concentrações de flavonoides totais e de compostos fenólicos totais foram superiores nas raízes de E. punicifolia. O grau de proteção das gemas aéreas, o elevado número de gemas e o acúmulo de compostos de reserva (amido) e de proteção (fenóis, flavonoides, lignina) nas estruturas subterrâneas podem ter favorecido o seu rebrotamento após a retirada do Pinus e a sua permanência das espécies na área. / The Cerrado area studied is under regeneration at the Estação Ecológica de Santa Bárbara, located in Águas de Santa Bárbara (São Paulo, Brazil). In this area, the Pinus, cultivated since the 1970s, was removed in 2012 and then, in 2014, the area was burnt. The species Eugenia dysenterica (Mart.) DC. and E. punicifolia (Kunth) DC. were studied due to their high resprouting after the burnt event. The aim was to carry out morphoanatomical and chemical analyses of the structures related to the resprouting capacity. The number of belowground buds was counted in the first 10 cm below the soil surface. The chemical analyses of the roots and anatomical analyses of the end portion of the aerial branches and the underground system were performed. Besides the apical bud, both species showed an accessory bud above the axillary one at the three subsequent nodal regions. In all studied buds, protection structures were observed, as colleters and crystals occur close to the shoot apical meristem (SAM). Moreover, SAM is protected by leaf primordia with oil cavities, many crystals and non-glandular unicellular trichomes. These trichomes present parietal cellulose thickening and are able to accumulate phenolic compounds. In underground systems, the number of buds, mostly in the first five centimeters below the soil surface, varied between individuals per species: E. dysenterica 162, 17 and 253; E. punicifolia 24, 40 and 109. This variation was caused by the development degree of the underground system, whose structures were certainly developed before Pinus removal. The underground system of the species display a woody axis, whose upper portion is a stem structure and produces several aerial branches. Its lower part is formed by an axial thickened root that can reach one metre deep in E. dysenterica. In E. punicifolia, the subterranean system occupies a more superficial region of the soil and, similar to the stem, the axial and adventitious roots are distributed in a more horizontal plane. The covering tissue of underground systems in E. punicifolia and E. dysenterica displays alternate layers of cells with suberized walls and pectin-thickened walls. In E. punicifolia stem, the covering tissue exhibits sclereids alternate with cells of suberized walls. The thickening in E. punicifolia is a result of anticlinal divisions and tangential expansion of phloematic parenchyma cells. Both species show internal phloem and medullary parenchyma in underground stems. Phenolic compounds and starch grains are present in parenchyma cells of thickened regions in stems and roots. The contents of total carbohydrates, hemicellulose, cellulose and lignin do not differ significantly in the two species. However, concentrations of total flavonoids and total phenolic compounds are higher in roots of E. punicifolia. The protection level of aerial buds, large number of underground buds, and accumulation of storage (starch) and protection (phenols, flavonoids, lignin) compounds in the underground structures may have favoured resprouting of the species after Pinus removal and their maintenance in the area.

A área de Cerrado escolhida para o estudo está em regeneração na Estação Ecológica de Santa Bárbara, localizada no município de Águas de Santa Bárbara, SP. Nesta área o Pinus, que estava sob cultivo desde os anos 70, foi retirado em 2012 e, em 2014, foi realizada uma queimada. As espécies Eugenia dysenterica (Mart.) DC. e E. punicifolia (Kunth) DC. foram escolhidas devido ao elevado número de indivíduos que rebrotaram na área. O objetivo geral do projeto foi conduzir análises morfoanatômicas e químicas das estruturas relacionadas ao potencial de rebrotamento. Foram realizadas: a contagem das gemas subterrâneas nos primeiros 10 centímetros abaixo do nível do solo, as análises químicas das raízes e análises anatômicas na região terminal de ramos aéreos e no sistema subterrâneo. Nas duas espécies, além da gema apical dos ramos aéreos, nas três regiões nodais subsequentes, acima da gema axilar ocorre uma gema acessória. Em todas as gemas, observam-se estruturas de proteção, pois junto ao meristema apical caulinar (MAC) ocorrem coléteres e cristais. Além disso, o MAC é protegido por primórdios foliares com cavidades de óleo, muitos cristais e tricomas unicelulares não glandulares que possuem espessamento parietal em celulose e podem acumular compostos fenólicos. Nos sistemas subterrâneos, o número de gemas, localizadas preferencialmente nos primeiros cinco centímetros do solo, variou entre os três indivíduos da mesma espécie: E. dysenterica 162, 17 e 253, E. punicifolia 24, 40 e 109. Esta variação deveu-se ao grau de desenvolvimento das estruturas subterrâneas as quais certamente formaram-se antes do período da retirada do Pinus. O sistema subterrâneo das espécies é formado por um eixo lenhoso cuja porção superior é caulinar e emite vários ramos aéreos enquanto a porção inferior é constituída por uma raiz axial espessada que pode atingir até um metro de profundidade em E. dysenterica. Em E. punicifolia o sistema subterrâneo ocupa uma região mais superficial do solo e, assim como o caule, as raízes axial e adventícias são distribuídas num plano mais horizontal. O tecido de revestimento nas raízes de E. punicifolia e no caule e raízes de E. dysenterica, apresenta camadas alternadas de células de paredes suberizadas e de células com espessamentos parietais em pectina; no caule de E. punicifolia há esclereides que se alternam com as células suberizadas. Em E. punicifolia o espessamento resulta de divisões anticlinais e expansão tangencial das células do parênquima floemático. Há floema interno e parênquima medular nos caules subterrâneos de ambas as espécies. Compostos fenólicos e grãos de amido estão presentes nas células parenquimáticas de regiões mais espessadas dos caules e raízes. Os teores de carboidratos totais, hemicelulose, celulose e lignina não diferem significativamente nas duas espécies. No entanto, as concentrações de flavonoides totais e de compostos fenólicos totais foram superiores nas raízes de E. punicifolia. O grau de proteção das gemas aéreas, o elevado número de gemas e o acúmulo de compostos de reserva (amido) e de proteção (fenóis, flavonoides, lignina) nas estruturas subterrâneas podem ter favorecido o seu rebrotamento após a retirada do Pinus e a sua permanência das espécies na área. / The Cerrado area studied is under regeneration at the Estação Ecológica de Santa Bárbara, located in Águas de Santa Bárbara (São Paulo, Brazil). In this area, the Pinus, cultivated since the 1970s, was removed in 2012 and then, in 2014, the area was burnt. The species Eugenia dysenterica (Mart.) DC. and E. punicifolia (Kunth) DC. were studied due to their high resprouting after the burnt event. The aim was to carry out morphoanatomical and chemical analyses of the structures related to the resprouting capacity. The number of belowground buds was counted in the first 10 cm below the soil surface. The chemical analyses of the roots and anatomical analyses of the end portion of the aerial branches and the underground system were performed. Besides the apical bud, both species showed an accessory bud above the axillary one at the three subsequent nodal regions. In all studied buds, protection structures were observed, as colleters and crystals occur close to the shoot apical meristem (SAM). Moreover, SAM is protected by leaf primordia with oil cavities, many crystals and non-glandular unicellular trichomes. These trichomes present parietal cellulose thickening and are able to accumulate phenolic compounds. In underground systems, the number of buds, mostly in the first five centimeters below the soil surface, varied between individuals per species: E. dysenterica 162, 17 and 253; E. punicifolia 24, 40 and 109. This variation was caused by the development degree of the underground system, whose structures were certainly developed before Pinus removal. The underground system of the species display a woody axis, whose upper portion is a stem structure and produces several aerial branches. Its lower part is formed by an axial thickened root that can reach one metre deep in E. dysenterica. In E. punicifolia, the subterranean system occupies a more superficial region of the soil and, similar to the stem, the axial and adventitious roots are distributed in a more horizontal plane. The covering tissue of underground systems in E. punicifolia and E. dysenterica displays alternate layers of cells with suberized walls and pectin-thickened walls. In E. punicifolia stem, the covering tissue exhibits sclereids alternate with cells of suberized walls. The thickening in E. punicifolia is a result of anticlinal divisions and tangential expansion of phloematic parenchyma cells. Both species show internal phloem and medullary parenchyma in underground stems. Phenolic compounds and starch grains are present in parenchyma cells of thickened regions in stems and roots. The contents of total carbohydrates, hemicellulose, cellulose and lignin do not differ significantly in the two species. However, concentrations of total flavonoids and total phenolic compounds are higher in roots of E. punicifolia. The protection level of aerial buds, large number of underground buds, and accumulation of storage (starch) and protection (phenols, flavonoids, lignin) compounds in the underground structures may have favoured resprouting of the species after Pinus removal and their maintenance in the area.