Le changement climatique est connu pour entraîner une redistribution spatiale des conditions climatiques et avec elle une migration des espèces vers les pôles et les sommets. De tels changements impliquent une réorganisation des communautés végétales dont la nature, l'intensité et le déterminisme sont encore peu connus. L'objectif de cette thèse est d'évaluer, à large échelle spatiale et sur de longs pas de temps, les changements de composition des communautés végétales forestières induits par le réchauffement climatique, ainsi qu'analyser les facteurs écologiques et géographiques contribuant à ces changements à l'échelle de l'espèce et des communautés. La réponse de la flore forestière vis-à-vis du réchauffement climatique a été étudiée à l'échelle du territoire français (~546000 km²) à partir de larges bases de données d'observations floristiques, de données environnementales mesurées et modélisées, et d'une approche modélisatrice basée sur le concept de niche écologique et sur le caractère bio-indicateur des espèces. Dans un premier temps, nous avons montré que le remaniement des communautés végétales a permis la compensation de 0.54°C du réchauffement climatique ayant touché les forêts de montagne entre les périodes 1965–1986 et 1987–2008 (i.e. +1.07°C) contre seulement 0.02°C pour les forêts de plaine (réchauffement = 1.11°C). Cette compensation partielle démontre l'existence d'une dette climatique de la flore induite par le réchauffement climatique. L'importance de cette dette en plaine par rapport aux montagnes provient probablement de l'effet combiné d'un déficit d'extinction et de migration des espèces en plaine conduit respectivement par une plus large tolérance thermique des plantes forestières sur cette zone et par une migration des plantes a priori (i) limitée par l'importante fragmentation des forêts de plaine et (ii) inférieure au déplacement des conditions thermiques en plaine. Les particularités écologiques et géographiques des forêts de plaine et de montagne nous ont amené à considérer deux types de menaces induites par le changement climatique : (i) l'attrition biotique en plaine, et (ii) la perte d'une biodiversité historique et spécifique en montagne (réduction de l'habitat des espèces alpines aboutissant à leur disparition) remplacée probablement par des espèces plus communes. Dans un second temps, les effets de facteurs abiotiques, biotiques et géographiques pouvant amplifier ou réduire les changements de distribution des espèces et de composition des communautés induits par le réchauffement climatique ont été caractérisés. [...] Suite et fin du résumé dans la thèse. / Climate change is known to cause a spatial redistribution of climatic conditions which is driving poleward and upward range shifts. Such shifts imply a reorganization of plant communities which is still poorly understood. Here we aimed to assess the changes in plant communities' composition induced by climate warming at a global scale and over a long time period, as well as to analyze the effects of ecological and geographical factors that contribute to these changes at the species and community levels. The response of the forest flora to the raising temperature has been studied across the French metropolitan territory (~546,000 km²) from large floristic databases, measured and modeled environmental data, and a modeling approach based on the concept of ecological niche and the bioindicator properties of plant species. First, we showed that the reshuffling of plant communities allowed to recover 0.54°C of the temperature increase between the periods 1965–1986 and 1987–2008 in highland forests (i.e. +1.07°C), while it recovered only 0.02°C in lowland forest (warming = 1.11 °C). This partial compensation demonstrates the current occurrence of a climatic debt in forest vegetation caused by climate warming. The high climatic debt observed in lowland forest compared to the highland one is likely due to extinction and migration debts caused by a wider temperature tolerance of plants in lowland communities and a plant migration capacity (i) limited by the high spatial fragmentation of the lowland forest habitat and (ii) shorter than the shift of thermal conditions in lowland areas, respectively. The ecological and geographical specificity of lowland and highland forests led us to consider two different threats induced by climate change: (i) biotic attrition in lowland areas, and (ii) loss of a specific and an historic biodiversity in highland forest (mountaintop extinction of alpine species due the surface decrease of their potential habitat) likely replaced by more common species assemblage (increase of generalist plants). Second, the effects of abiotic, biotic and geographical factors which can amplify or reduce the magnitude of both the species range shifts and the reshuffling of plant communities induced by global warming were characterized. Last and final summary in the thesis.

Les activités humaines ont, depuis plus d'une centaine d'années, influencé de plus en plus fortement les cycles géochimiques contrôlant les niveaux d'acidité et de disponibilité en azote dans la nature. Les dépôts acides et azotés conduisent à une modification des conditions du milieu et notamment à des changements sensibles de la composition des communautés d'espèces végétales. L'objectif de cette thèse est de retracer l'évolution spatio-temporelle de l'acidité et de la disponibilité en azote des sols forestiers français au cours du 20ème siècle à partir du caractère bio-indicateur de la flore, à l'échelle locale ainsi globale. L'utilisation de la flore comme bio-indicateur vise à pallier l'absence de données de mesures directes des conditions édaphiques et des dépôts atmosphériques acides et azotés couvrant une large emprise spatio-temporelle. Premièrement, les variations de pH (indicateur d'acidité) et C:N (indicateur de disponibilité en azote) bio-indiquées ont été calculées à partir d'environ 100 000 relevés floristiques temporaires réalisés dans toute la France de 1910 à 2010. Elles ont été analysées par une méthode novatrice de comparaison spatio-temporelle, en différenciant les zones forestières sur substrat acide et non-acide ainsi que les forêts de conifères et de feuillus. Dans un second temps, nous avons analysé les changements des conditions édaphiques entre 1972 et 2011 à l'échelle de la forêt de Villey-Le-Sec, et ceux de la flore qu'ils induisent en lien avec d'autres évolutions environnementales, toujours à partir du caractère bio-indicateur de la flore.À l'échelle globale, nous avons observé une acidification des forêts françaises en milieu acide (-0.34 unités du pH en moyenne) et milieu non-acide (-0.19 unités du pH en moyenne), respectivement, jusqu'en 1984 et 1997. Nous avons ensuite mis en évidence, pour la première fois à notre connaissance, un arrêt dans l'acidification des sols forestiers et même une diminution de l'acidité sur substrat non-acide ainsi que un décalage temporel entre l'acidification des zones acides et non-acides. Cette évolution apparaît tout à fait cohérente avec celle connue des dépôts atmosphériques acidifiants en France depuis le début du 20ème siècle. Spatialement, nous confirmons la tendance temporelle, montrons une évolution régionalisée de l'acidification principalement sur substrat non-acide et soulignons la grande variabilité spatiale des changements de pH des sols forestiers. Concernant l'évolution de la disponibilité en azote, nous observons une diminution non attendue de celle-ci jusqu'en 1984 et 1997, respectivement, dans les forêts de conifères (+0.79 unités de C:N en moyenne) et de feuillus (+0.74 unités de C:N en moyenne). Une tendance à l'eutrophisation des sols forestiers a ensuite été observée dans les forêts de conifères et de feuillus à partir de 1997 (-0.10 et -0.16 unités de C:N en moyenne, respectivement). Cette évolution apparaît décalée par rapport à celle des dépôts azotés en France. [...] Suite et fin du résumé dans la thèse. / Human activities have, over the last century, strongly influenced the cycles controlling the levels of acidity and nitrogen availability in nature. Acidifying and eutrophying deposition lead to a change in environmental conditions and particularly to sensitive changes in plant communities' composition.The objective of this Ph.D work is to reconstruct the spatiotemporal evolution of the acidity and nitrogen availability in French forest soils over the 20th century using the bioindicator character of plants, into local and global scales. The use of plants as bioindicator seeks to mitigate the lack of direct measurements of soil conditions and atmospheric deposition, over a wide spatiotemporal extent. First, changes in bioindicated soil pH (indicator of acidity conditions) and C:N (indicator of nitrogen availability status) were computed from approximately 100 000 temporary floristic plots carried out throughout France from 1910 to 2010. They were analyzed using an innovative method of spatiotemporal comparison, where acidic and nonacidic forest areas and coniferous and broadleaved forests were differentiated. Secondly, and always from the bioindicator character of plants, changes in soil conditions between 1972 and 2011 across Villey forest as well as floristic changes they induce related with other environmental changes were analyzed.At the global level, we observed acidification in acidic forest areas (-0.34 pH units on average) and in nonacidic areas (-0.19 pH units on average), respectively, until 1984 and 1997. We demonstrated for the first time (to our knowledge) a cessation of acidification of forest soils and even a decrease in acidity in nonacidic forest areas, as wella as a time lag for acidification between acidic and nonacidic areas. This trend is consistent with the trend of acidifying deposition in France since the early 20th century. Spatially, our results confirm the temporal trends, show a regional geographic pattern of acidification (mainly observed in nonacidic areas), and highlight the high spatial variability of soil pH changes. Concerning the evolution of nitrogen availability conditions, we observed an unexpected decrease in available nitrogen until 1984 and 1997, respectively, in coniferous (+0.79 C:N units on average) and broadleaved forests (+0.74 C:N units on average). A trend to eutrophisation of forest soils was then observed in coniferous and broadleaved forests since 1997 (-0.10 and -0.16 C:N units on average, respectively). This trend is not consistent with the trend of nitrogen atmospheric deposition in France. ”Last and final summary in the thesis.”

Le changement climatique est connu pour entraîner une redistribution spatiale des conditions climatiques et avec elle une migration des espèces vers les pôles et les sommets. De tels changements impliquent une réorganisation des communautés végétales dont la nature, l'intensité et le déterminisme sont encore peu connus. L'objectif de cette thèse est d'évaluer, à large échelle spatiale et sur de longs pas de temps, les changements de composition des communautés végétales forestières induits par le réchauffement climatique, ainsi qu'analyser les facteurs écologiques et géographiques contribuant à ces changements à l'échelle de l'espèce et des communautés. La réponse de la flore forestière vis-à-vis du réchauffement climatique a été étudiée à l'échelle du territoire français (~546000 km²) à partir de larges bases de données d'observations floristiques, de données environnementales mesurées et modélisées, et d'une approche modélisatrice basée sur le concept de niche écologique et sur le caractère bio-indicateur des espèces. Dans un premier temps, nous avons montré que le remaniement des communautés végétales a permis la compensation de 0.54°C du réchauffement climatique ayant touché les forêts de montagne entre les périodes 1965-1986 et 1987-2008 (i.e. +1.07°C) contre seulement 0.02°C pour les forêts de plaine (réchauffement = 1.11°C). Cette compensation partielle démontre l'existence d'une dette climatique de la flore induite par le réchauffement climatique. L'importance de cette dette en plaine par rapport aux montagnes provient probablement de l'effet combiné d'un déficit d'extinction et de migration des espèces en plaine conduit respectivement par une plus large tolérance thermique des plantes forestières sur cette zone et par une migration des plantes a priori (i) limitée par l'importante fragmentation des forêts de plaine et (ii) inférieure au déplacement des conditions thermiques en plaine. Les particularités écologiques et géographiques des forêts de plaine et de montagne nous ont amené à considérer deux types de menaces induites par le changement climatique : (i) l'attrition biotique en plaine, et (ii) la perte d'une biodiversité historique et spécifique en montagne (réduction de l'habitat des espèces alpines aboutissant à leur disparition) remplacée probablement par des espèces plus communes. Dans un second temps, les effets de facteurs abiotiques, biotiques et géographiques pouvant amplifier ou réduire les changements de distribution des espèces et de composition des communautés induits par le réchauffement climatique ont été caractérisés. [...] Suite et fin du résumé dans la thèse.