Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal.

Ce mémoire se propose de qualifier la tolérance à l'ombre, la tolérance au pH et la plasticité de la végétation herbacée du sous-bois dans le Nord-Est de l'Amérique du Nord: plus particulièrement au Québec. La caractérisation de la végétation herbacée, ainsi que des semis d'arbres, s'est longtemps limitée à une brève description de celle-ci sur le terrain. Peu d'études se sont intéressées à finement établir leurs caractéristiques selon les grands gradients environnementaux. Pour ce qui est de la tolérance à l'ombre, la plupart des études classifient les espèces en trois classes: sciaphiles, photophiles et héliophiles. Ces trois classes regroupent respectivement les espèces liées aux couverts très fermés, les espèces de demi-ombre se retrouvant dans les lisières et les taillis et finalement les espèces de milieux ouverts. Dans ce mémoire, nous avons essayé d'étendre cette classification à neuf classes de tolérance à l'ombre à la manière d'Eilenberg et al. (1992). A l'aide de données d'experts et issues de la bibliographie, nous avons caractérisé la tolérance à l'ombre de 347 espèces, dont 71 espèces ligneuses au stade de semis, 185 espèces herbacées et 91 espèces de bryophytes et lichens. Ce qui ressort également est la forte concordance des valeurs obtenues par rapport aux données européennes existantes. Cette similarité est très forte pour les plantes invasculaires (bryophytes et lichens). Les données européennes sont donc utilisables, d'autant plus que la simplicité de ces organismes les rend peu enclins à la différentiation génétique. Pour les conditions édaphiques, particulièrement le pH, les données de la littérature sont encore plus restreintes. Classiquement, pour le pH, on décrit les espèces comme étant calcicoles, neutrophiles et acidiphiles. Les données d'experts étant très difficiles à obtenir pour le pH, nous avons appliqué des régressions logistiques suivant le modèle de Laplace-Gauss sur des relevés issus d'études phytosociologiques faites à l'université Laval sous la direction du Professeur Miroslav Grantner. L'équation résultante de cette régression nous a permis de calculer la largeur de la distribution des espèces le long de ce gradient de pH. Cette dernière valeur, le kurtosis, permet d'avoir une idée de la plasticité des espèces vis-à-vis de ce gradient. Le même type d'analyse a été appliqué au gradient de lumière à l'aide du calcul de l'indice lumineux moyen obtenu suivant la valeur de tolérance à l'ombre des espèces présentes dans les relevés phytosociologiques. Quelque 96 espèces furent analysées de cette manière, et la régression nous a permis de dégager un indice de pH significatif pour 56 espèces et 51 espèces pour la lumière. L'analyse des résultats pour la plasticité nous a permis de dégager les patrons généraux de cette plasticité. La plasticité pour le pH varie selon une hyperbole négative en fonction de l'optimum écologique des espèces pour le pH. En d'autres termes, les espèces de milieu plus acide sont moins plastiques pour le pH, c'est-à-dire qu'elles se retrouvent sur des sols ayant une gamme de pH plus restreinte que les espèces de sol plus neutre. Ce résultat va dans le sens de l'hypothèse de spécialisation énoncée par Lortie and Aarssen (1996), à savoir que les espèces tendent à se spécialiser et cela au dépend de leur plasticité. Ce patron général ne se retrouve pas pour la lumière. Au contraire, il y a une très forte orthogonalité de la plasticité par rapport à son optimum. Cette orthogonalité indique que ces deux caractéristiques pour la lumière ne sont pas en interaction et il se peut qu'il n'y ait pas de spécialisation pour la lumière. Les espèces dites tolérantes à l'ombre ne deviendraient donc pas plus tolérantes à l'ombre avec le temps, mais seraient plutôt confinées à de faibles conditions de lumière à cause de leur faible compétitivité dans les milieux adjacents plus lumineux. En conclusion, ce mémoire a permis de mieux caractériser les conditions écologiques générales d'un très grand nombre d'espèces par rapport à leur réaction au pH et à la lumière, deux conditions écologiques très importantes pour les plantes. De plus, la tolérance à l'ombre, qui indique classiquement le niveau de lumière où une plante subsiste, pourrait aussi être définie comme l'habileté compétitrice de cette espèce.

La forêt boréale, seconde aire biotique terrestre sur Terre, est actuellement considérée comme un réservoir important de carbone pour l'atmosphère. Les modèles basés sur le processus des écosystèmes terrestres jouent un rôle important dans l'écologie terrestre et dans la gestion des ressources naturelles. Cette thèse examine le développement, la validation et l'application aux pratiques de gestion des forêts d'un tel modèle. Tout d'abord, le module récemment développé d'échange du carbone TRIPLEX-Flux (avec des intervalles de temps d'une demi heure) est utilisé pour simuler les échanges de carbone des écosystèmes d'une forêt au peuplement boréal et mixte de 75 ans dans le nord est de l'Ontario, d'une forêt avec un peuplement d'épinette noire de 110 ans localisée dans le sud de Saskatchewan, et d'une forêt avec un peuplement d'épinette noire de 160 ans située au nord du Manitoba au Canada. Les résultats des échanges nets de l'écosystème (ENE) simulés par TRIPLEX-Flux sur l'année 2004 sont comparés à ceux mesurés par les "tours de mesures de covariance des turbulences" et montrent une bonne correspondance générale entre les simulations du modèle et les observations de terrain. Le coefficient de détermination moyen (R2) est approximativement de 0.77 pour le peuplement mixte boréal, et de 0.62 et 0.65 pour les deux forêts d'épinette noire situées au centre du Canada. Le modèle est capable d'intégrer les variations diurnes de l'échange net de l'écosystème (ENE) de la période de pousse (de mai à août) de 2004 sur les trois sites. Le peuplement boréal mixte ainsi que les peuplements d'épinette noire agissaient tous deux comme des réservoirs de carbone pour l'atmosphère durant la période de pousse de 2004. Cependant le peuplement boréal mixte montre une plus grande productivité de l'écosystème, un plus grand piégeage du carbone ainsi qu'un meilleur taux de carbone utilisé comparé aux peuplements d'épinette noire. L'analyse de la sensibilité a mis en évidence une différence de sensibilité entre le matin et le milieu de journée, ainsi qu'entre une concentration habituelle et une concentration doublée de CO2. De plus, la comparaison de différents algorithmes pour calculer la conductance stomatale a montré que la production nette de l'écosystème (PNE) modélisée, utilisant une itération d'algorithme est conforme avec les résultats utilisant des rapports Ci/Ca constants de 0.74 et de 0.81 respectivement pour les concentrations courantes et doublées de CO2. Une variation des paramètres et des données variables de plus ou moins 10% a entrainé, respectivement pour les concentrations courantes et doublées de CO2, une réponse du modèle inférieure ou égale à 27.6% et à 27.4%. La plupart des paramètres sont plus sensibles en milieu de journée que le matin excepté pour ceux en lien avec la température de l'air, ce qui suggère que la température a des effets considérables sur la sensibilité du modèle pour ces paramètres/variables. L'effet de la température de l'air était plus important dans une atmosphère dont la concentration de CO2 était doublée. En revanche, la sensibilité du modèle au CO2 qui diminuait lorsque la concentration de CO2 était doublée. Sachant que, les incertitudes de prédiction des modèles proviennent majoritairement des hétérogénéités spatio-temporelles au cœur des écosystèmes terrestres, à la suite du développement du modèle et de l'analyse de sa sensibilité, sept sites forestiers à tour de mesures de flux (comportant trois forêts à feuilles caduques, trois forêts tempérées à feuillage persistant et une forêt boréale à feuillage persistant) ont été sélectionnés pour faciliter la compréhension des variations mensuelles des paramètres du modèle. La méthode de Monte Carlo par Markov Chain (MCMC) à été appliquée pour estimer les paramètres clefs de la sensibilité dans le modèle basé sur le processus de l'écosystème, TRIPLEX-Flux. Les quatre paramètres clefs sélectionnés comportent: un taux maximum de carboxylation photosynthétique à 25°C (Vmax), un taux du transport d'un électron (Jmax) saturé en lumière lors du cycle photosynthétique de réduction du carbone, un coefficient de conductance stomatale (m), et un taux de référence de respiration à 10°C (R10). Les mesures de covariance des flux turbulents du CO2 échangé ont été assimilées afin d'optimiser les paramètres pour tous les mois de l'année 2006. Après que l'optimisation et l'ajustement des paramètres ait été réalisée, la prédiction de la production nette de l'écosystème s'est améliorée significativement (d'environ 25%) en comparaison avec les mesures de flux de CO2 réalisés sur les sept sites d'écosystèmes forestiers. Les résultats suggèrent, dans le respect des paramètres sélectionnés, qu'une variabilité plus importante se produit dans les forêts à feuilles larges que dans les forêts d'arbres à aiguilles. De plus, les résultats montrent que l'approche par la fusion des données du modèle incorporant la méthode MCMC peut être utilisée pour estimer les paramètres basés sur les mesures de flux, et que des paramètres saisonniers optimisés peuvent considérablement améliorer la précision d'un modèle d'écosystème lors de la simulation de sa productivité nette et cela pour différents écosystèmes forestiers situés à travers l'Amérique du Nord. Finalement, quelques uns de ces paramètres et algorithmes testés ont été utilisés pour mettre à jour l'ancienne version de TRIPLEX comportant des intervalles de temps mensuels. En outre, le volume d'un peuplement et la quantité de carbone de la biomasse au dessus du sol des forêts d'épinette noire au Québec sont simulés en relation avec un peuplement des âges, cela à des fins de gestion forestière. Ce modèle a été validé en utilisant à la fois une tour de mesure de flux et des données d'un inventaire forestier. Les simulations se sont avérées réussies. Les corrélations entre les données observées et les données simulées (R2) étaient de 0.94, 0.93 et 0.71 respectivement pour le diamètre à l.3 m, la moyenne de la hauteur du peuplement et la productivité nette de l'écosystème. En se basant sur les résultats à long terme de la simulation, il est possible de déterminer l'âge de maturité du carbone du peuplement considéré comme prenant place à l'époque où le peuplement de la forêt prélève le maximum de carbone, avant que la récolte finale ne soit réalisée. Après avoir comparé l'âge de maturité du volume des peuplements considérés (d'environ 65 ans) et l'âge de maturité du carbone des peuplements considérés (d'environ 85 ans), les résultats suggèrent que la récolte d'un même peuplement à son âge de maturité de volume est prématuré. Décaler la récolte d'environ vingt ans et permettre au peuplement considéré d'atteindre l'âge auquel sa maturité du carbone prend place, mènera à la formation d'un réservoir potentiellement important de carbone. Aussi, un nouveau diagramme de la gestion de la densité du carbone du peuplement considéré, basé sur les résultats de la simulation, a été développé pour démontrer quantitativement les relations entre les densités de peuplement, le volume de peuplement et la quantité de carbone de la biomasse au dessus du sol à des stades de développement variés, dans le but d'établir des régimes de gestion de la densité optimaux pour le rendement de volume et le stockage du carbone. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : écosystème forestier, flux de CO2, production nette de l'écosystème, eddy covariance, TRIPLEX-Flux module, validation d'un modèle, Markov Chain Monte Carlo, estimation des paramètres, assimilation des données, maturité du carbone, diagramme de gestion de la densité de peuplement

Le changement de paradigme qui a actuellement lieu en foresterie constitue une formidable opportunité pour l'introduction de nouvelles idées et concepts pour la compréhension et l'aménagement forestier. Notamment, le développement de l'aménagement écosystémique, qui implique la compréhension des systèmes et l'adaptabilité de l'aménagement, entraîne un ensemble de nouveaux questionnements et le développement d'un ensemble d'outils permettant de quantifier leurs différents impacts. Les indicateurs des effets de l'exploitation sur les systèmes forestiers sont généralement basés sur la diversité spécifique et la structure de la population d'arbres. Ces métriques, tout en étant de bons indicateurs de la sévérité des perturbations, sont toutefois insuffisantes pour rendre compte de leur impact sur la structure et le fonctionnement du système dans son ensemble. D'autre part, les travaux touchant à la compréhension des systèmes complexes se développent de plus en plus en écologie. Ces systèmes sont décrits comme des systèmes adaptatifs, caractérisés par des dynamiques non-linéaires, émergeants des interactions entre de multiples agents. Ces systèmes, et l'imprédictibilité de leur dynamique, ont motivé le développement d'une approche intégrative permettant de représenter leurs propriétés et patrons émergents. L'introduction des théories et méthodes issues de la complexité en écologie forestière permettrait d'approcher les systèmes de manière plus intégrative et notamment d'exploiter mieux l'information contenue dans les patrons spatiaux. Le travail de thèse présenté ici a pour objectif général de contribuer à l'introduction de ces méthodes dérivées de l'étude des systèmes complexes. Pour cela, nous avons exploré deux approches bien distinctes mais complémentaires des systèmes complexes. Tout d'abords, nous proposons d'exploiter la théorie des réseaux en écologie de manière à intégrer une compréhension des forêts au travers des interactions qui les structurent (chapitre 1). Cette approche pourrait de surcroît être utilisable pour l'aménagement forestier puisqu'elle permet d'identifier les éléments et processus les plus important pour l'ensemble du système et donc de développer des méthodes adaptées à leur conservation. D'autre part, l'étude de ce type de réseau d'interactions se base sur la compréhension des déterminants des patrons de distributions des structures forestières. Cette approche se situe directement dans la lignée des méthodes en écologie du paysage, tout en intégrant encore plus les nouveaux outils de mesure de patrons (photographie numérique, LIDAR, satellite) et donc l'étude des patrons formés par les systèmes forestiers mais détachés de l’inventaire des individus. D'autre part, mais toujours dans l'objectif de développer l'exploitation de l'information contenue dans les patrons spatiaux, nous avons mis en pratique une méthode de mesure directe de la complexité des patrons dans les photographies numériques (chapitres 2 et 3). Cette méthode permet de quantifier la complexité des patrons émergents des communautés forestières, sans avoir besoin d'en inventorier tous les individus. Nous avons particulièrement vérifié si le lien entre complexité et hétérogénéité structurelle ou diversité spécifique qui est communément fait dans la littérature est réellement valide, et donc si l'inventaire de l'hétérogénéité et de la diversité des structures pouvait réellement servir d'indicateur de complexité (chapitre 2). Nos conclusions indiquent que l'hétérogénéité et la complexité sont en fait négativement reliées. En réalité, les systèmes les plus hétérogènes tendent à former des patrons réguliers puisque la végétation remplie tout l'espace disponible. Nous avons également noté grâce à ce travail que la mesure directe des patrons dans les photographies numériques intègre également les patrons formés par lumière. Cet aspect de notre mesure de complexité nous parait extrêmement intéressant dans le cadre du développement de méthodes pour le suivi de l'aménagement écosystémique. Justement, notre cadre de travail au sein du projet TRIADE nous a également permis de tester notre méthode dans un contexte opérationnel de coupes écosystémiques (chapitre 3). Différentes intensités de coupes partielles sont ainsi comparées à des forêts secondaires et matures pour vérifier si ces méthodes de coupe sont propres à maintenir ou promouvoir la complexité des systèmes perturbés. D'après nos résultats, il apparaît que les coupes partielles sont finalement plus complexes que les forêts fermées. En fait, la relation entre l'ouverture de la canopée (utilisée comme indicateur de perturbation) et la complexité des patrons démontre que «l'hypothèse des perturbations intermédiaires» (Intermediate Disturbance Hypothesis) serait applicable pour la prédiction des patrons de complexité : les systèmes les moins perturbés et les systèmes les plus perturbés sont plus réguliers que ceux soumis à des perturbations modérées. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Complexité, Patrons spatiaux, Réseaux, Forêt boréale mixte, Mean Information Gain, Aménagement écosystémique, Structure, Diversité, Hétérogénéité.

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

Ce travail s'intègre dans des problématiques actuelles cherchant à caractériser l'impact des activités humaines sur les écosystèmes. Le sol, et en particulier, les communautés microbiennes fonctionnelles, abordées simultanément en tant qu'actrices des bio-transformations et en tant que biodescriptrices de l'état fonctionnel du système, ont été l'objet d'étude de ce travail qui s'est articulé autour de deux questions majeures : - Il s'agissait de savoir si des communautés microbiennes du sol exerçant deux fonctions considérées comme représentatives du fonctionnement global (respiration et dénitrification) pouvaient, sur un sol minier revégétalisé, récupérer des performances similaires à celles d'un sol de forêt. Cette étude menée in situ en forêt guyanaise, sur une zone minière aurifère réhabilitée a montré une certaine réversibilité des activités microbiennes des sols observées lors d'une telle perturbation. En effet, malgré une texture extrêmement hétérogène, le sol, une fois replanté en légumineuses, retrouve un fonctionnement similaire à celui de la forêt. Les biodescripteurs utilisés (ratio respiration réelle/potentielle et dénitrification/ respiration) ont permis de caractérise les différences de fonctionnement le long de la séquence de reforestation. Ils se sont révélés pertinents pour décrire les sols en cours de reconstruction et de stabilisation. La valeur de ratio respiration réelle/potentielle dans un sol de forêt pourrait être considérée comme un indicateur de stabilité, spécifique du site et caractérisant l'état d'équilibre à atteindre. Enfin, en permettant de détecter des variations qualitatives de la matière organique des sols qui n'avaient pas été mises en évidence par le C/N, l'utilisation de l'analyse NIRS associée aux analyses d'activité enzymatiques microbiennes a permis de vérifier que la dynamique de reconstruction des sols avait été accélérée par la plantation. La seconde question majeure de ce travail était: quel est l'impact d'une première perturbation sur (i) la structure et le fonctionnement microbien du sol et sur (ii) la capacité du sol à résister à une seconde perturbation ? Pour y répondre, une expérience in vitro menée sur des microcosmes de sol subissant deux types de perturbations (mercure et chaleur) a été élaborée. Les résultats ont montré que la respiration et la dénitrification répondaient d'une manière différente avec, parallèlement, des modifications durables de la structure des communautés. La diversité génétique des communautés microbiennes du sol a été évaluée à l'aide d'une ARISA après une extraction directe de l'ADN du sol. Au préalable, une étude méthodologique avait permis d'évaluer les biais engendrés par différentes méthodes d'extraction de l'ADN et donc de choisir l'extraction directe de l'ADN. Le maintien, dans certains cas, des fonctions après perturbation (respiration inchangée après l'application du mercure; dénitrification importante malgré le choc de température) suggère une redondance fonctionnelle importante parmi les communautés microbiennes du sol. Pourtant l'application de mercure, semble induire une vulnérabilité plus importante des sols face à une autre perturbation (chaleur). Cette vulnérabilité se traduit par une modification du fonctionnement de la communauté hétérotrophe du sol (respiration potentielle) mais aussi par la quasi disparition de la dénitrification dans ces sols. Cela peut révéler une diminution de la stabilité des sols qui pourrait être due à la modification de diversité mise en évidence dès le début de l'expérience. L'ensemble des résultats posés au cours de ce travail doit être analysé au regard des concepts de maintien des cycles biogéochimiques et d'ingénierie écologique. Les expériences menées aussi bien sur la Mine Boulanger qu'en microcosmes ont permis de mettre en exergue la nécessité de définir des biodescripteurs pertinents, capables de décrire l'état du système mais aussi sa probable évolution. Les indicateurs microbiens fonctionnels utilisés semblent remplir cette fonction en étant capables de rendre compte de la "performance" du système, de sa possibilité à être réhabilité ou à résister aux perturbations

Les microhabitats portés par les arbres (dendro‐microhabitats), comme les cavités, sont nombreux dans les forêts naturelles. Une revue de la littérature a révélé qu'ils sont des ressources d'habitat évolutives, temporaires, et déterminantes pour la bio‐complexité des écosystèmes forestiers. Leur étude est cependant récente et les connaissances sont par conséquent fragmentaires. En forêt exploitée, les dendro‐microhabitats sont des objets sylvicoles simples et bien catégorisés, souvent comme des défauts de l'arbre dévaluant sa valeur commerciale. Comment concilier alors le maintien d'objets écologiques cruciaux et les objectifs économiques de production de bois de haute qualité marchande ? Ce travail de thèse avait comme objectifs d'une part de contribuer à une meilleure qualification du rôle écologique des dendro‐microhabitats pour la biodiversité et, d'autre part, de fournir des éléments de réponse pratiques aux gestionnaires d'espaces forestiers soucieux d'intégrer la conservation d'une diversité d'espèces dans leur gestion courante. Il a nécessité la mise en place de 1028 placettes dans 210 forêts françaises dans lesquelles nous avons observé environ 55 000 arbres. Nous avons étudié les relations entre les dendromicrohabitats et la richesse et la composition spécifiques de neuf taxons. Dans le cadre de l'analyse des caractéristiques‐clés de l'arbre et du peuplement pour les dendro‐microhabitats, nous avons montré que l'association des variables essence et diamètre explique respectivement 26 % et 31 % de la variance de l'occurrence des dendro‐microhabitats et de leur diversité dans les hêtraies‐sapinières inexploitées depuis plus de 100 ans. Nous avons défini des seuils de diamètre significatifs pour l'occurrence et la diversité des dendro‐microhabitats portés par le Hêtre (Fagus sylvatica L.) et le Sapin pectiné (Abies alba Mill.). D'autre part, la densité de dendro‐microhabitats et le volume de bois mort ainsi que leurs diversités respectives sont relativement constants tout au long du cycle sylvigénétique des forêts mixtes de montagne. Les feuillus secondaires jouent un rôle crucial dans la régulation de ces stocks en les complétant dans les phases où les dryades fournissent peu de dendro‐microhabitats et de bois mort. Un minimum de 10 hectares est nécessaire pour observer toute la diversité des dendro‐microhabitats. Dans les forêts exploitées, nous avons observé des patrons d'occurrence des dendro‐microhabitats drastiquement différents de ceux observés dans les forêts inexploitées depuis plus d'un siècle : les dendro‐microhabitats y sont toujours moins diversifiés et la densité relative de chaque type est modifiée. Après arrêt de l'exploitation, la reconstitution des stocks de dendro‐microhabitats est lente dans les forêts feuillues de plaine. Un arrêt de l'exploitation pendant 30 années est insuffisant pour observer une reconstitution du stock de dendro‐microhabitats dans tous les contextes et pour changer significativement les communautés de Coléoptères saproxyliques. En mesurant la contribution des dendro‐microhabitats à la biodiversité, nous avons observé que la densité d'arbres porteurs de cavités et de sporophores de champignons lignivores est une variable structurante pour la composition des assemblages et la richesse spécifique des Coléoptères saproxyliques. La densité d'arbres porteurs de dendro‐microhabitats et d'arbres porteurs spécifiquement de bois dur sans écorce ou de sporophore de polypores est significativement corrélée à la richesse spécifique des polypores. Le degré d'ouverture du peuplement ou les conditions climatiques locales affectent, dans certains cas, ces relations. Afin d'harmoniser les futurs protocoles de recherche sur les dendro‐microhabitats et de faciliter le partage des données, nous avons proposé une typologie hiérarchique de référence des dendro‐microhabitats. / Tree microhabitats, such as cavities, are diverse and abundant in natural forests. A literature review revealed that they are dynamic and temporary key habitat resources for the complexity of forest ecosystems. However, since their study is recent, they are still poorly known. In harvested forest, tree microhabitats are well categorized as silvicultural items, mostly as wood defaults decreasing its commercial value. Therefore, how to reconcile the retention of ecological objects crucial for biodiversity and the production of high‐quality timber? This PhD thesis aimed, on the one hand, at participating to better qualify the ecological roles of tree microhabitats for forest biodiversity and, on the other hand, at giving practical recommendations to forest managers who integrate the conservation of species diversity in their usual management. 1028 plots were set up in 210 French forests to observe about 55,000 trees. We studied the relationships between tree microhabitats and species richness and composition of 9 taxa. Through the analysis of key features for tree microhabitats at the tree and stand levels, we showed that tree species and diameter at breast height explain 26 and 31 % of the variations in microhabitat occurrence and diversity, respectively, in beech‐fir forest unlogged for more than 100 years. We highlighted significant diameter thresholds for the occurrence and diversity of microhabitats borne by beech (Fagus sylvatica L.) and silver fir (Abies alba Mill.). Furthermore, tree microhabitat density, deadwood volume and their diversity were shown to be roughly constant throughout the silvigenetic cycle in mountain mixed forests. Secondary tree species play a crucial role in the regulation of deadwood and microhabitat pools, especially during the phases where the dryad trees supply a low amount of microhabitats and deadwood. A surface of unharvested forest more than 10 hectares in area is necessary to observe the whole microhabitat diversity. Microhabitat occurrence patterns in logged forests were drastically different from those observed in forests unlogged for more than one century: tree microhabitats were systematically less diverse and the relative density of microhabitat types was modified. Moreover, the restoration of tree microhabitat pools was slow in set‐aside plain broadleaved forests. More than 30 years without harvests were not sufficient to observe the restoration of the tree microhabitat pool and significant changes in saproxylic beetle communities in all forest contexts. We measured the contribution of tree microhabitats to biodiversity, and we observed that the density of cavity‐ and fungus‐bearing trees were significant drivers for species richness and composition of saproxylic beetle assemblages. The density of trees bearing microhabitats, especially bark losses, significantly influenced the species richness of polypores. The stand openness and local climatic conditions affected these relationships in several forest‐taxon cases. We proposed a reference hierarchical typology of tree microhabitats in order to harmonize survey protocols and to facilitate data sharing in the future. Furthermore, we improved the consideration of tree microhabitats in an integrated management tool, i.e. the Potential Biodiversity Index (PBI). We also included the tree microhabitat pool into a simulation model of mountain forest dynamics (Samsara 2). Apart from being relevant management tools in conservation biology, tree microhabitats stand for natural microcosms available to further fundamental ecological researches. We hope that our work will help foresters to have a new insight on their managed forests.

Le changement climatique est connu pour entraîner une redistribution spatiale des conditions climatiques et avec elle une migration des espèces vers les pôles et les sommets. De tels changements impliquent une réorganisation des communautés végétales dont la nature, l'intensité et le déterminisme sont encore peu connus. L'objectif de cette thèse est d'évaluer, à large échelle spatiale et sur de longs pas de temps, les changements de composition des communautés végétales forestières induits par le réchauffement climatique, ainsi qu'analyser les facteurs écologiques et géographiques contribuant à ces changements à l'échelle de l'espèce et des communautés. La réponse de la flore forestière vis-à-vis du réchauffement climatique a été étudiée à l'échelle du territoire français (~546000 km²) à partir de larges bases de données d'observations floristiques, de données environnementales mesurées et modélisées, et d'une approche modélisatrice basée sur le concept de niche écologique et sur le caractère bio-indicateur des espèces. Dans un premier temps, nous avons montré que le remaniement des communautés végétales a permis la compensation de 0.54°C du réchauffement climatique ayant touché les forêts de montagne entre les périodes 1965–1986 et 1987–2008 (i.e. +1.07°C) contre seulement 0.02°C pour les forêts de plaine (réchauffement = 1.11°C). Cette compensation partielle démontre l'existence d'une dette climatique de la flore induite par le réchauffement climatique. L'importance de cette dette en plaine par rapport aux montagnes provient probablement de l'effet combiné d'un déficit d'extinction et de migration des espèces en plaine conduit respectivement par une plus large tolérance thermique des plantes forestières sur cette zone et par une migration des plantes a priori (i) limitée par l'importante fragmentation des forêts de plaine et (ii) inférieure au déplacement des conditions thermiques en plaine. Les particularités écologiques et géographiques des forêts de plaine et de montagne nous ont amené à considérer deux types de menaces induites par le changement climatique : (i) l'attrition biotique en plaine, et (ii) la perte d'une biodiversité historique et spécifique en montagne (réduction de l'habitat des espèces alpines aboutissant à leur disparition) remplacée probablement par des espèces plus communes. Dans un second temps, les effets de facteurs abiotiques, biotiques et géographiques pouvant amplifier ou réduire les changements de distribution des espèces et de composition des communautés induits par le réchauffement climatique ont été caractérisés. [...] Suite et fin du résumé dans la thèse. / Climate change is known to cause a spatial redistribution of climatic conditions which is driving poleward and upward range shifts. Such shifts imply a reorganization of plant communities which is still poorly understood. Here we aimed to assess the changes in plant communities' composition induced by climate warming at a global scale and over a long time period, as well as to analyze the effects of ecological and geographical factors that contribute to these changes at the species and community levels. The response of the forest flora to the raising temperature has been studied across the French metropolitan territory (~546,000 km²) from large floristic databases, measured and modeled environmental data, and a modeling approach based on the concept of ecological niche and the bioindicator properties of plant species. First, we showed that the reshuffling of plant communities allowed to recover 0.54°C of the temperature increase between the periods 1965–1986 and 1987–2008 in highland forests (i.e. +1.07°C), while it recovered only 0.02°C in lowland forest (warming = 1.11 °C). This partial compensation demonstrates the current occurrence of a climatic debt in forest vegetation caused by climate warming. The high climatic debt observed in lowland forest compared to the highland one is likely due to extinction and migration debts caused by a wider temperature tolerance of plants in lowland communities and a plant migration capacity (i) limited by the high spatial fragmentation of the lowland forest habitat and (ii) shorter than the shift of thermal conditions in lowland areas, respectively. The ecological and geographical specificity of lowland and highland forests led us to consider two different threats induced by climate change: (i) biotic attrition in lowland areas, and (ii) loss of a specific and an historic biodiversity in highland forest (mountaintop extinction of alpine species due the surface decrease of their potential habitat) likely replaced by more common species assemblage (increase of generalist plants). Second, the effects of abiotic, biotic and geographical factors which can amplify or reduce the magnitude of both the species range shifts and the reshuffling of plant communities induced by global warming were characterized. Last and final summary in the thesis.

Le fonctionnement de l’écosystème forestier dans la haute vallée du Doubs, attestant le rôle déterminant du climat, permet par l’examen des conséquences des fluctuations climatiques sur une forêt climacique, de connaître la nature de la couverture forestière médiévale. Le milieu forestier que l’homme doit détruire pour s’installer résulte de la conjugaison d’une dynamique naturelle engagée depuis l’ère quaternaire et d’un impact anthropique progressif. Le lent processus de la colonisation depuis les premières traces de fréquentation mésolithique jusqu’au Moyen Âge, se confond avec l’essor des défrichements. L’histoire du peuplement du Haut-Doubs et du recul de la forêt dont le rythme épouse les vicissitudes démographiques dues aux guerres et aux crises du bas Moyen Âge, présente des singularités dans sa chronologie, les modalités des défrichements et la mise en valeur du territoire. Pourtant, cette forêt que l’homme abat reste une ressource nourricière vitale, source de matières premières et réserve énergétique indispensables aux activités quotidiennes et à un artisanat en essor. S’impose alors à l’homme confronté aux conflits d’intérêt liés à l’usage de la forêt, la nécessité de résoudre ce paradoxe qui consiste à devoir à la fois exploiter et détruire. Les mesures restrictives et les réglementations qui s’instaurent révèlent une prise de conscience relative face aux dangers qui menacent un équilibre écologique fragile, et au nouvel impératif de protection. Cette réalité présage des conflits et des problèmes ultérieurs dont l’homme contemporain est encore à chercher les solutions / In the Upper Doubs Valley, at the end of the Middle Ages, man simultaneously destroys forests to extend his agricultural space and uses trees as necessary raw materials and a key source of energy. This represents a paradoxical situation for which he must find solutions. In the Middle Ages, woods are indeed both shaped by nature and by mankind. This study first describes the natural wood environment of this era and examines the effect of climate on a land that is the result of a long evolution from the Quaternary period. Then, it studies the impact of man from the Mesolithic era to the Middle Ages. It analyzes the chronology of deforestation and its link to demography in the context of wars and various crises in the lower Middle Ages. Deforestation is studied in its political, social, technical and ecological aspects and the way the newly created farmland is used is analyzed. The forests that man erases in the lower Middle Ages remain however, a vital resource for him, in particular for the growing manufacture. Therefore, man needs to solve this contradiction (i.e. to destroy and to build) for the following reasons: first, logging is a source of social and political conflicts, then it is about to destroy a fragile ecological balance. The consequences are the creation of restrictions and laws that are significant of a need for him to protect the environment. This situation is the precursor of problems and conflicts that contemporary man is now facing and which he still tries to solve

Depuis plus de 150 l’exploitation aurifère en Guyane française bouleverse le paysage en entrainant une déforestation massive des concessions minières. Les conséquences sont multiples, aussi bien pour l’environnement que pour la santé humaine. Pendant des décennies l’utilisation du mercure dans le processus d’extraction a entrainé une contamination du réseau hydrique et de la chaine trophique. Afin d’inscrire l’exploitation aurifère dans une optique de développement durable le code minier impose depuis 1998 une obligation de réhabilitation des sites exploités. Des méthodes de revégétalisation utilisant différentes essences végétales ont donc été adoptées afin d’accélérer les successions écologiques. Le contrôle de la qualité de restauration écologique est néanmoins difficile à mettre en œuvre et il est nécessaire d’avoir des outils de bio-géo-indications fiables et peu couteux pour estimer le recouvrement des fonctionnalités des écosystèmes et apprécier le risque de mobilités des éléments traces toxiques. Dans ce contexte, les objectifs de ce travail de thèse ont été d’évaluer la qualité de restauration écologique de sites miniers en Guyane française à travers une caractérisation des activités microbiennes, du fonctionnement des cycles biogéochimiques d’éléments majeurs (C,N,P) et de la dynamique du mercure. L’originalité de ce travail réside dans l’évaluation dans le temps et dans l’espace des interactions entre couvert végétal – propriétés physico-chimiques du sol – activités microbiennes – spéciation du mercure après revégétalisation et en faire un outils diagnostic de la réussite de cette restauration. Dans ce but, plusieurs campagnes d’échantillonnages ont été réalisées en Guyane sur un panel de sites miniers réhabilités, avec différents types de couverts végétaux. Des échantillons de sols ont été prélevés sur des sites revégétalisés avec des espèces de fabacées, et sur des sites non revégétalisés. Nous avons évalué les fonctionnalités des communautés microbiennes de ces sites avec plusieurs bio-marqueurs de la qualité du sol. Afin d’estimer le devenir du mercure, des mesures du mercure total ainsi que des spéciations opérationnelles et environnementales ont été réalisées. Ce travail de thèse a permis de mettre en évidence un effet positif de la revégétalisation sur la densité et les activités des communautés microbiennes telluriques. Les sites restaurés ont montré une biomasse microbienne, des taux de minéralisation des macroéléments (C,N,P), une diversité catabolique plus élevées que des sites non restaurés. Nos résultats confirment également que la restauration influence les activités des communautés microbiennes anaérobies. En effet, les travaux portant sur les communautés bactériennes ferri-réductrices (BFR) et sulfato-réductrices (BSR) montrent des activités variantes entre les modalités de revégétalisation. Ces différences sont à mettre en relation avec les propriétés physiques et chimiques du sol ainsi qu’avec la nature et la densité du couvert végétal. Les communautés BFR sont actives sur les sites réhabilités alors que les communautés BSR seraient davantage actives sur les sites faiblement restaurés. Ces différences ont des conséquences sur la mobilité du mercure. Nos travaux montrent également que si dans les sites revégétalisés le mercure est associé à des phases stables du sol alors que dans les sites non restaurés il est sous des formes solubles mobilisable dans le réseau hydrique, biodisponible pour les organismes de la chaine trophique. Pour conclure, l’approche interdisciplinaire proposée dans ce travail a permis d’identifier certains processus d’écologie microbienne fondamentaux impactant le recouvrement des fonctionnalités des écosystèmes miniers dégradés. Ce travail offre un outil d’évaluation de la qualité de la restauration écologique original, appliqué et prometteur, qui pourra intéresser les décisionnaires responsables de la réhabilitation des sites miniers en Guyane française / For more than 150 years, gold mining in French Guiana has disrupted the landscape by causing massive deforestation of mining concessions. The consequences are multiple, both for the environment and human health. Indeed, for decades the use of mercury in the extraction process has led to pollution of aquatic systems, contaminating the food chain. In order to ensure that gold mining is carried out in a sustainable development perspective, the Mining Code has imposed an obligation since 1998 to rehabilitate the sites operated. Several revegetation methods using different plant species have been adopted to accelerate ecological succession. However, quality control of ecological restoration is difficult to implement and it is necessary to have reliable and inexpensive bio-geo-indication tools to estimate the recovery of the functionalities of anthropized ecosystems and assess the risk of mobility of toxic metallic elements.In this context, the objectives of this thesis work were to evaluate the quality of ecological restoration of mining sites in French Guiana through a characterization of microbial activities, the functioning of biogeochemical cycles of major elements (C,N,P) and the dynamics of mercury. The originality of this work lies in the evaluation over time and space of the interactions between vegetation cover - physico-chemical properties of the soil - microbial activities - mercury speciation after revegetation and making it a diagnostic tool for the success of this restoration. To this end, several sampling campaigns were carried out in French Guiana on a panel of rehabilitated mining sites, with different types of vegetation cover. Soil samples were taken from replanted sites with fabaceous species (A. mangium and C. racemosa), and from non-restored sites. We then evaluated the main functionalities of the microbial communities of these sites through the use of several soil quality bio-markers. In order to estimate the fate of mercury, measurements of total mercury as well as operational and environmental specimens were carried out. This thesis work revealed a positive effect of revegetation on the density and activities of soil microbial communities. Sites restored with fabaceous species have thus shown microbial biomass, macro-element mineralization rates (C,N,P), and catabolic diversity significantly higher than sites that have not been restored. The associations of fabaceous plants show more conclusive results than the use of monoculture in terms of microbial functionalities. While the activities of aerobic microorganisms have been impacted by the return of vegetation, our results confirm that restoration influences the activities of anaerobic microbial communities. Indeed, work on iron-reducing (IRB) and sulfate-reducing (SRB) bacterial communities shows varying activities between revegetation modalities. These differences are related to the physical and chemical properties of the soil and the nature and density of the vegetation cover. BFR communities are more active on rehabilitated sites while SRB communities are more active on poorly restored sites. These differences in activities have consequences on mercury mobility and methylation. Our work also shows that while mercury in re-vegetated sites is associated with stable phases of the soil, including iron oxides, in non-restored sites it is in soluble forms that can potentially be mobilized in the water network, bioavailable and assimilated by organisms in the food chain.In conclusion, the interdisciplinary approach proposed in this work made it possible to identify certain fundamental microbial ecological processes that impact the recovery of the functionalities of degraded mining ecosystems. This work provides an original, applied and promising tool for assessing the quality of ecological restoration that may be of interest to decision-makers responsible for the rehabilitation of mining sites in French Guiana