Les aires de répartition des arbres pourraient être grandement affectées par le changement climatique. Les résultats d’analyses paléogéographiques ont montré que ces dernières se sont déjà déplacées avec les variations passées du climat. Ces études ont permis de déterminer la direction et la vitesse de migration des espèces, données utilisées actuellement pour générer des prédictions sur l’évolution de l’aire de répartition des espèces forestières en réponse au réchauffement du climat. Cependant, le contexte écologique dans lequel les arbres font face à ces changements est très différent par rapport aux changements climatiques passés : l'augmentation actuelle des températures est plus rapide, les surfaces susceptibles d’être colonisées sont occupées par des écosystèmes très différents et variés (forêts, surfaces agricoles, zones urbaines). Par conséquent, les arbres pourront-ils faire face à la rapidité des changements globaux actuels ? Auront-ils la capacité de migrer pour trouver des conditions plus favorables ou pourront-ils s’adapter et survivre à de nouvelles conditions environnementales ? Dans un premier temps, l’analyse de données historiques (plans d’aménagements de l’Office Nationale des Forêts et Inventaires Forestiers Espagnols) a permis de mettre en évidence des évènements de colonisation et d’extirpation et de quantifier la vitesse de migration de populations situées au cœur ou aux marges de leur aire de répartition. Une colonisation massive de Quercus ilex dans les dunes boisées atlantiques (limite Nord d’aire de répartition) a été mise en évidence au cours des 130 dernières années, confirmant les tendances prédites par les modèles. Cependant, les vitesses de colonisation de cette espèce restent bien inférieures aux déplacements de son bioclimat estimés à partir de modèles de niche. Les espèces localisées en limite Sud d’aire de répartition présentent des remontées altitudinales plus importantes que pour celles situées au cœur de leur aire. En conclusion, nos résultats montrent que les changements globaux ont déjà impactés la répartition des arbres malgré l’existence d’un décalage temporel entre les réponses migratoires des espèces forestières et le déplacement de leur bioclimat. Le stress hydrique est le facteur prépondérant pouvant expliquer le dépérissement des arbres dans un milieu dont la disponibilité en eau est limitée, notamment en marge chaude d’aire de répartition. Nous avons, par conséquent, étudié la résistance à la sécheresse et ses mécanismes chez les plusieurs espèces d’Angiospermes. Nos résultats montrent qu’un seuil de 90% d’embolie mène à des dommages physiologiques irréversibles de la plante et à la mort par déshydratation. Ce seuil est considérablement plus élevé que celui précédemment observé chez les conifères. L’étude du fonctionnement hydraulique d’espèces de chênes co-occurrentes nous a permis de montrer que la survie de Q. robur pourrait être menacée dans les forêts atlantiques dans un contexte de sécheresses de plus en plus intenses car il y subit des taux d’embolie native élevés. Au contraire, Q. ilex présente des taux d’embolie négligeables sur ce même site d’étude.Les vitesses réelles de migrations constituent des données empiriques essentielles qui nous renseignent sur les capacités migratoires effectives des arbres. Elles pourront être intégrées dans les modèles de répartition, tout comme les seuils d’embolie induisant la mort des arbres. / Tree distribution could be highly affected by climate change. Results of paleogeographic studies showed that tree distribution ranges have already shifted with past climate changes. These data are currently used to model the evolution of species distribution in response to global warming. However, the ecological context in which species have to cope with climate change is very different than the past one: the current increase of temperature occurs faster than the past global warming, the areas being likely colonized are covered by various ecosystems (forests, agricultural surfaces, urban areas). So will tree species be able to cope with the current global change? Will they be able to migrate to find more favourable conditions or to survive to drier environmental conditions? Firstly, the analysis of historical data (French National Forest Office and Spanish National Forest Inventories) allowed determining colonization and extirpation events, and quantifying migration rates of tree species populations situated at the edges or the core of their distribution range. We evidenced that Q. ilex has substantially colonized new areas at its northern margin during the last 130 years, confirming the model trends. However, the colonization rates of Q. ilex are much lower than the shift of its bioclimate predicted by bioclimatic models. Species located at their rear edge showed higher upward shifts than other species located at the core of their range. To conclude, our results showed that global change have already impacted tree distribution although a time-lag between forest species migration responses and their bioclimate shift. Water stress is the main factor explaining tree dieback when water is limited and so particularly at the warm limit of tree species distribution range. Therefore, we studied drought resistance and its mechanisms in angiosperm tree species. Our results showed that embolism threshold of 90% leads to irreversible damages and tree death by dehydration. This threshold is considerably higher than the observed in Conifers. The study of hydraulic functioning of co-occurring oaks showed that the survival of Q. robur could be threatened in the context of increasing drought in the Atlantic forests because of its functioning at high levels of embolism. On the contrary, Q. ilex presented negligible levels of embolism in the same study area. The migration rates form primordial empirical data that give us information about tree effective migration abilities. They could be integrated within vegetation distribution models as well as embolism thresholds leading to tree mortality.

Le climat du bassin méditerranéen est caractérise par un fort impact du déficit hydrique sur la croissance de la végétation. Dans ces régions fréquemment affectées par les sècheresses, l'humidité des sols est un facteur essentiel des processus hydrologiques et de la croissance de la végétation. Des études climatiques récentes ont montré qu'il est probable que le changement climatique accroitra encore l'impact des sècheresses et la pression sur les ressources en eau. Le bassin méditerranéen peut donc être qualifié de "point chaud" du changement climatique. Dans ce contexte, il est important de construire des synergies entre les systèmes d'observation satellitaire et in situ des surfaces continentales et les plateformes de modélisation. Cette thèse a été réalisée en lien avec le programme international HyMEX (Hydrological cycle in the Mediterranean Experiment), consacré à l'étude du cycle de l'eau et de la prévisibilité des risques hydro- étéorologiques en Méditerranée, notamment des sècheresses. Une climatologie des variables biogéophysiques (humidité du sol, indice foliaire de la végétation ou LAI -Leaf Area Index-) et des débits des cours d'eau a été construite sur la période 1991-2008, sur une zone couvrant l'Europe, le Moyen-Orient et l'Afrique du Nord. Pour cela, des simulations du modèle du système sol-plante ISBA-A-gs et du modèle hydrologique TRIP ont été réalisées. ISBA-A-gs simule la photosynthèse et son lien avec la conductance stomatique, ainsi que le cycle annuel de la biomasse foliaire. ISBA-A-gs a été pilote par les variables atmosphériques de surface de la réanalyse ERA-Interim du CEPMMT. Le ruissellement et le drainage simules par ISBA-A-gs ont été convertis en débits des rivières par TRIP. Dans un premier temps, la qualité des forçages ERA-Interim a été évaluée sur la France a l'aide de mesures in situ du rayonnement solaire incident et de la réanalyse SAFRAN, qui fournit des précipitations fondées sur un réseau dense de mesures in situ. Des biais ont été mis en évidence sur les deux variables : ERA-Interim sous-estime les précipitations (-27%) et surestime le rayonnement solaire incident (+7%). A l'échelle de l'Europe et du bassin méditerranéen, les biais des précipitations ERA-Interim ont été corriges sur une base mensuelle à partir des précipitations du GPCC. L'impact du biais des précipitations sur la simulation des débits par TRIP a été étudié, ainsi que l'impact des différences des variables biophysiques produites par plusieurs versions du modèle ISBA (dont ISBA-A-gs). L'utilisation d'ISBA-A-gs permet une meilleure représentation des débits d'étiage et l'emploi de données satellitaires pour contraindre le LAI améliore les débits au printemps. Le volume et les variations inter annuelles des débits d'eau douce vers la Méditerranée sont en accord avec les estimations pré-existantes. Enfin, les simulations d'humidité du sol et du LAI ont été comparées aux données in situ et satellitaires disponibles durant la période 1991-2008 sur l'Europe et le bassin méditerranéen, ainsi qu'au modèle ORCHIDEE de l'IPSL. Un bon accord est observe entre (1) l'humidité superficielle du sol simulée par ISBA-A-gs et tirée des observations satellitaires micro-ondes par le projet ESA-CCI Soil Moisture, et (2) la variabilité inter annuelle du LAI simule et le LAI produit par le projet GEOLAND2. Les variations inter annuelles de l'humidité du sol et du LAI sont corrélées lors de périodes clés, mais sur des zones plus étendues avec le modèle qu'avec les observations satellitaires. / The climate of the Mediterranean basin is characterized by marked impact of the soil water deficit on vegetation growth. In these areas, frequently affected by droughts, soil moisture is a key variable for understanding the hydrological processes and the vegetation growth. Recent climatic studies have shown that climate change will probably increase the impact of droughts together with the demand for water resources in this area. As such, the Mediterranean basin is recognized as a "hot spot" of the climate change. In this context, it is important to build synergies between in situ and satellite remote sensing observing systems of the continental areas and modeling platforms. This PhD thesis was performed in the framework of the international HyMEX (Hydrological cycle in the Mediterranean EXperiment) project, which is focused on the water cycle and on the prediction of hydrometeorological hazards (and particularly droughts) over the Mediterranean basin. A climatology of the biophysical variables (soil moisture, vegetation biomass or LAI –Leaf Area Index-) and river discharges was built for the 1991-2008 period over Europe, the Middle East and North Africa. In particular, simulations were performed by the ISBA-A-gs land surface model and by the TRIP hydrological model. ISBA-A-gs simulates photosynthesis and its link with the stomatal conductance, together with the leaf biomass annual cycle. ISBA-A-gs was driven by surface atmospheric variables derived from the ECMWF ERA-Interim reanalysis. Unoff and deep drainage simulated by ISBAA- gs were converted into river discharges by the TRIP model. First, the ERA-Interim forcing was evaluated over the France domain. This evaluation was performed using in situ measurements of the incoming solar radiation (ISR) and with the SAFRAN reanalysis, which provides precipitation data based on a dense network of in situ observations. Biases were evidenced for the two variables: ERA-Interim underestimates precipitation (-27%) and overestimates ISR (+7%). At the scale of Europe and of the Mediterranean basin, ERA-Interim precipitation biases were rescaled on a monthly basis using the GPCC precipitation data. The impact of precipitation biases on the river discharges simulated by TRIP was assessed, as well as the impact of the differences in biophysical variables values generated by several versions of ISBA (including ISBA-A- s). It was shown that the use of ISBA-A-gs permits a better representation of the river discharges at low water levels. The use of satellite-derived product to force the LAI improves river discharge simulations at springtime. The river freshwater inputs (volume and interannual variability) to the Mediterranean Sea are close to pre-existent estimates. Finally, the soil moisture and LAI simulations were compared to in situ and satellite observations, available over the 1991- 2008 period over Europe and the Mediterranean basin, as well as to the IPSL ORCHIDEE model. A good agreement is observed between (1) the surface soil moisture simulated by ISBA-A-gs and derived from satellite microwave observations by the ESA-CCI Soil Moisture project, and (2) the interannual variability of the simulated LAI and of the LAI produced by the GEOLAND2 project. The interannual soil moisture and LAI variations are correlated during key period, but over larger areas with the model than with the remote sensing data

De nombreux cas de mortalité de Sapin pectiné (Abies alba Mill.) sont constatés en limite sud de son aire de répartition en Provence et semblent être liés aux sécheresses successives de la dernière décennie et à la répartition des propriétés hydriques du sol. L’enjeu est alors de mieux évaluer l’impact du stress hydrique sur le fonctionnement écophysiologique de cette espèce et de pouvoir caractériser et cartographier les zones les plus vulnérables à la sécheresse. Sur le Mont Ventoux, une expérimentation a été mise en place pour suivre pendant 3 ans différents paramètres écophysiologiques impliqués dans le comportement hydrique du Sapin pectiné sur des placettes pour lesquelles les propriétés du sol étaient caractérisées. Sur cette montagne de type karstique, les profondeurs de sols sont très variables et, à l'échelle stationnelle, les taux de mortalité et les intensités de stress hydrique étaient plus élevés sur les sols ayant une réserve hydrique plus importante. De plus, un arrière-effet de la sécheresse de 2009 a été observé réduisant durablement la transpiration de l'année suivante. Une approche par modélisation mécaniste a alors été adoptée en intégrant de nouveaux formalismes sur la dynamique racinaire permettant de prendre en compte cet arrière-effet. Elle a été évaluée sur les différents paramètres impliqués dans le cycle de l'eau et du carbone des arbres et le modèle a été validé sur les dynamiques de transpiration et d’accroissement en largeur de cernes des troncs. Des indices basés sur la mesure de température de surface ont été utilisés pour évaluer la possibilité de détecter le stress hydrique en forêt. Il existe une variabilité résiduelle liée aux facteurs climatiques et à la dimension réduite de la surface de mesure dans la relation entre transpiration et température de surface à l'échelle de l'arbre. A l’échelle du versant, la température de surface a permis d'identifier la répartition spatiale de la durée et de l'intensité du stress hydrique en accord avec la typologie de sol réalisées. La télédétection dans l'infrarouge thermique pourrait ainsi être un outil intéressant pour la gestion forestière. / Many reports of deaths of silver fir (Abies alba Mill.) are mentioned at the southern limit of its limit of distribution in Provence and appear to be related to the successive droughts of the last decade and to the distribution of soil water properties. The aim of the study is then to better assess the impact of water stress on ecophysiological functioning of this species and to characterize and map the areas more vulnerable to drought. On the Mont Ventoux, an experiment was set up to monitor for 3 years ecophysiological parameters involved in the water behaviour of silver fir on plots where soil properties were characterized. On this type of karstic mountain, soils depth is highly variable and, at forest stand scale, mortality rates and intensities of water stress were higher on soils with greater water reserve. In addition, a post-effect of the drought of 2009 was observed by reducing transpiration of the following year. A mechanistic modelling approach was then adopted by integrating new formalisms of root dynamics to take into account this post-effect. It was evaluated on various parameters involved in the water and carbon cycles of trees and the model was validated on the dynamics of transpiration and on annual rings width increment of tree trunks.Indices based on measured surface temperature were used to assess the possibility of detecting water stress in forests. At tree scale, there is a residual variability due to climatic factors and to the small size of the measurement surface in the relationship between transpiration and surface temperature. At the mountainside scale, surface temperature indices allowed identifying the spatial distribution of the duration and intensity of water stress according to the typology of soil done. Remote sensing in the thermal infrared could then be a useful tool for forest management.

Pour étudier le rôle de la mitochondrie dans la tolérance à la sécheresse, la réponse à la contrainte hydrique a été comparée entre une lignée sauvage (WT) et un mutant CMSII (Cytoplasmic Male Sterile) de Nicotiana sylvestris. Chez le mutant CMSII, le complexe I mitochondrial est absent et la respiration est assurée par les NAD(P)H déshydrogénases alternes et elle est maintenue à un niveau supérieur de l’ordre de 20 à 30% à celui du WT. La différence observée entre les plantes WT et CMSII met en jeu non seulement le fonctionnement mitochondrial, mais également le fonctionnement des chloroplastes. En effet, l’activité photosynthétique du mutant est plus faible que celui du WT et elle est corrélée avec une plus faible conductance stomatique (gs) et mésophyllienne (gm).Après l’arrêt de l’arrosage, on observe que le contenu relatif en eau (RWC) diminue plus lentement chez les feuilles du CMSII. Ceci n’était pas le résultat d’une plus petite surface de transpiration ou d’une masse racinaire d’absorption plus élevé puisque le rapport partie aérienne/racine et la surface foliaire totale ont été similaires au début de l’expérience chez les deux génotypes. De plus la mutation n’a pas induit des changements au niveau des paramètres hydriques (P0, PTLP, RWCTLP) ni au niveau de la densité stomatique. La tolérance des plantes CMSII a été le plus probablement la conséquence de sa plus faible transpiration en conditions bien hydratées et aux premiers jours de déshydratation et non pas d’une meilleure efficacité d’absorption de l’eau puisque le contenu en eau du sol reste plus élevé chez CMSII après l’arrêt de l’arrosage. La plus faible conductance stomatique chez le CMSII bien hydraté a été expliquée par sa plus faible conductance hydraulique. De plus, contrairement au WT, le niveau des acides aminés totaux diminue au cours de la déshydratation lorsque le contenu en protéines solubles augmente chez les feuilles du CMSII, suggérant une accélération de la remobilisation des acides aminés. D’autre part, il a été aussi montré que le mutant CMSII est capable de s’acclimater mieux à la sécheresse que le WT lorsqu’ils ont été maintenus à un RWC de 80 % sur plusieurs jours. Sous ces conditions, la photosynthèse reste plus élevée chez le mutant que chez le WT. Cette meilleure acclimatation corrèle avec une plus forte photorespiration du CMSII sous conditions bien hydratées et sous conditions d’acclimatation. La photorespiration chez CMSII et le WT a été estimée par le transport électronique dévolu à l’oxygénation de RuBP et en plus par l’accumulation des métabolites impliqués dans la photorespiration. D’une part, l’acclimatation à la sécheresse diminue gm plus fortement chez le WT que chez le CMSII. D’autre part, le WT accumule la glycine ce qui laisse supposer que le glycine décarboxylase mitochondrial est plus affectée chez le WT que chez le CMS et inhibe ainsi la photorespiration. En effet, cette plus faible photorespiration chez le WT affecte les réactions primaires de la photosynthèse par une accumulation d’un gradient de protons estimé par le quenching non-photochimique (NPQ) de la fluorescence chlorophyllienne ce qui induit une diminution du transport électronique des réactions primaires de la photosynthèse. / To investigate the role of mitochondria in drought stress, the response to water deprivation was compared between Nicotiana sylvestris wild type (WT) plants and the CMSII respiratory complex I mutant. In CMSII, alternative NAD(P)H-dehydrogenases bypassing complex 1 allow respiration.. The difference of mitochondrial function between WT and CMSII plants affect also photosynthesis. The CMSII has lower photosynthetic actitvity than the WT and lower stomatal (gs) and internal (gm) conductances to CO2. When watering of plants with similar leaf surface and similar shoot/root ratio was stopped the relative water content (RWC) declined faster in WT as compared to CMSII leaves. Furthermore, CMSII and WT leaves had the same osmotic potential at leaf saturation (P0) and at leaf turgor lost pressure (PTLP) and the same stomatal density. The slower decline of RWC in CMSII, compared to WT leaves, was most likely the consequence of the lower stomatal conductance (gs) under well-watered conditions and during the first days after withholding watering, The lower stomatal conductance of well-watered CMSII leaves correlated with a lower hydraulic conductance of leaves. Remarkably, total free amino acid levels declined and total soluble protein content increased in CMSII leaves, while the opposite was observed in WT leaves. This suggests protein synthesis in CMSII but protein degradation in WT leaves during drought stress. We also show that CMSII leaves better acclimate to drought stress than the WT leaves. After several days at 80 % RWC , photosynthesis is higher in the mutant than in WT. As compared to the WT, the mutant shows higher rates of photorespiration before and after acclimation to drought.The strong accumulation of glycine in the WT suggests that photorespiration may be limited at the level of glycine decarboxylase. In addition, after acclimation to drought gm declined markedly in WT but not in CMSII leaves, thus further limiting CO2 supply for photosynthesis in the WT. The resulting lower photosynthesis and photorespiration in WT leaves affect also the primary reaction of photosynthesis by increasing the non-photochemical fluorescence quenching (NPQ) and decreasing linear electron transport.

Des épisodes climatiques de sècheresse et/ou de hautes températures peuvent engendrer de fortes pertes de rendement pour les cultures de céréales au champ. Un QTL associé au rendement et à ses composantes a été détecté dans quatre populations de blé (Triticum aestivum L.) sur le bras long du chromosome 3B « qYDH.3BL ». Deux populations d’haploïdes doublés (RAC875/Kukri et Excalibur/Kukri) et deux populations de lignées recombinantes (RAC875/Kukri et Gladius/Drysdale) ont été utilisées pour cartographier finement le QTL, au même titre que l’identification de gènes candidats. Ces quatre populations ont été testées sous des conditions environnementales variées, incluant des périodes de sécheresse et/ou hautes températures en Australie et au Mexique. Des modèles statistiques mixtes et linéaires décomposant les variations génétiques et non-génétiques ont été utilisés pour la détection de QTL en considérant dans un premier temps chaque environnement unique, puis en considérant les environnements multiples dans une analyse commune. Les allèles de RAC875, Drysdale et Excalibur à ce locus ont montré une hausse du rendement de 5 à 12.5 % comparées à celles de Gladius ou Kukri. Un total de trente-sept marqueurs moléculaires a été cartographié dans la région du QTL. Les marqueurs moléculaires ont été sélectionnés (i) par comparaison avec une carte génétique publiée du chromosome 3B, ou (ii) en désignant de nouveaux marqueurs moléculaires sur les séquences de BAC-end, de contig ou de gènes provenant du projet de séquençage du chromosome 3B (3BSEQ, http://urgi.versailles.inra.fr/, cv. Chinese Spring). Ceci a permis la construction d’une carte génétique consensus du locus qYDH.3BL . A ce jour, aucun QTL associé au rendement ou ses composantes en condition de sécheresse et/ou de hautes températures n’a encore été cloné positionellement chez le blé tendre. Les marqueurs moléculaires de la région d’intérêt ont été utilisés pour cartographier physiquement des contigs, soit par PCR, soit par comparaison de séquences in silico. La région du QTL inclus un total de huit contigs physiques comprenant 85 gènes annotés. L’utilisation de base de données de transcris biologiques publiques ou internes ont été utilisées pour détecter la présence de ces gènes, réduisant la liste à soixante-cinq gènes. Sur les contigs ayant une confiance élevée, aucun des vingt gènes n’a été exprimé différentiellement entre RAC875 et Kukri. Cependant, un gène présentant du polymorphisme dans sa séquence ainsi qu’une délétion/insertion d’un segment portant 12 gènes ont été découvert permettant ainsi de continuer à affiner la liste de gènes candidats. Les trois lignées parentales (RAC875, Drysdale et Excalibur) qui ont l’allèle liée au haut rendement ont le même haplotype pour ce gène, et la même délétion/insertion en opposition au deux autres lignées parentales Gladius et Kukri. Ainsi, dans ce travail de thèse nous avons pu confirmer la présence d’un QTL répondant aux stresses environnementaux sur le chromosome 3BL dans différentes populations et différents environnements, identifier des gènes candidats sous le QTL, et proposer une liste restreinte pour de futures analyses sur la base de données d’expression et de polymorphismes entre les parents des populations de cartographie. / Drought and heat can occur during the growth cycle of crops and severely reduce yield. A QTL associated with yield and yield-related component was found in four wheat populations (Triticum aestivum L.) on the long arm of chromosome 3B “qYDH.3BL”. The four populations were grown under various climatic conditions including drought, heat and combinations of both in a number of different areas (Australia and Mexico). Linear mixed models that partition and account for genetic and non-genetic or extraneous variation were used to detect loci in single-environment and/or multi-environment QTL analysis using ASReml-R. The alleles carried by RAC875, Excalibur or Drysdale improved grain yield by between 5% and 12.5%. Two doubled haploid populations (RAC875/Kukri and Excalibur/Kukri) and two recombinant inbred line populations (RAC875/Kukri and Gladius/Drysdale) were used to fine map qYDH.3BL and identify candidate gene(s). A total of thirty-seven molecular markers were mapped on one or both genetic maps of chromosome 3B enabling development of a consensus genetic map of the qYDH.3BL region. The markers were selected based on comparisons with a published “neighbour map” of chromosome 3B or designed using either BAC-end, contig or gene sequences from the chromosome 3B sequencing project; 3BSEQ http://urgi.versailles.inra.fr/ (cv. Chinese Spring). A positional cloning approach was used to identify candidate genes for qYDH.3BL. Molecular markers from the targeted region were assigned to physical contigs by screening the chromosome 3B BAC library experimentally using PCR or in silico by sequence comparison. A total of eight physical contigs containing 85 genes, were anchored to the qYDH.3BL region. Public and in-house resources of wheat transcript sequences were used to restrict the gene list to 65 expressed genes. Based on comparison of the 65 gene sequences to gene probes in a drought transcriptomic database, three genes were found to be differentially expressed between RAC875 and Kukri under drought conditions. Short genomic sequence reads (10× coverage) from each of the five parental lines (RAC875, Kukri, Excalibur, Gladius and Drysdale) were mapped against the 65 genes for polymorphism discovery. One gene exhibited sequence polymorphism between the drought tolerant parents (RAC875, Excalibur and Drysdale) and the drought-sensitive parents (Gladius and Kukri). In addition, presence/absence polymorphisms were consistently detected throughout a region containing 12 genes, indicating that the drought tolerant parents may have a deletion (or alien introgression) in this region. Thus, in this work, we confirmed the genetic effect of qYDH.3BL in multiple environments and multiple populations, saturated the target region with new molecular markers and defined a preliminary list of genes located in the qYDH.3BL region and selected candidate genes for further investigations.

Il est prévu une augmentation de l’intensité et de la fréquence des sécheresses dans les années à venir à cause des changements climatiques. Puisque la productivité des peupliers est étroitement liée à la disponibilité en eau, il existe un risque de déclin de la production de bois dans les peupleraies. L’optimisation de la biomasse produite en regard de l’eau consommée (efficience d’utilisation de l’eau, WUE) apparaît alors être une question de recherche prometteuse. Des études précédentes ont montré une diversité clonale de WUE chez les peupliers, pilotée principalement par la conductance stomatique (gs). Cependant, gs et l’assimilation en CO2 ne sont pas toujours connectés, ce qui peut conduire à de fortes variations de WUE au niveau foliaire. De plus, puisque la mesure de l’efficience d’utilisation de l’eau au niveau de la plante entière (TE) est laborieuse à mesurer, les expérimentations sont souvent réalisées en serre. Toutefois, les conditions contrôlées d’une serre conduisent à un environnement très différent des conditions naturelles, et les comparaisons de WUE entre conditions contrôlées et naturelles sont rares dans la littérature. Nous avons évalué la diversité des dynamiques stomatiques au sein de génotypes de peupliers sous conditions témoins et sous sécheresse en serre et en pépinière. Nous avons examiné le lien entre différents facteurs physiologiques, morphologiques et moléculaires et les dynamiques stomatiques, ainsi que leur influence sur TE. De plus, nous avons étudié la relation entre différents estimateurs de WUE et ses composantes entre des conditions contrôlées et naturelles. Le contenu en éléments minéraux et l’expression de gènes candidats ont également été quantifiés à deux moments de la journée pour analyser leur relation avec gs. Nous avons observé une variabilité génotypique significative des dynamiques stomatiques à la fois en réponse à l’irradiance et au VPD, de plus modifiée par la sécheresse et les conditions de croissance. La taille et la densité des stomates ainsi que la transpiration foliaire étaient fortement corrélées aux dynamiques stomatiques en serre, mais très peu en pépinière. Ces résultats soulignent l’importance et la complexité de ces mécanismes à l’échelle de la plante entière. WUE au niveau de la feuille et de la plante entière étaient relativement stables au sein des génotypes et entre conditions de croissance, mais bien moins avec la sécheresse. Enfin, des contenus en éléments et des expressions géniques distinctes ont été observées entre faces de la feuille et enter moments de la journée, en lien avec gs. Ces résultats fournissent de précieuses informations pour mieux comprendre les divers mécanismes foliaires pilotant WUE au niveau de la plante entière. / The number of drought events is expected to increase in intensity and frequency as a result of climate change. Since poplar productivity is closely linked to water availability, there is an increasing risk of decline in wood production from poplar plantations. Optimization of the ratio of biomass production to water used (i.e. water use efficiency, WUE) appears therefore as a relevant target for poplar research. Previous studies have shown the clonal diversity of WUE in poplar is driven mainly by stomatal conductance (gs). However gs and photosynthesis are not always tightly coupled which can result in large variations of WUE at leaf level. Additionally, because transpiration efficiency (TE) is laborious to measure, experiments are often conducted in pots in glasshouses. However in controlled conditions the environment is widely different than in the field and comparisons of WUE in controlled and field conditions are scarce in the literature. We assessed the diversity of stomatal dynamics among poplar genotypes under control or drought conditions grown in a glasshouse and in the field. We investigated the link between physiological, morphological and molecular factors and stomatal dynamics, and their influence on TE. Furthermore, we examined the relation between different estimators of WUE and its components between controlled and field conditions. Element content and candidate gene expression in the guard cells were also quantified at two times during the day to analyze their link to stomatal conductance. We found among the four genotypes studied significant genotypic variability of stomatal dynamics to irradiance and VPD which was altered by drought and growing conditions. Stomatal size and density as well as water use, but not WUE, were correlated to stomatal dynamics, emphasizing the importance and complexity of such mechanisms at the whole plant scale. Good agreements between leaf-level and whole-plant WUE among genotypes and between growing conditions were also found. Finally, distinct guard cell element contents and candidate gene expression, between leaf sides and time of day, linked with stomatal conductance draw attention to the diversity of components contributing to TE. These findings provides valuable information to better understand the diverse, sometimes unsuspected, leaf-level mechanisms driving water use efficiency at the whole plant scale.

L'objectif de ce Doctorat était de mettre en adéquation les ressources en eau et les besoins en eau en moyenne montagne cristalline à travers l'exemple du Pays du Gier, du Parc Naturel Régional du Pilat et S.I.C.A.L.A. " Antenne de Tence ". Ce travail fut réalisé dans un espace de moyenne montagne. Il correspond aussi bien au milieu géographique au sens strict qu'à un espace vécu par une société. D'un point de vue quantitatif, la ressource en eau peut amplement satisfaire les besoins. La ressource en eau n'est pas épuisée. La pluviométrie liée à un climat semimontagnard à montagnard est suffisante et les modes de consommation de l'eau sont assez raisonnables. Toutefois, compte tenu des caractéristiques pédologiques et géologiques et du milieu, cette ressource en eau a dû être retenue pour pouvoir alimenter la population en eau potable. Cette idée de " réserver " la ressource a germé dans l'esprit des gestionnaires il y a plus de trois cents ans. Construire des retenues artificielles fut donc une décision fondamentale. Si la balance besoins / ressources n'inspire pas le catastrophisme, il y a eu certaines périodes dans notre Histoire récente où elle fut déséquilibrée. Depuis 1975, au moins cinq épisodes majeurs de sécheresse se sont produits. La prise en compte du phénomène de sécheresse par les autorités nous a conduit à réfléchir sur la question du risque. Si les situations météorologiques propices à l'occurrence de tels épisodes sont connues, qui est aujourd'hui capable de prédire l'extension et l'intensité de tels phénomènes ? La réponse socio-politique face à la sécheresse est de plus en plus pointue et proche du territoire. Elle se traite à l'échelle du bassin versant, notion désormais omniprésente. D'un point de vue qualitatif, l'estimation de l'état de la ressource nécessiterait une analyse plus approfondie pour déterminer les causes de pollution. La société urbaine a longtemps considéré que les cours d'eau n'étaient que le réceptacle de ses déchets. Il a bien fallu prendre conscience, parfois de manière forcée, que l'Europe était en marche et exigeait une certaine qualité de vie dans le milieu. Tous les problèmes ne sont pas résolus même si de nombreux efforts ont été effectués. La contamination des sols par l'agriculture relativement intensive et par l'exploitation ancestrale des mines est un sujet d'actualité. Le contact des éléments contaminés avec l'eau reste encore un champ à exploiter.

Dans un contexte de réchauffement climatique où un été sur deux pourrait être similaire à l'été 2003, plusieurs études ont mis en lumière l'importance de la sécheresse et du couplage surface-atmosphère dans l'amplification et le maintien des fortes températures lors d'une canicule. Au cours de cette thèse j'ai développé une nouvelle méthode de classification des canicules d'après leurs structures spatiales dans la zone Euro-Méditerranée. Les méthodes de classification, généralement conçues pour classer un grand nombre d'évènements, ont été adaptés aux évènements rares en introduisant trois critères portant sur la température et l'extension spatio-temporelle de la vague de chaleur. Cette méthode a permis d'extraire six classes distinctes de canicules. Mon analyse de processus s'est focalisé par la suite sur l'une de ces classes localisé en Europe de l'ouest. Un ensemble d'expérinces numériques de sensibilité a permis de mettre en évidence la contribution du déficit hydrique du sol sur l'amplitude des canicules. Différents comportements sont observés, en plaine la température dans la couche limite atmosphérique est largement contrôlé par la convection à l'échelle locale. Sur les zones côtières et montagneuses, les circulations de méso-échelle de type vent de pente et brises de mer contribuent à atténuer considérablement la canicule en favorisant l'advection d'air frais et humide et la formation de précipitations. L'effet de la végétation sur l'amplitude des canicules a par la suite été analysé. Pour ce faire, j'ai développé des outils de modélisation couplant dynamique atmosphérique et dynamique de la végétation qui ont permis de mieux comprendre les processus de conditionnement des canicules et sécheresses en Europe de l'ouest. Ce développement s'inscrivait dans un cadre plus large de mise en place d'un modèle du système climatique régional entrepris à l'Institut Pierre Simon Laplace (IPSL) au sein du projet MORCE-MED. Ce volet de ma thèse est le plus original car peu exploré dans la littérature. De par ces outils j'ai pu tout d'abord montré qu'inclure une végétation interactive dans un modèle atmosphérique régional permettait de simuler les modifications du cycle phénologique qui contrôle le développement de la végétation et l'évapotranspiration. Appliquée aux canicules de juin et août 2003, j'ai montré que la prise en compte d'une végétation interactive atténuait l'amplitude de la canicule de juin et accentuait celle d'août. Enfin, dans un contexte plus applicatif, j'ai évalué l'effet d'un changement d'usage des sols pouvant permettre d'atténuer les effets de ces canicules sur l'homme. Dans une démarche préliminaire, j'ai remplacé les surfaces anthropisées (essentiellement surfaces agricoles) par des forêts et prairies. Là aussi, les effets constatés ont été plus contrastés qu'anticipées, avec une atténuation de la canicule de juin et une accentuation de la canicule d'août avec une variabilité spatiale forte à méso-échelle.

L'alimentation en eau constitue le principal facteur limitant la croissance, voire la survie des<br />plantes. Les modèles climatiques prévoient pour les 50 à 100 années à venir une baisse des<br />précipitations et des températures estivales accrues dans la moitié sud de la France. La durée<br />de vie d'une forêt de pin maritime, de sa plantation jusqu'à la coupe d'exploitation est<br />justement de 50 ans. Il est donc important de savoir si ces organismes pourront faire face à ces<br />brusques changements climatiques ; en d'autres termes si les variétés améliorées plantées<br />aujourd'hui pourront maintenir le niveau actuel de productivité dans un milieu plus pauvre en<br />eau, et tolérer des épisodes de sécheresse intense. La capacité de ces organismes à faire face à<br />ces perturbations brutales dépendra à la fois de leur plasticité phénotypique et de leur diversité<br />génétique. Dans le cadre de cette thèse, nous avons étudié la plasticité moléculaire du système<br />racinaire de jeunes plants de pin maritime élevés en milieu hydroponique et soumis à un stress<br />osmotique par ajout de polyéthylène glycol. Un plan factoriel croisant deux écotypes (France<br />et Maroc) par cinq niveaux de stress a permis d'analyser les réponses du transcriptome et du<br />protéome à court et long terme. Nos investigations ont porté sur l'accumulation des transcrits<br />de 7000 gènes et de 1200 protéines. L'analyse statistique des données a permis d'identifier<br />des gènes dont la plasticité moléculaire est génétiquement contrôlée, révélant des stratégies de<br />réponse différentes de chaque écotype. La valeur adaptative de ces gènes pourra alors être<br />confirmée par l'interprétation des patrons de diversité nucléotidique de ces gènes candidats.

De nombreux cas de mortalité de Sapin pectiné (Abies alba Mill.) sont constatés en limite sud de son aire de répartition en Provence et semblent être liés aux sécheresses successives de la dernière décennie et à la répartition des propriétés hydriques du sol. L'enjeu est alors de mieux évaluer l'impact du stress hydrique sur le fonctionnement écophysiologique de cette espèce et de pouvoir caractériser et cartographier les zones les plus vulnérables à la sécheresse. Sur le Mont Ventoux, une expérimentation a été mise en place pour suivre pendant 3 ans différents paramètres écophysiologiques impliqués dans le comportement hydrique du Sapin pectiné sur des placettes pour lesquelles les propriétés du sol étaient caractérisées. Sur cette montagne de type karstique, les profondeurs de sols sont très variables et, à l'échelle stationnelle, les taux de mortalité et les intensités de stress hydrique étaient plus élevés sur les sols ayant une réserve hydrique plus importante. De plus, un arrière-effet de la sécheresse de 2009 a été observé réduisant durablement la transpiration de l'année suivante. Une approche par modélisation mécaniste a alors été adoptée en intégrant de nouveaux formalismes sur la dynamique racinaire permettant de prendre en compte cet arrière-effet. Elle a été évaluée sur les différents paramètres impliqués dans le cycle de l'eau et du carbone des arbres et le modèle a été validé sur les dynamiques de transpiration et d'accroissement en largeur de cernes des troncs. Des indices basés sur la mesure de température de surface ont été utilisés pour évaluer la possibilité de détecter le stress hydrique en forêt. Il existe une variabilité résiduelle liée aux facteurs climatiques et à la dimension réduite de la surface de mesure dans la relation entre transpiration et température de surface à l'échelle de l'arbre. A l'échelle du versant, la température de surface a permis d'identifier la répartition spatiale de la durée et de l'intensité du stress hydrique en accord avec la typologie de sol réalisées. La télédétection dans l'infrarouge thermique pourrait ainsi être un outil intéressant pour la gestion forestière.