Les recherches récapitulées dans cette thèse de doctorat ont porté sur les causes de l’organisation spatiale des végétations périodiques. Ces structures paysagères aux motifs réguliers, tachetés, tigrés ou labyrinthiques, d’échelle décamétrique à hectométrique, couvrant des étendues considérables sur au moins trois continents, constituent un cas d’école dans l’étude des processus endogènes présidant à l’hétérogénéité du couvert végétal. Ces structures prennent place sur un substrat homogène, mis à part la rétroaction du couvert lui-même, et sont marquées par des écotones abrupts et la persistance d’une proportion considérable de sol nu. Plusieurs modèles ont mis en avant l’existence possible d’un phénomène d’auto-organisation du couvert, qui verrait une structure d’ensemble émerger des interactions locales entre individus. Ces modèles se basent sur le jeu simultané de la consommation de la ressource (compétition) et de l’amélioration de l’un ou l’autre des éléments du bilan de la même ressource par le couvert (facilitation). La condition à l’existence d’une structure d’ensemble spatialement périodique et stable réside dans une différence entre la portée de la compétition (plus grande) et celle de la facilitation. L’apparition de ces structures est modulée par le taux de croissance biologique, qui est le reflet des contraintes extérieures telles que l’aridité, le pâturage ou la coupe de bois. Le modus operandi des interactions spatiales supposées entre individus reste largement à préciser.<p>Nos recherches ont été menées au sud-ouest de la République du Niger, à l’intérieur et dans les environs du parc Régional du W. Trois axes ont été explorés :(i) Une étude de la dépendance spatiale entre la structure de la végétation (biovolumes cartographiés) et les paramètres du milieu abiotique (relief, sol), sur base d’analyses spectrales et cross-spectrales par transformée de Fourier (1D et 2D). (ii) Une étude diachronique (1956, 1975 et 1996) à large échelle (3000 km²) de l’influence de l’aridité et des pressions d’origine anthropique sur l’auto-organisation des végétations périodiques, basée sur la caractérisation de la structure spatiale des paysages sur photos aériennes via la transformée de Fourier en 2D. (iii) Trois études portant sur les interactions spatiales entre individus :En premier lieu, via l’excavation des systèmes racinaires (air pulsé) ;Ensuite, par un suivi spatio-temporel du bilan hydrique du sol (blocs de gypse) ;Enfin, via le marquage de la ressource par du deutérium. <p>Nous avons ainsi pu établir que les végétations périodiques constituent bien un mode d’auto-organisation pouvant survenir sur substrat homogène et modulé par les contraintes climatiques et anthropiques. Un ajustement rapide entre l’organisation des végétations périodiques et le climat a pu être montrée en zone protégée. La superficie et l’organisation des végétations périodiques y ont tour à tour progressé et régressé en fonction d’épisodes secs ou humides. Par contre, en dehors de l’aire protégée, la possibilité d’une restauration du couvert semble fortement liée au taux d’exploitation des ressources végétales. Ces résultats ont d’importantes implications quant à la compréhension des interactions entre climat et écosystèmes et à l’évaluation de leurs capacités de charge. La caractérisation de la structure spatiale des végétations arides, notamment par la transformée de Fourier d’images HR, devrait être généralisée comme outil de monitoring de l’état de ces écosystèmes. Nos études portant sur les modes d’interactions spatiales ont permis de confirmer l’existence d’une facilitation à courte portée du couvert végétal sur la ressource. Cependant, cette facilitation ne semble pas s’exercer sur le terme du bilan hydrique traditionnellement avancé, à savoir l’infiltration, mais plutôt sur le taux d’évaporation (deux fois moindre à l’ombre des canopées). Ce mécanisme exclut l’existence de transferts diffusifs souterrains entre sols nu et fourrés. Des transferts inverses semblent d’ailleurs montrés par le marquage isotopique. L’étude du bilan hydrique et la cartographie du micro-relief, ainsi que la profondeur fortement réduite de la zone d’exploitation racinaire, jettent de sérieux doutes quant au rôle communément admis des transferts d’eau par ruissellement/diffusion de surface en tant que processus clé dans la compétition à distance entre les plantes. L’alternative réside dans l’existence d’une compétition racinaire de portée supérieure aux canopées. Cette hypothèse trouve une confirmation tant par les rhizosphères excavées, superficielles et étendues, que dans le marquage isotopique, montrant des contaminations d’arbustes situés à plus de 15 m de la zone d’apport. De même, l’étude du bilan hydrique met en évidence les influences simultanées et contradictoires (facilitation/compétition) des ligneux sur l’évapotranspiration.<p>/<p><p>This PhD thesis gathers results of a research dealing with the causes of the spatial organisation of periodic vegetations. These landscape structures, featuring regular spotted, labyrinthine or banded patterns of decametric to hectometric scale, and extending over considerable areas on at least three continents, constitute a perfect study case to approach endogenous processes leading to vegetation heterogeneities. These patterns occur over homogeneous substratum, except for vegetation’s own feedbacks, and are marked by sharp ecotones and the persistence of a considerable amount of bare soil. A number of models suggested a possible case of self-organized patterning, in which the general structure would emerge from local interactions between individuals. Those models rest on the interplay of competitive and facilitative effects, relating to soil water consumption and to soil water budget enhancement by vegetation. A general necessary condition for pattern formation to occur is that negative interactions (competition) have a larger range than positive interactions (facilitation). Moreover, all models agree with the idea that patterning occurs when vegetation growth decreases, for instance as a result of reduced water availability, domestic grazing or wood cutting, therefore viewing patterns as a self-organised response to environmental constraints. However the modus operandi of the spatial interactions between individual plants remains largely to be specified.<p>We carried out a field research in South-West Niger, within and around the W Regional Park. Three research lines were explored: (i) The study of the spatial dependency between the vegetation pattern (mapped biovolumes) and the factors of the abiotic environment (soil, relief), on the basis of spectral and cross-spectral analyses with Fourier transform (1D and 2D). (ii) A broad scale diachronic study (1956, 1975, 1996) of the influence of aridity and human induced pressures on the vegetation self-patterning, based on the characterisation of patterns on high resolution remote sensing data via 2D Fourier transform. (iii) Three different approaches of the spatial interactions between individuals: via root systems excavation with pulsed air; via the monitoring in space and time of the soil water budget (gypsum blocks method); and via water resource labelling with deuterated water.<p>We could establish that periodic vegetations are indeed the result of a self-organisation process, occurring in homogeneous substratum conditions and modulated by climate and human constraints. A rapid adjustment between vegetation patterning and climate could be observed in protected zones. The area and patterning of the periodic vegetations successively progressed and regressed, following drier or wetter climate conditions. On the other hand, outside protected areas, the restoration ability of vegetation appeared to depend on the degree of vegetation resource exploitation. These results have important implications regarding the study of vegetation-climate interactions and the evaluation of ecosystems’ carrying capacities. Spatial pattern characterisation in arid vegetations using Fourier transform of HR remote sensing data should be generalised for the monitoring of those ecosystems. Our studies dealing with spatial interaction mechanisms confirmed the existence of a short range facilitation of the cover on water resource. However, this facilitation does not seem to act through the commonly accepted infiltration component, but rather on the evaporative rate (twice less within thickets). This mechanism excludes underground diffusive transfers between bare ground and vegetation. Inverse transfers were even shown by deuterium labelling. Water budget study and micro-elevation mapping, along with consistent soil shallowness, together cast serious doubts on the traditional mechanism of run-off/diffusion of surface water as a key process of the long range competition between plants. An alternative explanation lies in long range root competition. This hypothesis find support as well in the excavated root systems, shallow and wide, as in isotopic labelling, showing contaminations of shrubs located up to 15 m of the irrigated area. Water budget study also evidenced simultaneous contradictory effects (facilitation/competition) of shrubs on evapotranspiration.<p> / Doctorat en sciences agronomiques et ingénierie biologique / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La faible représentation de la biodiversité dans les modèles de végétation a longtemps été un obstacle à la compréhension et à la projection des processus écosystémiques. La forte biodiversité des forêts tropicales, leur rôle clé dans les cycles biogéochimiques globaux, ainsi que leur vulnérabilité aux perturbations anthropiques directes et indirectes, amplifient les difficultés et enjeux de ces questions de recherche. En particulier, l'augmentation prédite de la fréquence et de l'intensité des sécheresses pourrait impacter la structure et composition floristique de ces forêts, comme dors et déjà observé au cours d'expériences naturelles et artificielles. Cette thèse explore ces questions de recherche à travers deux approches complémentaires, de modélisation et de mesures écophysiologiques. Dans le premier chapitre, je décris un simulateur de croissance forestière individu-centré et spatialement-explicite, TROLL, qui intègre les progrès récents en physiologie des plantes. Les processus sont paramétrés à l'aide de traits fonctionnels espèce-spécifiques, pour une forêt tropicale amazonienne. Une régénération forestière est simulée, et validée par des observations faites en Guyane française. La sensibilité du modèle à plusieurs paramètres globaux clés est évaluée. Enfin, l'influence de la variation de la richesse et composition spécifiques sur les propriétés écosystémiques est explorée. La réponse des forêts tropicales à la sécheresse est mal connue, empêchant la représentation pertinente des processus en jeu dans les modèles de végétation. Les chapitres 2 à 5 de cette thèse ont ainsi pour but de documenter la tolérance à la sécheresse et sa diversité dans une forêt amazonienne. Une méthode récente et rapide de détermination d'un trait de tolérance des feuilles à la sécheresse, le potentiel hydrique des feuilles au point de perte de turgescence (ptlp), est validée et utilisée, permettant de quantifier pour la première fois un tel trait de tolérance à la sécheresse dans une forêt amazonienne à l'échelle de la communauté. Ce jeu de données permet l'exploration des déterminants de la tolérance à la sécheresse des feuilles, à travers les espèces d'arbres, les tailles des individus, les stades de succession, les expositions à la lumière, ainsi que les lianes. La variabilité de ptlp observée suggère une large diversité de réponses à la sécheresse au sein des communautés de plantes amazoniennes. Ceci est confirmé par le suivi direct du flux de sève au cours d'une saison sèche sur divers arbres de canopée. Enfin, je discute les implications de ces résultats pour le développement des futurs modèles de végétation. / A great part of uncertainties in our current understanding and projections of the carbon cycle lies in the vegetation compartment. The problem of biodiversity representation in vegetation models has long been an impediment to a detailed understanding of ecosystem processes. The high biodiversity of tropical forests, their disproportionate role in global biogeochemical cycles, together with their vulnerability to direct and indirect anthropogenic perturbations, amplify the relevance of this research challenge. In particular, the predicted increase in drought intensity and frequency in the tropics may impact forest structure and composition, as already observed in natural and artificial experiments. This thesis explores how new advances in modelling and ecophysiology should help improve our understanding of these processes in the future. In the first chapter, I describe an individual-based and spatially-explicit forest growth simulator, TROLL, that integrates recent advances in plant physiology. Processes are linked to species-specific functional traits parameterized for an Amazonian tropical rainforest. This model is used to simulate a forest regeneration, which is validated against observations in French Guiana. Model sensitivity is assessed for a number of key global parameters. Finally, we test the influence of varying the species richness and composition on ecosystem properties. Tropical forest response to drought is not well understood, and this hampers attempts to model these processes. In chapters 2 to 5 I aimed at documenting drought-tolerance and its diversity in an Amazonian forest. A rapid method of determination of a leaf drought tolerance trait, the leaf water potential at turgor loss point (ptlp), was validated and applied to a range of plant species. We established the first community-wide assessment of drought tolerance in an Amazonian forest. These results inform on the drivers and determinants of leaf drought tolerance, across tree species and lianas, tree size, successional stages, light exposition, and seasons. Variability in ptlp among species indicates the potential for a range of species responses to drought within Amazonian forest communities. This is further confirmed by direct monitoring of whole-plant water use on diverse canopy trees during a marked dry season. Finally, I discuss the implications of these results to increase the dialogue between the vegetation modeling community and ecology, to enhance model's predictive ability, and to inform policy choices.

La biodiversité favorise un grand nombre de fonctions et services écosystémiques des écosystèmes forestiers tels que la production de bois ou la résistance aux attaques d’insectes et aux maladies. Cependant l’impact de la diversité sur l’acquisition et l’utilisation de l’eau et du carbone reste largement méconnu dans ces écosystèmes. De plus, dans le contexte actuel de changement climatique, l’influence de la diversité sur la réponse des écosystèmes forestiers à des événements climatiques extrêmes tels que la sécheresse reste à étudier. L’objectif de ce travail est donc de déterminer l’impact de la diversité en espèces d’arbre sur d’importantes fonctions du cycle de l’eau et du carbone telles que la transpiration, la composition isotopique du carbone ou la profondeur d’extraction de l’eau à l’échelle de l’arbre et de l’écosystème sous des conditions contrastées dedisponibilité en eau du sol. Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet FunDivEUROPE sur un réseau de parcelles forestières ainsi que dans des plantations expérimentales le long d’un gradient Nord-Sud en Europe afin de couvrir une importante gamme de conditions climatiques. Nos travaux ont montré une importante variabilité de la réponse à la diversité à l’échelle de l’arbre et de l’écosystème en termes de relations hydriques et carbonées à travers l’Europe. La diversité en espèces ne semble pas influencer les relations hydriques et carbonées des espèces et des écosystèmes forestiers dans des conditions non limitantes de disponibilité en eau. Cependant, un fort effet de la diversité a été observé en conditions de sécheresse pour certains types forestiers. A partir de ces résultats, je discute des mécanismes d’interaction entre espèces qui peuvent expliquer les effets observés. Nos données ont montré que l’influence de la diversité en espèces est fortement dépendante du contexte et peut êtremodifiée par les conditions environnementales locales et les conditions climatiques. En terme de gestion forestière, je suggère que pour certaines régions en Europe, promouvoir la diversité en espèces ainsi que contrôler la densité des parcelles doit être recommandé afin d’adapter les écosystèmes forestiers aux futures conditions climatiques / Biodiversity is known to support and boost a wide range of forest ecosystem functions and services like productivity and resistance against insect pests and diseases. However, whether tree species diversity also promotes water and carbon acquisition and use in forest ecosystems is still unclear. Furthermore, in the current context of global warming, information on how tree species diversity can influence the response of forest ecosystems to extreme climatic events such as drought are urgently needed. In this framework, the objective of my PhD thesis was to determine how tree species diversity influences important functions of the water and carbon cycle including transpiration, carbon isotope composition and water extraction depth at the tree- and ecosystem-Scale under contrasting soil water conditions. My work was conducted within the FunDivEUROPE project in a network of permanent forest stands and tree plantations across a North-South gradient in Europecovering a wide range of climatic conditions. I found considerable variability among species or forest types in the response of transpiration and carbon isotope composition at the tree- and ecosystem-Scale across Europe. Species diversity did not affect the water and carbon relations of tree species and forest ecosystems under non-Limiting soil water conditions. However, a strong effect of species diversity was observed under drought conditions in some forest types. Based on these data, I discuss the potential mechanisms of species interactions that may explain the observed patterns. I also point out that the influence of species diversity is highly context-Dependent, and changes with local environmental and climatic conditions. In terms of forest management applications, I suggest that, at least in some regions, controlling for tree species diversity along with stand density and total basal area could be recommended to help forests adapt to drier conditions

Dans le contexte du changement climatique, les prédictions réalisées mettent en évidence une altération de la disponibilité en eau dans de nombreuses régions viticoles ; ce qui, conjointement à l’augmentation de la population mondiale et la diminution des terres agricoles, va accroître la compétition pour l’utilisation des ressources hydriques. Par conséquent, améliorer l'adaptation à la sécheresse de la vigne est un des enjeux majeurs des prochaines années. Pour cela, une adaptation des pratiques culturales peut être proposée, en particulier le choix pertinent du matériel végétal et notamment du porte-greffe.Dans ce travail, le rôle du porte-greffe vis-à-vis de la réponse de la vigne greffée à la contrainte hydrique a été étudié, en utilisant des approches écophysiologiques, moléculaires et de modélisation. Des expériences ont été réalisées en conditions contrôlées afin d’étudier l’effet du déficit hydrique à court et long terme sur les réponses de différents porte-greffes greffés avec le même scion.Le modèle écophysiologique a démontré que les porte-greffes affectent l'ouverture stomatique du greffon par des processus coordonnés incluant les caractéristiques racinaires, les signaux hydrauliques et les signaux chimiques lors d’un déficit hydrique à court terme. La conductance stomatique, le taux de transpiration et la conductance hydraulique des feuilles ont été plus élevés en conditions irriguées et de stress hydriques modérés chez le génotype résistant à la sécheresse (110 Richter) par rapport au génotype sensible à la sécheresse (Vitis riparia cv. Gloire de Montpellier). Nous avons identifié plusieurs paramètres génétiques impliqués dans le contrôle de la régulation stomatique. Des différences d’architecture racinaire et de conductivité hydraulique des racines ont été identifiées entre les porte-greffes.Le déficit hydrique à long terme a entrainé des réponses adaptatives différentes entre les porte-greffes. Le génotype tolérant la sécheresse a induit une modification du diamètre des vaisseaux du xylème de la partie apicale de la racine en réponse au déficit hydrique modéré tandis que le génotype sensible n'a pas présenté de différence par rapport au contrôle. L’analyse transcriptomique des racines a identifié des gènes spécifiques aux différents génotypes, qui sont régulés en fonction du niveau de déficit hydrique. La comparaison entre les niveaux de stress et les génotypes a identifié 24 gènes intervenant dans l’interaction « traitement × génotype ». Ces gènes sont majoritairement impliqués dans le métabolisme des lipides et de la paroi cellulaire. Des courbes de réponse au déficit hydrique spécifiques aux différents génotypes ont été observées. La protection contre les dommages liés aux stress oxydatifs induits par le stress hydrique semble être un mécanisme important chez le porte-greffe résistant à la sécheresse. Le génotype sensible semble répondre au déficit hydrique par une modification des propriétés de la paroi cellulaire de la racine. / Climate change raises concerns about temporal and spatial water availability in many grape growing countries. The rapidly increasing world population and the scarcity of suitable land for agricultural food production, together with a changing climate, will increase competition with grape-producing areas for the use of land and resources. Consequently, other practices that can potentially improve water management of vineyards and water acquisition by grapevines need to be considered. Aside from canopy systems and their management, the choice of plant material is a key issue. Therefore, in the present work, the role of different rootstocks, regarding their tolerance to drought, was investigated for their potential effects on i) water uptake, ii) water transport and iii) shoot water use, using a combination of ecophysiological, modelling and transcriptomic approaches. Experiments were conducted under controlled conditions to decipher short and long term responses to drought of different rootstocks grafted with the same scion. An ecophysiological model was used to investigate the roles of rootstock genotypes in the control of stomatal aperture. Long-term steady state water-deficit conditions were used to examine the responses of i) whole plant growth, root anatomy and hydraulic properties and ii) transcriptome remodelling in the roots.Our model showed that rootstock affect stomatal aperture of the grafted scion via coordinated processes between root traits, hydraulic signals and chemical signals. Stomatal conductance, transpiration rate and leaf-specific hydraulic conductance were higher and better maintained under well-watered and moderate water-deficit conditions in the drought-tolerant genotype (110 Richter) compared to the drought-sensitive one (Vitis riparia cv. Gloire de Montpellier). We identified several genotype-specific parameters which play important roles, like root-related parameters, in the control of stomatal regulation. Additionally, root system architecture and root hydraulic properties are important constitutive traits identified between rootstocks.Long-term water-deficit induced genotype adaptive responses in the roots were evaluated. The drought-tolerant genotype exhibited a substantial shift in root tips xylem conduit diameter under moderate water-deficit while the drought-sensitive genotype did not respond. Transcriptomic analysis identified genotype-specific transcripts that are regulated by water-deficit levels. The comparison between stress levels and genotypes identified 24 significant genes in “treatment×genotype” interactions, most of them were involved in lipid metabolism and cell wall processes. These genes displayed genotype-specific water-deficit response curves. Protection against drought-induced oxidative damage was found to be an important mechanisms induced by the drought-tolerant rootstock, while the drought-sensitive one responds to water-deficit by modification of cell wall properties.

L’objectif de ce travail était de caractériser la variabilité saisonnière des échanges gazeux des arbres de la canopée en forêt tropicale humide guyanaise confrontés à des saisons sèches.L’étude s’est orientée sur la mesure des flux de carbone et d’eau au cours des saisons sèches dans deux habitats contrastés du point de vue hydrique, afin de préciser leur sensibilité et réponse à la sècheresse. Nos résultats montrent qu’une proportion non négligeable d’arbres ne subit pas de sécheresse marquée en saison sèche, malgré la forte diminution de la teneur en eau du sol en surface. Nous faisons l’hypothèse que ces arbres possèdent alors des racines en profondeur qui leur permettent d’accéder aux horizons qui restent humides malgré la faible pluviométrie. Durant les longues saisons sèches, nous observons une diminution de l’assimilation nette de CO2 foliaire, de l’efflux de CO2 des troncs ou de la densité de flux de sève, et dans une moindre mesure de la respiration foliaire. Cette diminution concerne un nombre plus important d’arbres, quand l’intensité de la sécheresse est plus forte (2008 par rapport à 2007). Néanmoins, de grandes différences de réponse à la sècheresse du sol ont été observées, suggérant des sensibilités et des mécanismes de réponse différents entre ces arbres. En habitat de bas-fond, nous montrons une plus faible diminution des flux carbonés et hydriques en saison sèche, suggérant un accès pour ces arbres aux horizons humides, proches de la nappe phréatique. Par ailleurs, nos résultats suggèrent pour certains arbres un effet négatif des conditions d’anoxie sur ces flux en saison des pluies.Si l’accentuation de l’intensité des saisons sèches en forêt tropicale humide Amazonienne se confirme, comme suggérée par les modèles climatiques, ce travail suggère des modifications rapides de la composition spécifique des forêts, au profit des espèces plus résistantes aux contraintes hydriques / The aim of this work was to characterize the seasonal variations in leaf and trunk gas exchange of tropical rainforest canopy trees exposed to dry seasons. This study focused on measuring gas exchange (CO2 and H2O) at the leaf and trunk level during dry seasons in a Terra firme forest and in a seasonally flooded forest in order to specify their sensitivity and response to drought.Our results showed that part of the studied trees do not encounter a large reduction in soil water content during dry seasons, suggesting that they display deep rooting systems.During long dry periods, we recorded a decrease in leaf photosynthesis, trunk CO2 efflux or sap flow density, and foliar respiration to a lesser extent, for a majority of the trees. Nevertheless, large differences among trees in their response to these conditions were observed, suggesting distinct sensitivities and response to soil drought among trees. Furthermore, these variations were greatest when soil drought was highest (2008 as compared to 2007).In seasonally flooded forest, the decrease in gas exchange was less, suggesting that these trees do have access to wet layers during the dry season, close to the groundwater. However, during wet seasons, we observed a negative effect of anoxia for some trees, whereas others did not display any response, suggesting large differences in tolerance to anoxia among trees abundant in these seasonally flooded forests.We conclude that would seasonal soil droughts increase over the next decades, large vegetation changes might occur because of the large differences among trees in their functional response to soil drought conditions

Force est de constater que les dépérissements forestiers augmentent. Ces observations vont de pairs avec l’accroissement des événements climatiques extrêmes. Aussi dans ce contexte, il est nécessaire d’identifier denouveaux caractères de resistance à la sécheresse. La résistance à la cavitation est actuellement le meilleurmarqueur de la survie d’une espèce à la sécheresse.Cette thèse avait deux objectifs : (i) comprendre le mécanisme de propagation de la cavitation dans le xylèmechez les gymnospermes. (ii) Quantifier la variation phénotypique in situ de ce caractère chez Pinus pinaster ainsique (iii) quantifier la variation génétique, et sa plasticité phénotypique.La démarché a été la suivante (i) une étude interspécifique de la résistance à la cavitation a été couplé à desmesures micro-anatomiques. (ii) Pour le volet intraspécifique, nous avons phénotypé 6 populations dans deuxtest de populations-descendances, ainsi qu’en population naturelles in situ.La propagation de l’embolie chez les Pinaceae et les ex-Taxodiaceae pourrait être due au passage du germe d’air(rupture capillaire) à travers des nanopores dans le torus. En effet, la pression de rupture d’un ménisque air-sèveest corrélée à l’entrée de l’air dans le xylème (P12). Alors que la variation interspécifique est grande, la résistanceà la cavitation varie faiblement au sein d’une espèce. Ainsi les populations provenant de climat contrasté neprésentent pas ou peu de différence génétique (en test de provenance) ou en populations naturelles in situ. Cecaractère présente une plasticité phénotypique mais faible comparée à celle de la croissance en hauteur parexemple. La comparaison entre la variation génétique entre populations et la variation des marqueurs neutresentre ces mêmes populations montrent que la variation de ce caractère semble réduite par l’architecturegénétique sous-jacente. La resistance à la cavitation est vraisemblablement un trait canalisé. / Several review reported global forest die-back that are caused, directly or indirectly, by extreme climatic events(like heat waves or prolonged drought). In this context, there is an urgent need to identify new traits to tracedrought tolerance. Resistance to cavitation is one of the best proxy for survival during extreme drought.The aim of this work was (i) to understand how spreads cavitation in the vascular pathway of gymnosperms (ii)to quantify the phenotypic variation of resistance to cavitation for Pinus pinaster species, (iii) to determine theamount of the genetic variation and phenotypic plasticity available for this trait.A micro-anatomy study was coupled to measurement of resistance to cavitation for various species to foundwhere air-seeding occurs in the bordered pit. To quantify the variability of resistance to cavitation, wephenotyped 506 genotypes using to replicated provenance-progeny trials and on natural in situ populations.The spread of embolism for Pinaceae and ex-Taxodiaceae could be due to minute pore in tori, which are remainsof secondary plasmodesmata. We found that the pressure needed to break a water/air meniscus in these minutepores is correlated with the xylem air entry (P12). Despite the great variability of resistance to cavitation betweenspecies, we found low variability within species. Most of the variability is within population, rather than betweenpopulations. The phenotypic plasticity of resistance to cavitation is low compare to growth traits. Comparisonbetween QST and FST shows that populations exhibit less variation compare to what it is expected under geneticdrift. The variation of resistance to cavitation seems to be narrowed by the genetic architecture, which is the signof canalisation.

Les accords internationaux sur l'environnement (AIE) sont devenus l'un des instruments les plus répandus de la gouvernance environnementale internationale. Les chiffres sont impressionnants : plus de 3 000 AIE ont été signés à ce jour, chaque État membre des Nations Unies est signataire de 50 AIE en moyenne et des dizaines d'enjeux sont régis. Pourtant, la dégradation de l'environnement s'aggrave à l'échelle planétaire. Le défi d'une gouvernance environnementale plus efficace ne consiste pas à conclure davantage de traités, mais à améliorer les traités existants. Un aspect essentiel à cet égard est de rendre les AIE plus adaptables à leur contexte changeant. Cette thèse comprend trois articles de recherche autonomes. Chaque chapitre se penche sur une dimension spécifique de l'adaptation des AIE : son anticipation au travers du design institutionnel, ses sources et ses processus sous-jacents. Le Chapitre 1 analyse l'adaptabilité institutionnelle, c'est-à-dire la mesure dans laquelle les AIE facilitent ou anticipent leur future évolution. En m'appuyant sur des modèles de régression appliqués à un échantillon de 1137 AIE, je teste deux hypothèses rivales sur l'association entre l'adaptabilité institutionnelle et l'affinité des pays signataires. Les résultats indiquent que cette association est négative, ce qui suggère que l'adaptabilité des AIE est plus susceptible d'être utilisée comme un outil de sauvegarde entre des adversaires que comme un tremplin entre des alliés. Le Chapitre 2, rédigé en collaboration avec James Hollway et Jean-Frédéric Morin, examine la variation du rythme auquel les AIE sont adaptés par le biais d'amendements et de protocoles. Ce chapitre a recours à l'analyse statistique de survie ainsi qu'à une nouvelle base de données sur les caractéristiques, les membres et les adaptations formelles de 371 accords environnementaux multilatéraux. Les résultats montrent que des variations inattendues de la participation, les traités créant un comité intergouvernemental et l'inclusion de dispositions anticipatives sont associés à des adaptations plus fréquentes. Enfin, le Chapitre 3 étudie les processus qui sous-tendent l'adaptation d'un AIE particulier : la Convention des Nations Unies sur la lutte contre la désertification. Ce chapitre s'appuie sur la théorie des courants multiples de Kingdon (1984) pour expliquer le développement de deux caractéristiques institutionnelles : les cibles de neutralité en matière de dégradation des terres et l'interface science-politique. L'analyse de documents d'archives et d'entretiens semi-dirigés avec des informateurs clés montrent que l'ouverture de fenêtres d'opportunité a permis au secrétariat et aux scientifiques de réunir trois courants relativement indépendants de problèmes, de solutions et de réceptivité politique. En résumé, ces articles améliorent notre compréhension du design institutionnel et de sa relation avec le changement institutionnel. Ils identifient également des stratégies et des acteurs rendant les AIE plus adaptatifs. / International environmental agreements (IEAs) have become one of the most prominent features of environmental governance. The numbers are impressive: over 3000 IEAs have been signed, each UN member state averages more than 50 IEA membership, and dozens of issues are governed. Yet environmental degradation is worsening across the planet. The challenge for a more effective global environmental governance is not to conclude more treaties but to improve existing ones. A critical aspect in that regard is to make IEAs more adaptive to changing circumstances, which is the focus of this study. This dissertation comprises three stand-alone research articles. Each chapter delves into a specific dimension of the adaptation of IEAs: its anticipation through design, its driving forces, and its underlying processes. Chapter 1 analyzes variation in institutional adaptability, i.e., the degree to which IEAs facilitate or anticipate their future evolution. Relying on regression models run on a sample of 1137 IEAs, I test two rival hypotheses on the association between IEA adaptability and country affinity. I find that the association is negative, which suggests that IEA adaptability is more likely used as a safeguard against adversaries than as a springboard between allies. Chapter 2, written in collaboration with James Hollway and Jean-Frédéric Morin, examines the variation in the rate at which IEAs are adapted through amendments and protocols. Chapter 2 employs event history analysis and a new dataset of design features, membership, and formal adaptations of 371 multilateral environmental agreements. The results indicate that unexpected variation in participation, institutionalized treaties, and anticipatory provisions are associated with more frequent adaptations. Lastly, Chapter 3 investigates the process of design development behind the adaptation of a particular IEA: the United Nations Convention to Combat Desertification. The chapter uses a multiple streams lens to explain the development of two design features: the land degradation neutrality targets and the science-policy interface. The results of document and interview analysis show that windows of opportunity allowed design entrepreneurs to bring together three relatively independent streams of problems, solutions, and political receptivity. These three articles enrich our understanding of institutional design and its relationship with institutional change. They also identify strategies and actors that render IEAs more adaptive.

Dans la forêt boréale, les températures augmentent et les régimes de précipitations changent, ce qui entraîne une augmentation de l'intensité et de la fréquence des conditions de sécheresse. Ces changements devraient se poursuivre et avoir des effets complexes et variables sur la végétation de la forêt boréale, notamment la modification de la composition due à la sécheresse, la mortalité des arbres et la disparition des forêts. L'objectif de cette thèse était de fournir une meilleure compréhension fonctionnelle des relations arbre-eau pour deux espèces d'arbres boréales communes et co-occurrentes (l’épinette noire; Picea mariana et le mélèze laricin; Larix laricina) à travers la forêt boréale de l'ouest du Canada. Pour ce faire, j’ai étudié comment les différents éléments de l'hydraulique des arbres, y compris la transpiration, et le déficit hydrique, étaient affectés par les conditions locales (structure du peuplement, conditions édaphiques et type de couverture terrestre), les stratégies fonctionnelles des arbres (caractéristiques structurelles et foliaires) et/ou les conditions climatiques (déficit de pression de vapeur, rayonnement, température de l'air, pluie et évapotranspiration). J'ai déterminé que l'utilisation acquisitive des ressources se traduisait par une productivité plus élevée chez le mélèze laricin, lorsque la disponibilité en eau était élevée, que les nutriments n'étaient pas limités et que la concurrence pour la lumière était favorable. L'épinette noire, en revanche, avait une acquisition lente des ressources, privilégiant la conservation de l'eau par rapport à la croissance radiale. J'ai déterminé que la transpiration de l'épinette noire et du mélèze laricin était influencée par l'hétérogénéité du site dans un complexe de tourbières boréales boisées, entraînant une variabilité de la contribution de la transpiration à l’échelle de l’évapotranspiration de l'écosystème. J’ai associé des variables environnementales au déficit hydrique des arbres au niveau de l'espèce afin de déterminer les facteurs de stress hydrique chez l'épinette noire et le mélèze laricin sur cinq sites de la limite sud à la limite nord de la forêt boréale. J'ai determiné que le déficit hydrique quotidien des arbres était contrôlé par la transpiration, tandis que les périodes plus longues (jours à semaines) de stress dû à la sécheresse étaient contrôlées par le rayonnement solaire et la disponibilité de l'eau, et étaient coordonnées avec les flux d'évapotranspiration à l’échelle du peuplement. Il est important de comprendre les relations hydriques des espèces d'arbres dans le biome boréal occidental du Canada, car la disponibilité en eau devrait devenir de plus en plus limitée dans cette région. Malgré des stratégies différentes selon les espèces pour faire face aux conditions actuelles de la forêt boréale, il existe des incertitudes quant à la résilience des arbres face aux changements environnementaux prévus. La poursuite des travaux visant à quantifier les réponses des espèces d'arbres communes et répandues à des conditions progressivement limitées en eau aidera à comprendre la résilience des forêts boréales face aux changements environnementaux rapides et à maintenir leurs services écosystémiques liés à la régulation du climat, à la séquestration du carbone, à l'habitat de la faune et de la flore, à la culture et à l'économie. / In the boreal forest, air temperatures are increasing, and precipitation regimes are changing, leading to amplified intensity and frequency of drought conditions. Changes are projected to continue, resulting in complex and variable effects on boreal forest vegetation including drought-induced forest compositional changes, tree mortality and, in some places, forest loss. The objective l of this work was to provide an improved functional understanding of tree-water relationships for two common and co-occurring boreal tree species (black spruce; Picea mariana and tamarack; Larix laricina) across Canada’s western boreal forest. To achieve this objective, I explored how different elements of tree-water relations, including transpiration, and tree water deficit were affected by local conditions (stand structure, edaphic conditions, and land cover type), tree functional strategies (structural and foliar traits), and/or meteorological conditions (vapor pressure deficit, radiation, air temperature, rain, and evapotranspiration). In Chapter 2, I explored the coordination between resource-use strategies of tamarack and black spruce, and found that acquisitive resource-use resulted in higher productivity in tamarack, when water availability was high, nutrients were not limited and competition for light was favourable. Black spruce, by contrast, had slow resource acquisition, prioritizing water conservation over radial growth. Next, in Chapter 3, I determined that transpiration of black spruce and tamarack were influenced by site heterogeneity across a forested boreal peatland complex, leading to variability in the contribution of stand-level transpiration to ecosystem evapotranspiration. Finally, in Chapter 4, I paired environmental variables with species-level tree water deficit to determine the drivers of water-stress in black spruce and tamarack across five sites spanning the extent of the boreal biome in western North America from the southern to northern boreal tree-line. I determined that daily tree water deficit was controlled by transpiration, while longer periods (days to weeks) of drought stress were controlled by solar radiation and water availability. Both short and long periods of tree water deficit caused greater stand-level fluxes of evapotranspiration. Understanding water relations of tree species in Canada’s western boreal biome is of utmost importance as water availability is projected to become increasingly limited in this region. Although tree species have different strategies to cope with current conditions in the boreal forest, there is uncertainty regarding the resilience of black spruce and tamarack to projected environmental changes. Continued work to quantify the responses of common and widespread tree species to progressively water-limited conditions will help to understand the resilience of boreal forests in the face of rapid environmental change, and to maintain their ecosystem services related to climate regulation, carbon sequestration, wildlife habitat, culture and economy.

réalisé en cotutelle avec la Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar. / Le pois chiche (Cicer arietinum L.) a l’avantage de pouvoir assimiler l'azote atmosphérique grâce à son association symbiotique avec des bactéries du genre Mesorhizobium. Malgré cet effet bénéfique sur les systèmes culturaux, le pois chiche réduit parfois la productivité du blé qui la suit. Cet effet négatif du pois chiche pourrait provenir d’une réaction allélopathique à ses exsudats racinaires ou résidus, ou de changements inopportuns dans la communauté microbienne du sol induits par la plante. L'amélioration des interactions symbiotiques du pois chiche pourrait améliorer la performance économique et environnementale des systèmes culturaux basés sur le blé. L’objectif à long terme de ce travail est d'améliorer l’influence du pois chiches sur son environnement biologique et sur la productivité du système cultural. À court terme, nous voulons 1) vérifier l'effet des champignons endophytes sur la performance de cultivars de pois chiche de type desi et kabuli, particulièrement en conditions de stress hydrique, ainsi que sur celle d’une culture subséquente de blé dur, 2) identifier des cultivars de pois chiche capables d’améliorer la qualité biologique de sols cultivés, 3) vérifier que des composés biologiquement actifs sont présents dans les racines des différents cultivars de pois chiches et 4) définir la nature de l’activité (stimulation ou inhibition) des ces composés sur les champignons endomycorhiziens à arbuscules (CMA), qui sont des microorganismes bénéfiques du sol reconnus. L’inoculation du pois chiche avec des champignons endophytes indigènes en serre a augmenté la tolérance à la sécheresse du cultivar de type kabuli à feuille simple CDC Xena et amélioré la nutrition azotée et phosphatée d’un cultivar de type desi, cv. CDC Nika, cultivé en conditions de stress hydrique. La germination des graines de blé dur fut meilleure lorsque celles-ci étaient semées dans les débris de pois chiche inoculé de type kabuli. Le sol dans lequel le génotype de pois chiche à feuille simple CDC Xena fut cultivé mais duquel tout le matériel végétal de pois chiche fut retiré a fortement inhibé la germination des semences de blé dur, ce qui suggère un effet des exsudats racinaires sur la communauté microbienne du sol associée à cette variété de pois chiche. En champ, les cultivars de pois chiche ont influencé différemment la composition des communautés de champignons de la rhizosphère. Les espèces de champignons pathogènes étaient infréquentes et les espèces saprotrophiques et de CMA étaient fréquentes dans la zone des racines du cultivar de type desi CDC Anna. L’effet des composés contenus dans les fractions séparées par HPLC et solubles en solution de méthanol à 25% et 50% de l’extrait racinaire de ce cultivar sur la germination de spores de CMA a été testé in vitro. Les deux espèces de CMA utilisées ont répondu différemment à l’exposition aux composés testés, révélant un mécanisme impliqué dans l’association préférentielle entre les plantes hôtes et les CMA qui leurs sont associés. Nous concluons que le génotype de pois chiche influence la composition de la communauté microbienne qui lui est associée et que cette influence est reliée au moins en partie aux molécules bioactives produites par les racines de la plante. D’autre part, la productivité du pois chiche et de la culture subséquente pourrait être favorisée par la manipulation de leurs champignons endophytes par inoculation. / Chickpea (Cicer arietinum L.) has the ability to bring free N into cropping systems, but is only a fair rotation crop, leading to lower yield in following wheat crops, as compared to medic, vetch or lentil. The negative effects of a chickpea plant on the following wheat crops could come from chickpea root exudates, their residues or their influence on the soil microbial community. The identification of chickpea cultivars best able to promote soil biological quality and the growth of a subsequent crop in rotation will help farmers in selecting better crop rotations and, thus, will improve crop management in soil zone growing chickpea. The global objective of this research is to improve the fitness of chickpea crops to their biological environment and to improve the ability of the plant to enhance soil biological quality. The specific objectives were (1) to verify that the productivity of chickpea and subsequent crops could be promoted through the inoculation by some indigenous endophytic fungi particularly under drought stress conditions (2) to verify the existence of variation in the rhizospheric associations of field-grown chickpea, as it is a necessary condition for the selection of genotypes with improved compatibility with beneficial microorganisms. (3) to identify the biologically active compounds present in the root extracts of chickpea cultivars with contrasting phenotypes, and assess their effect on beneficial and pathogenic soil microorganisms. The greenhouse experiments show that inoculation with indigenous endophytes increased drought tolerance of the unifoliate Kabuli chickpea CDC Xena and the N and P nutrition of the drought stressed Desi chickpea CDC Nika. Inoculation of both Kabuli chickpea varieties with indigenous endophytes improved wheat seeds germination in tissues amended soil. Residue-free soil previously growing the unifoliate Kabuli chickpea CDC Xena strongly inhibited durum seed germination suggesting an effect of root exudates on the soil microbial community, with this Kabuli chickpea variety. In a field experiment, the fungal diversity in cultivated Prairie dryland appeared to host a large array of fungal groups known to reduced plant nutrient, water and biotic stresses, and chickpea genotypes influenced differently the composition and biomass of the soil microbial community. The Desi chickpea CDC Anna was associated with high diversity of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and culturable fungi, favored the proliferation of soil bacteria and fungal genus hosting biocontrol agents, and developed high AM root colonization level, as compared to the three Kabuli genotypes examined. The HPLC fractions of the roots of chickpea cultivar CDC Anna were recovered and the effects of these fractions on AM fungal spore germination were assayed in multi-well plates. Root extract fractions affect in a different ways the percentage of spores’ germination of Glomus etunicatum and Gigaspora Rosea. We concluded that the genotype of chickpea plants influences the composition of the associated microbial community, and this influence may be related to molecular signals produced by the plants. Furthermore, the productivity of chickpea and subsequent crops could be promoted through the inoculation with indigenous endophytic fungi.

Le phénomène naturel d’érosion des berges peut menacer des infrastructures humaines. Des protections végétales peuvent être installées afin de mimer les dynamiques de végétation et armer la berge grâce aux racines. Cependant, les changements climatiques globaux sont susceptibles d’entraîner et d’aggraver les sécheresses, ce qui va stresser les végétaux présents et compromettre la bonne réussite des ouvrages de génie végétal. La principale question est donc « Quelles sont les caractéristiques biotechniques et les facultés d’acclimatation à la sécheresse de boutures de Salicaceae et Tamaricaceae, espèces utilisées ou potentiellement utilisables en génie végétal ? ». L’étude de différentes populations d’espèces classiquement utilisées que sont les saules démontre une résistance à la sécheresse plus efficace des populations méridionales tandis que les productions de biomasses restent plus élevées chez les populations septentrionales. L’étude des traits biotechniques et du comportement racinaire d’espèces potentielles appartenant aux Tamaricaceae (Tamarix gallica et Myricaria germanica) montre un taux élevé de reprise au bouturage, une forte production de biomasses et une stratégie de prospection racinaire différente des saules, ce qui leur confère une résistance à la sécheresse accrue. Ceci confirme une utilisation possible de ces espèces dans des ouvrages de génie végétal soumis à sécheresse. / The natural phenomenon of riverbank erosion can threaten human stakes. Vegetative bioengineering protections can be installed to imitate the vegetation dynamics and anchor the soil bank thanks to roots. However, global climate change could induce and increase droughts, what is going to stress plants and to compromise the bioengineering works success. The main question is thus " what are the biotechnical capabilities and the drought acclimatization faculties of cuttings of Salicaceae and Tamaricaceae, species used or potentially useful in bioengineering? ". The study of different populations of species such as willows demonstrates a more effective drought resistance of the Southern populations whereas the biomass productions remain higher with the Northern populations. The study of the biotechnical traits and the root behavior potentially useful species such as Tamaricaceae (Tamarix gallica and Myricaria germanica) show a high resprouting rate, a high biomass production and a prospecting root strategy different from willows. This results confer them a better drought resistance. This confirms a possible use of these species in vegetative bioengineering works subjected to drought.