L’accroissement des densités en grands mammifères herbivores affecte la dynamique des forêts en réduisant la croissance et la survie des espèces consommées, ce qui se traduit par des pertes économiques et de biodiversité à l’international. Un programme de surveillance efficace de ces impacts nécessite une compréhension de l’effet de ces herbivores sur la croissance des plantes et de l’impact de la croissance différentielle imposé par leurs comportements sur la composition et la structure des forêts. Cependant, seulement quelques indicateurs écologiques permettent de mesurer efficacement cet effet sur la régénération forestière, notamment les suivis basés sur la morphologie des arbres. Pourtant, l’architecture végétale peut simplifier la morphologie des arbres broutés en utilisant leur réponse architecturale aux traumatismes (réitération) et servir d’outil de mesure pour quantifier précisément l’évènement de broutement et son effet sur la croissance en hauteur des arbres. Ce projet de maîtrise quantifie le retard en hauteur imposé aux sapins baumiers juvéniles (0.5–5 m) par l’orignal dans les aires de confinement hivernal (ravage) et propose une typologie morphologique, simple d’utilisation, qui permet de suivre l’effet du broutement sur la régénération des sapinières. Basée sur une analyse dendro architecturale, cette étude détaille les relations entre l’historique de broutement, la croissance en hauteur, la stratégie de réitération et la morphologie de sapins baumiers collectés dans la Seigneurie de Beaupré (Qc, CA). Les résultats de cette étude associent une diminution de la hauteur du tronc à une accumulation du broutement apical sur le tronc, puis associent ce retard d’élongation du tronc à plusieurs attributs morphologiques. Ces résultats me permettent de proposer un phytomètre mesurant l’effet du broutement sur la dynamique des forêts boréales, particulièrement dans les régions abondantes en ongulés et en sapins baumiers. Afin de faciliter l’établissement d’une gestion durable des forêts, les programmes nationaux et régionaux d’inventaires écoforestiers devraient intégrer une diversité d’indicateurs écologiques permettant d’inclure largement les interactions herbivores–forêt. / The increase in density of large herbivorous mammals influence s forest dynamic s by altering the growth and survival of consumed species which led to substantial biodiversity and economic loss worldwide. A lack of knowledge about the effect of those herbivores on plant growth or the impact of differential growth imposed by herbivore behaviours on forest composition and structure limits the establishment of an effective survey program of the plant – herbivore systems. Only few ecological indicators, based on morphological monitoring, could efficiently measure those effects on the forest renewal, but they are time - consuming and imprecise. Tree architecture could simplify the browsed morphology of juvenile trees by using the prime architectural response of plant to physical trauma (reiteration) and serve as a tool to quantify precisely the browsing events and its effect on vertical growth of trees. This master project aims to quantify the stall in growth of juvenile balsam firs (0.5 – 5 m high) caused by moose in winter yards, and to produce a morphologically based, field - ready typology to monitor the effects of browsing on the regeneration of pure balsam fir stands. Using dendroarchitecture analyses, this study analyzed the relation between reconstructed browsing history, vertical growth, the reiteration strategy, and morphological at tributes using balsam firs collected in the Seigneurie de Beaupré ( Qc, CA ). The results indicated a negative relationship between height and the level of the cumulated apical browsing pressure on the trunk, and associate this stall in vertical growth to morphological attributes. I propose then a phytometer measuring the effects of browsing on the boreal forest dynamic where ungulates and balsam firs are abundant. The implementation of multiple ecological indicators within national and regional ecoforest survey programs would result in the formal inclusion of the herbivore – forest interactions, thereby facilitating the integrated and sustainable management of ungulates and forests.

Dans la forêt boréale du nord-ouest du Québec (Canada), une plus grande abondance de feuillus dans la portion sud du domaine résineux pourrait créer des conditions plus favorables à l'établissement des espèces associées au domaine mixte. En effet, les propriétés du sous-bois et la réponse à divers types de perturbation sont grandement influencées par la composition des peuplements. Ainsi, la présence du peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx.) en pessière pourrait offrir des conditions plus propices à l'établissement et à la croissance du sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) au nord de sa zone de dominance. L'objectif général de cette étude consiste à déterminer si la présence du peuplier faux-tremble facilite la régénération du sapin baumier au sein de la pessière à mousses de l'ouest du Québec. Pour ce faire, des sites présentant une transition au niveau du couvert, allant d'une dominance de l'épinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) à un peuplement mixte de peuplier faux-tremble et d'épinette noire, ont été sélectionnés. Des transects disposés de façon à traverser la transition entre les 2 types de peuplement ont été utilisés pour caractériser la régénération du sapin baumier et les conditions environnementales le long du gradient mixte-résineux. Les résultats indiquent que la régénération du sapin baumier est généralement plus abondante lorsque le peuplier est présent dans la canopée. Des différences au niveau de la distribution le long du gradient des trois groupes de hauteur utilisés pour décrire l'abondance du sapin en sous-couvert (petits, < 30cm; moyens, de 30 à 100cm; grands, >100 à 300cm) suggèrent que l'établissement est probablement lié davantage à la proximité des semenciers qu'à la disponibilité des substrats. Par contre, des conditions de croissance plus favorables sous le couvert mixte augmenteraient le taux de survie des semis, ce qui expliquerait l'abondance de la régénération avancée. Cette meilleure croissance pourrait être liée au fait que la litière de peuplier, en étant facilement décomposable, ralentit le processus de paludification qui s'observe avec le temps dans les peuplements dominés par l'épinette noire de la région de la ceinture d'argile et qui crée des conditions qui nuisent au développement du sapin baumier. Ainsi, en facilitant la régénération du sapin baumier dans le domaine résineux, la présence du peuplier faux-tremble en pessière pourrait contribuer à l'expansion nordique du domaine de la sapinière à bouleau blanc. Les résultats de cette étude témoignent de l'importance des interactions biotiques positives dans les mécanismes de succession secondaire, en particulier dans les zones où les contraintes environnementales sont plus importantes. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Abies balsamea, Populus tremuloides, Facilitation, Régénération, Pessière, Peuplements mixtes.

Mémoire (M.Ress.Renouv.)-- Université du Québec à Chicoutimi, 1994. / Document électronique également accessible en format PDF. CaQCU

Thèse (Ph. D.)--Université Laval, 2005. / Titre de l'écran-titre (visionné le 15 décembre 2005). Bibliogr.

L'abscission prématurée des aiguilles constitue un problème majeur pour l'industrie de l'arbre de Noël dans les provinces Atlantiques du Canada. Les objectifs de cette étude étaient donc de déterminer: 1) l'effet de l'éthylène endogène et exogène sur l'abscission des aiguilles, 2) l'effet de l'utilisation d'inhibiteurs de l'activité de l'éthylène sur l'abscission des aiguilles, 3) l'activité des cellulases associées à l'éthylène et l'abscission des aiguilles, 4) l'interaction entre l'éthylène et la variabilité génotypique, et 5) l'effet de l'éthylène sous des conditions de perte d'eau réduite. Nos résultats ont démontré que l'éthylène est impliqué comme signal d'abscission pour les aiguilles du sapin baumier. Il a été constaté que l'évolution de l'éthylène endogène a augmenté à des taux variant de 10,5 à 20,0 (j.L-g"lh"' suivie immédiatement de l'abscission complète des aiguilles. Selon la concentration utilisée, l'apport exogène d'ethylene a réduit la durée de rétention des aiguilles de 30 à 70%. En absence d'éthylène exogène, l'inhibition de l'éthylène avec AVG ou 1-MCP a retardé respectivement l'abscission des aiguilles de 113 et 73%. D'autre part, l'éthylène a stimulé l'activité des cellulases. Les branches ne démontrant aucun signe d'abscission ont eu une activité cellulase de 0,4 unité alors que les branches induites par l'éthylène exogène et endogène ont eu une activité respective de 4,6 et 3,1 unités. Les génotypes ayant une faible durée de rétention de leurs aiguilles ont libéré 50% plus d'éthylène et ont réagi à l'éthylène exogène plus tôt que les génotypes possédant une durée de rétention élevée de leurs aiguilles. Enfin, le contrôle de la perte d'eau a significativement retardé l'abscission induite par l'éthylène. Ainsi, l'exposition des branches à 90% d'humidité ou à une température de 5°C a diminué la perte d'eau, l'évolution de l'éthylène et l'abscission des aiguilles. Le stockage des branches à une humidité de 90% a été particulièrement efficace augmentant de plus de 3 fois la durée de rétention des aiguilles. Il est ainsi suggéré que le sapin baumier réagisse à de faibles stress hydriques en libérant de l'éthylène. Une exposition de courte durée à l'éthylène est toutefois bénéfique alors qu'une exposition continuelle stimule les enzymes hydrolytiques qui culminent en l'abscission des aiguilles.

Au fur et à mesure que le cycle de feu se prolonge, les perturbations naturelles mineures, causant des ouvertures ou des trouées dans le couvert forestier, augmentent en importance. Dès lors, elles influencent davantage la dynamique et la structure forestière. Au Labrador, le cycle de feu peut aller au-delà de 400 à 500 ans; un nombre d'années largement supérieur à la longévité des espèces dominantes de la strate arborescente. De cette manière, le développement de la structure forestière et l'établissement de la régénération varient d'un endroit à un autre selon la fréquence des feux et selon les espèces favorisées après le passage d'un feu. Cependant, à ce processus de régénération post-feu, il ne faut pas négliger les conditions du stand qui influent sur la composition en espèces, la taille des arbres et la susceptibilité aux pathogènes et aux chablis. Des études antérieures ont supporté deux hypothèses de dynamique des espèces dans ce type de forêt: la dynamique des espèces est influencée par les trouées qu'engendrent les perturbations, ou la différence des espèces s'établissant suivant une perturbation est causée par la productivité du stand. Nous émettons donc l'hypothèse que la densité de conifères est influencée par la taille de trouée, la productivité du stand ou de la combinaison de ces deux facteurs. Dans cette région boréale, l'épinette noire et le sapin baumier sont les deux espèces dominantes. En raison de leurs tolérances à l'ombre et de leurs caractéristiques de croissance différentes, il nous porte à croire que le sapin baumier, espèces à croissance rapide, sera plus abondant que l'épinette noire dans les stands plus productifs. Étant donné que l'épinette noire a un spectre de croissance plus vaste et une tolérance à l'ombre moins élevée que le sapin baumier, nous pensons que l'épinette noire sera plus abondante dans les grandes trouées et ceci, indépendamment de la productivité du stand. De plus, l'absence d'insectes défoliateurs dans les stands pauvres nous laisse envisager un renouvellement continu des individus d'une même espèce en sous couvert, en d'autres mots la régénération suit une tendance de remplacement cyclique. Afin de déterminer l'importance de la dynamique de trouées dans les forêts du centre du Labrador, nous avons étudié de vieux peuplements d'épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) -sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) selon un gradient de productivité (faible, moyen et élevé). Un total de dix-huit transects (300 m de long) ont permis d'étudier le régime de trouées où les données suivantes ont été recueillies pour chacune des trouées interceptant un transect :Ia taille de la trouée, le dénombrement des arbres créateurs de la trouée ainsi que le nombre d'arbres se retrouvant à l'intérieur de la trouée. La proportion de trouées était relativement élevée avec 47 % pour l'ensemble des trois peuplements. La taille des trouées était petite (une moyenne de 65 m² - 139 m²), mais elle était significativement différente selon la productivité du stand; les grandes trouées étant plus fréquentes dans le stand le plus productif. La densité de régénération des conifères variait significativement selon la productivité du stand, mais non selon la taille des trouées. Les sapins baumiers étaient plus abondants dans le stand le plus productif, tandis que les épinettes noires étaient plus nombreuses dans les peuplements faiblement et moyennement productifs. Une proportion équivalente entre les arbres créateurs de trouées et la régénération indiquent un remplacement cyclique alors que des recherches préliminaires de dendroécologie supporte que l'établissement de la régénération est régulier, voire un remplacement continu. Ces résultats démontrent que les caractéristiques des trouées ne sont pas des indicateurs adéquats de la succession forestière à cette latitude. De plus, la productivité forestière est le principal facteur de détermination de l'établissement de la régénération dans ces forêts. Conséquemment, les pratiques sylvicoles visant à émuler les perturbations forestières risquent de ne pas avoir l'effet escompté sur la régénération. Cependant, la formation de trouées entraîne une hétérogénéité de la structure indépendamment de la productivité, ceci étant reconnu comme ayant une influence indirecte sur la faune. Conséquemment, les pratiques traditionnelles d'aménagement forestier équienne (coupe totale) demandent donc à être modifiées afin de répondre plus adéquatement à cette différence. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Sapin baumier, Épinette noire, Trouées, Productivité, Densité de régénération.

Les perturbations naturelles sont des processus fondamentaux qui produisent des changements dans les écosystèmes forestiers. Les changements spatio-temporels dans l'assemblage des communautés forestières et les réponses individuelles des espèces aux perturbations naturelles dans des peuplements de Abies balsamea-Betula spp. ont été examinés. Je me suis intéressé à: (a) décrire la diversité et l'abondance des espèces après des perturbations de sévérité modérée, et les principaux facteurs qui affectent les réponses, (b) comparer la diversité et l'abondance des espèces au sein de trois régions distinctes, au niveau physiographique, à travers la zone boréale mixte, (c) examiner la diversité et l'abondance des espèces par rapport aux différents niveaux de mortalité causés par des perturbations naturelles (les trouées de canopée, les perturbations de sévérité modérée, le feu catastrophique), et (d) déterminer la variation des intervalles de retour pour les diverses perturbations représentant les composantes principales du régime de perturbations naturelles à travers la zone de forêt boréale mixte du Québec, Canada (à noter que cette section est dans l'Annexe 1). Les ordinations canoniques, les indices de diversité et les modèles univariés furent les principaux outils analytiques utilisés pour examiner les réponses de la végétation. Les facteurs écologiques comme la composition du peuplement avant la perturbation et la densité de débris ligneux grossiers ont fortement influencé la diversité et l'abondance de la végétation à la suite de perturbations de sévérité modérée, alors que les types de perturbations n'ont eu que des impacts mineurs sur les patrons. Différentes séries de facteurs ont déterminé la diversité et l'abondance de la végétation ligneuse après perturbation à travers la zone de forêt boréale mixte, avec l'importance d'un facteur particulier dépendant des caractéristiques spécifiques de l'habitat local. La composition du peuplement avant perturbation et la densité de débris ligneux grossiers furent les seuls facteurs affectant fortement la diversité et l'abondance dans tous les emplacements examinés. La variation dans la diversité alpha (α), gamma (S), et bêta (β) a été observée à travers la région. Shannon's H était le plus haut le long de la Côte Nord et le plus bas dans la Péninsule Gaspésienne. Les valeurs de evenness (J) indiquent que la variation dans les abondances relatives des espèces d'arbres de la canopée était plus grande le long de la Côte Nord par rapport à la Péninsule Gaspésienne. Les sites trouvé en Temiskaming-Abitibi ont eu des valeurs intermédiaires pour H et J. Pourtant, malgré des différences physiographiques considérables à travers la région, des patrons de régénération similaires ont été observés partout, avec les peuplements convergeant généralement vers la prédominance de résineux à la suite de perturbations de sévérité modérée. Les trouées de canopée et les perturbations de sévérité modérée n'ont pas changé le cours de la succession, tandis que les feux catastrophiques ont modifié substantiellement la communauté végétale, les espèces de début de succession intolérantes à l'ombre devenant dominantes. La densité et la diversité des espèces d'arbres et arbustes de sous-étage, mi-tolérantes et intolérantes à l'ombre ont augmenté alors que la mortalité augmentait. Les estimations de richesse d'espèces les plus élevées furent observées suite aux feux catastrophiques, plusieurs des espèces s'établissant exclusivement sous ces conditions. L'abondance relative de la régénération d'arbres de la canopée fut la plus similaire suite à des trouées de canopée et des perturbations de sévérité modérée. Au niveau de la communauté d'arbustes et d'arbres de sous-étage, les abondances relatives des espèces ont été les plus similaires suite à des perturbations de sévérité modérée et des feux catastrophiques. Les réponses de la végétation aux perturbations de sévérité modérée ont donc eu des traits communs avec les deux extrêmes du gradient de mortalité causé par des perturbations naturelles, mais pour des strates de régénération différentes. Ainsi, un changement graduel et linéaire dans les abondances relatives d'espèces; c.-à-d., de tolérant à intolérant à l'ombre avec des niveaux de mortalité croissants, n'a pas été observé. On a plutôt remarqué des seuils où des changements soudains et importants dans la composition de la communauté sont arrivés, les limites de ces changements étant dépendants de la strate de végétation en question. Les intervalles de retour estimés pour des trouées de canopée, des perturbations de sévérité modérée et des feux catastrophiques furent respectivement de 30,39, et entre 170 et 250 ans. Pour la tordeuse des bourgeons d'épinette et le chablis total, ceux-ci furent respectivement de 40 et 17 000 ans. L'agrégation spatiale des divers types de perturbations a été observée, certains secteurs étant plus enclins à l'apparition d'épidémies de tordeuse des bourgeons d'épinette ou au chablis total. L'émergence d'épidémies de tordeuse des bourgeons d'épinette fut dépendante de la densité de sapin baumier présente. Les chablis totaux ont eu tendance à arriver près des secteurs plats et dépressions présents à proximité des lacs dans les emplacements continentaux, alors que les chablis des emplacements côtiers ont plutôt été associés avec les conditions de haut de pente. Les patrons et processus spatio-temporels de perturbations naturelles dans les forêts boréales mixtes d'Abies balsamea-Betula spp. sont conformes à un régime de perturbations caractérisé par des événements fréquents et partiels et des événements rares et catastrophiques. Dès lors, la prédominance de conditions associées aux forêts de fin de succession à travers le paysage est favorisée. Le régime actuel de perturbations diffère nettement des modèles historiques des 400 dernières années, caractérisés par la prédominance des feux catastrophiques comme types de perturbations. L'augmentation prévue des intervalles de temps entre feux catastrophiques peut ainsi mener à une diversité de végétation réduite dans le système. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Dynamique de perturbations naturelles, Trouées de canopée, Perturbations de sévérité modérée, Tordeuse des bourgeons d'épinette, Chablis total, Feu catastrophique, Diversité et abondance de la végétation ligneuse, Intervalles de retour, Forêt boréale mixte de Abies balsamea-Betula spp.

La dendrochronologie a été utilisée pour reconstruire les épidémies de la tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana (Clem.)) dans 16 peuplements âgés de la forêt boréale du nord-ouest québécois. Épidémiques ont pu être déduites à partir de sept périodes prolongées de réduction de la croissance radiale chez Abies balsamea (L.) Mill. and Picea glauca (Moench) Voss: 1801-1813, 1823-1838, 1851-1867. L'estimation du temps de retour des épidémies était de 28-30 ans alors que la durée des épidémies était de 12-15 ans. La plus sévère épidémie observée depuis les 200 dernières années (1923-1934) a été associée aux températures élevées d'hiver, aux périodes humides prolongées et à l'abondance des Abies balsamea matures. Vingt-huit peuplements dominés par des sapins baumiers ont été échantillonnés pour déterminer l'influence de la composition du paysage et des caractéristiques locales sur la sévérité des diminutions de croissance radiale causées par la dernière épidémie de TBE dans le nord-ouest du Québec (1971-1985). Les peuplements ont été classifiés en trois groupes distincts selon que les effets de l'épidémie sur la croissance y étaient légers, modérés ou sévères, avec des diminutions de croissance moyennes de 24 %, 44 % et 61 % respectivement. Les épidémies furent plus sévères dans les peuplements où les hôtes ont été abondants et où le pourcentage des peuplements feuillus dans le paysage forestier a été plus faible. Les résultats de cette étude soulignent la nécessité de considérer le contexte spatial des peuplements pour évaluer leur vulnérabilité aux épidémies de TBE. Dans ces peuplements sensibles aux épidémies, les patrons de mortalité des sapins suite à la dernière épidémie ont été étudiés en relation avec l'abondance de feuillus dans le paysage. Le pourcentage de sapins morts diminue significativement (p<0,05) dans les peuplements à forte présence de feuillus à proximité. Alors que les gros sapins (> 20 cm) ont tous le même risque de mourir durant les épidémies, les plus petits sont dans 20% des cas moins susceptibles de mourir dans des peuplements entourés par des forêts feuillues. Les patrons temporels de mortalité des arbres varient également selon la présence de feuillus dans le paysage. Alors que la plupart des sapins ont été tués en 1984 dans les paysages contenant moins de 50% de feuillus, les peuplements entourés de plus de feuillus ont connu aussi de la mortalité mais sur une plus longue période. La variabilité des patrons de mortalité du sapin baumier qui a été observée est susceptible d'entraîner des trouées dans la forêt pouvant varier considérablement quant à leurs tailles et taux de formation, ceci pouvant avoir d'importantes implications dans les patrons de succession de la forêt suivant des épidémies de TBE. À ce sujet, quatre voies de succession potentielle sont proposées. La variation dans la réduction de la croissance radiale des sapins lors de la dernière épidémie de TBE au Nouveau-Brunswick a été examinée en relation avec l'abondance des peuplements dominés par des feuillus dans la mosaïque forestière, l'historique des pulvérisations d'insecticides ainsi que la topographie. L'abondance des peuplements feuillus dans la mosaïque forestière a expliqué 12% à 33% de la variation dans la diminution de la croissance entraînée par la TBE. Les différences dans la diminution de la croissance entre les peuplements étaient plus marquées au cours des années initiales de l'épidémie (1972-1980), particulièrement en 1976 alors que les réductions moyennes furent autour de 40% dans les peuplements composés de moins de 50% de feuillus et de 20% dans les peuplements composés de plus de 50% de feuillus. Les relations entre la variation dans la réduction de croissance entre les peuplements et la topographie ou l'historique des pulvérisations d'insecticides étaient moins constantes que celles avec l'abondance de feuillus dans la mosaïque forestière. Nos résultats laissent croire qu'augmenter l'abondance d'arbres feuillus dans le paysage forestier pourrait contribuer à réduire l'impact des épidémies de TBE sur les espèces résineuses commerciales. Le Système d'Aide à la Décision concernant la tordeuse des bourgeons de l'épinette (SAD TBE) a été utilisé pour estimer les volumes de bois qui seraient perdus suite à une autre épidémie à la Forêt d'enseignement et de recherche du Lac Duparquet dans le nord-ouest du Québec. Les pertes de sapins et d'épinettes estimées ont varié de 0 à 92000 m³ pour tous les scénarios d'épidémies modérées et de 80000 à 148 000 m³ pour des scénarios d'épidémies sévères. Dans le premier cas, les variations dans les pertes estimées pourraient refléter des différences régionales dans la sévérité de la défoliation bien que cette tendance puisse être masquée par les types de données desquelles les modèles de prédiction ont été dérivés. Par ailleurs, les pertes prédites par les scénarios d'épidémies sévères ont différé sensiblement lorsque l'effet de la présence des feuillus dans les forêts sur les patrons de défoliation a été pris en considération. Les pertes estimées étaient de 17% moins importantes quand les modèles de défoliation tenaient compte de l'abondance des feuillus dans le paysage entourant le peuplement et de 46 % quand les modèles tenaient compte à la fois de l'abondance des feuillus dans les peuplements à l'étude de même que dans ceux les entourant. Les résultats de la présente thèse ont permis d'enrichir les connaissances fondamentales concernant les épidémies de TBE, une perturbation naturelle et importante des forêts boréales et mixtes de l'est du Canada. Ces informations constituent une base de laquelle on pourrait mieux prédire les impacts des épidémies de TBE à venir et offrent des solutions de gestion pour minimiser leurs effets socio-économiques. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana), Sapin baumier (Abies balsamea), Les impacts des épidémies d'insectes, Dendrochronologie, Biodiversité et le paysage forestier, Le Système d'Aide à la Décision concernant la tordeuse des bourgeons de l'épinette.

Mémoire(M. Ress. Renouv.)--Université du Québec à Chicoutimi, 1997. / Document électronique également accessible en format PDF. CaQCU

Mémoire (M.Ress.Renouv.)--Université du Québec à Chicoutimi, 1997. / Document électronique également accessible en format PDF. CaQCU