Les algues non-indigènes ont des impacts sur les communautés naturelles à une échelle mondiale: elles affectent la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes ainsi que les services écosystémiques, avec des conséquences économiques et sociales. Parmi les conséquences de ces introductions sont le déplacement d'espèces indigènes, des compétitions avec des espèces en danger et des effets sur les trajectoires éco-évolutives des espèces des communautés envahies. Bien que crucial pour anticiper le devenir des espèces non-indigènes, comprendre les mécanismes d'acclimatation et d'adaptation agissant post-introduction reste un challenge chez les algues. Au cours de cette thèse, nous avons étudié certains processus d'acclimatation, en particulier le rôle des bactéries associées, et leurs effets, en utilisant comme modèle d'étude Sargassum muticum. Cette algue brune originaire d'Asie, est une espèce emblématique parmi les algues introduites avec une présence du Mexique à l'Alaska en Amérique et du Maroc à la Norvège en Europe. Nous avons effectué une analyse bibliographique des traits et caractéristiques écologiques qui pourraient expliquer son succès. Nous avons ensuite montré que l'acidification n'a pas d'effets significatifs sur les bacteries associées, bien que des changements saisonniers du microbiome aient été observés. Enfin, nous avons utilisé un modèle de niche écologique, intégrant la phénologie, pour prédire la distribution de S. muticum sous deux scénarios de changement climatique. Selon nos résultats, d'ici 2100, la distribution de S. muticum devrait se déplacer vers le nord dans l'hémisphère nord avec des régressions dans certaines zones actuellement occupées. / Non-indigenous seaweeds impact natural communities worldwide, affecting biodiversity, ecosystem functioning, and ecosystem services, resulting in significant economic and social consequences. Among major impacts are the displacement of native species, a threat to endangered species, and effects on ecological and evolutionary processes within the invaded communities. While critical to predict the fate of introduced species, understanding the mechanisms of acclimation and adaptation following introduction represents a great challenge in seaweeds. In this thesis, we investigated some acclimation processes, with an emphasis on the role of associated microbiota, and examined their effects with Sargassum muticum as a model species. This brown seaweed native to Asia, is an emblematic invader among seaweeds, with a distribution now ranging from Mexico to Alaska in America and from Morocco to Norway in Europe. We first reviewed the competitive advantages and traits that may contribute to its invasiveness. We then showed that acidification has no significant effects on associated bacteria, although seasonal changes in the microbiome have been observed. Finally, we applied ecological niche modelling, but innovatively accounting for phenology, to project the distribution of S. muticum under two future climate change scenarios. According to our projections, by 2100 the distribution of S. muticum is expected to shift northwards along its European, North American and Asian distributions with partial retreat from the currently occupied areas.

This thesis examines the interactions of two non-indigenous algae, Mazzaella japonica and Sargassum muticum, where they co-exist and their impacts on native species in their recipient habitats. Field and lab experiments were conducted to determine if they impact native seaweed communities, marine invertebrates, and supralittoral regions. In situ studies conducted in areas where Mazzaella japonica exists without Sargassum muticum found that removal of M. japonica allowed for an increase of native seaweed abundance and richness growing in fully subtidal regions, but had no detectable impact on native seaweeds growing in intertidal regions. Additionally, at the intertidal site, removal of M. japonica resulted in the recruitment of S. muticum. In regions where the two non-indigenous seaweeds co-exist, removal of both non-indigenous seaweeds negatively impacted native seaweeds. The magnitude of this negative impact was greater in subtidal compared to intertidal regions. M. japonica removal had a greater impact on native seaweed recovery than did S. muticum removal in areas of co-existence. Removal of Mazzaella japonica also allowed for a significant increase in percent cover of Sargassum muticum at both sites where these two seaweeds co-exist. An increase in percent cover of M. japonica was found at the subtidal site when S. muticum was removed. Though both species increased when reprieved from competition with the other non-indigenous species, removal of M. japonica had a far greater influence on the increase in cover of S. muticum. This suggests that M. japonica is the dominant competitor in the ecosystem outcompeting S. muticum. Field surveys found Mazzaella japonica was the dominant wrack species washing up on beaches in Baynes Sound. Though Sargassum muticum is also a component of the wrack, it has a disproportionately large influence as a spatial subsidy on beach habitats. S. muticum decayed and decomposed at a faster rate than M. japonica and all native seaweeds tested except for Chondracanthus exasperatus. Additionally, S. muticum was colonized by significantly more invertebrates than either M. japonica or Fucus spp. Results from these studies are intended to provide information for resource managers making policy decisions regarding the fate of these two non-indigenous species. / Graduate / 0329

Notre étude s’inscrit dans un processus de recherche de nouveaux composés d’origine naturelle à activités biologiques avérées à partir de macroalgues brunes, avec d’éventuelles perspectives d’exploitation industrielle. Ainsi, dans un premier volet nous avons testé des méthodologies innovantes en matière d‘extraction en utilisant trois espèces d’algues brunes comme modèles. Nous avons optimisé le protocole d’extraction solide/liquide en estimant divers paramètres cruciaux qui influent sur le rendement d’extraction et sur les activités antiradicalaires des composés extraits. Soucieux de trouver une méthodologie innovante d’extraction plus « verte » répondant aux normes européennes, nous avons donc testé des méthodes d’extraction utilisant des solvants dans leur état supercritique ou sous forme pressurisés. La comparaison avec le procédé d’extraction solide/liquide nous a permis de sélectionner l’extraction par fluides pressurisés (PLE) employée avec un mélange Ethanol-Eau pour l’extraction de composés antiradicalaires avec une haute efficacité. Dans une deuxième partie nous nous sommes intéressés aux variations quantitatives et qualitatives des principales macromolécules présentes chez l’espèce invasive Sargassum muticum en Europe. L’emploi de deux techniques analytiques, RMN HR-MAS et spectroscopie IR, nous a permis d’avoir une vue d’ensemble des compartiments susceptibles de subir des variations selon la position géographique d’une même espèce à large répartition. Cette étude nous a montré comment une espèce est capable de changer sa composition biochimique en fonction de son environnement et ainsi s’acclimater à des milieux assez différents. Ce travail a mis en évidence les effets de différents paramètres environnementaux sur les compartiments lipidique (analysés en GC), protéique ainsi que sur les quantités de carbohydrates et de pigments (analysés en HPLC). L’influence de ces paramètres sur la taille des individus de Sargassum muticum a également été discutée. La dernière partie de cette étude nous a permis de décrire les variations quantitatives et qualitatives des phlorotannins chez l’espèce invasive Sargassum muticum sur une grande échelle spatiale, le long d’un gradient latitudinal (Norvège-Portugal). Dans un premier temps cette variabilité a été appréhendée grâce à un suivi temporel et spatial des teneurs en phlorotannins. L’étude des variabilités intra-spécifiques et intra-individuelles nous a permis de mettre en évidence un effet du stade de développement et de la partie de l’algue considérée : les teneurs et activités des phlorotannins sont plus importantes dans les crampons et chez les individus matures. Après la recherche d’un protocole simple pour la semi-purification des composés phénoliques présent chez Sargassum muticum, nous avons pu mettre en évidence la présence de composés de type phlorethol au moyen de techniques de RMN à deux dimensions (2D). Ces fractions semi-purifiées possèdent des activités antiradicalaire et antibactérienne notoires. Enfin, l’utilisation de plusieurs techniques de séparation membranaires nous a permis d’estimer le poids moléculaire des différents composés présents dans le pool de composés phénoliques extrait. Enfin, suite aux constats effectués sur les populations, l’effet de l’intensité lumineuse et de la température de l’eau a pu être apprécié isolément : les radiations UVA et UVB boostent la production de CP alors qu’une augmentation de la température fait chuter la production de CP chez S. muticum. / Our study is part of the research process for new compounds of natural origin with biological activities and possible industrial perspectives. In a first part, we tested innovative extraction methodologies using three brown algae species as model. We optimized the solid/liquid extraction protocol by estimating diverse crucial parameters which influence the extraction yield and radical scavenging activities of extracts. In order to find an innovative and more "green" extraction methodology answering the European standards, we thus tested more recent extraction methods using solvents in their supercritical state or under pressure. The comparison with the solid/liquid process allowed us to select pressurized liquid extraction (PLE) using an ethanol-water mixture for the extraction of active compounds with a high efficiency, but also to select Sargassum muticum as an interesting model for further investigations. In a second part, we were interested in the quantitative and qualitative variations of the main macromolecules present in the invasive species S. muticum in Europe. The employment of two analytical techniques (NMR HR-MAS and IR spectroscopy), allowed us to have an overview of biochemical parts of the algae, which vary according to the geographical position of this wide spread species. This study showed how a species is able to modify its biochemical composition, and then to acclimate, according to the environment. We then focused on molecules, which showed important variations along the latitudinal range of S. muticum. This work highlighted the effects of environmental parameters on lipid (GC analysis) and protein compartments as well as on carbohydrates and pigments quantities (HPLC analysis). The influence of these parameters on the size of individuals was also discussed. The last part of this study allowed us to describe the quantitative and qualitative variations of phlorotannins in S. muticum on a large spatial scale, along a latitudinal gradient (Norway-Portugal). At first this variability was measured thanks to temporal and spatial follow-up of the phlorotannins contents. The study of intra-specific and intra-individual variabilities allowed us to highlight an effect of the development stage and of the seaweed part: phlorotannins contents and activities are more important in holdfast and in mature individuals. After the research of a simple protocol for the phenolic compounds semi-purification present in Sargassum muticum, we were able to highlight the presence of compounds of only phlorethol type in this species by means of 2D RMN techniques. These semi-purified fractions possess notorious radical scavenging and antibacterial activities. Finally, the use of several membrane separation techniques allowed us to consider the molecular weight of the various compounds present in the extracted pool of phenolic compounds. Finally, under controlled conditions, the effects of the light quality and the seawater temperature were tested: UV-A and UV-B radiations boost the production of CP while an increase of the temperature makes the phlorotannins production decreasing in S. muticum.

Trois modèles invasifs à large répartition en Europe, le long d'un gradient latitudinal Norvège-Portugal, ont été choisis : Sargassum muticum, Codium fragile et Gracilaria vermiculophylla. Cette thèse a pour objectif l'étude de la phénologie, de l'écophysiologie et du métabolome de ces macrophytes invasifs face à une variation de facteurs environnementaux 1) à une échelle locale, 2) à l'échelle du gradient latitudinal (en lien avec le changement climatique global) ainsi que l'étude 3) des voies de valorisation possibles des métabolites de stress par bio-inspiration. Le gradient latitudinal, se traduisant par un gradient thermique, permet de mimer le réchauffement climatique car les conséquences de ce changement climatique sur les espèces en milieu naturel ne sont généralement appréciables qu'à l'échelle de dizaines d'années. Les suivis de l'écologie, dumétabolome ainsi que des impacts potentiels de ces espèces à une échelle locale en France, a permis d'étudier le développement et le cycle de vie des espèces. En particulier, G. vermiculophylla se caractérise par une phénologie spécifique (avec la prépondérance de petits fragments végétatifs, <3cm) en Rade de Brest et par une tolérance accrue à l'envasement jusqu'à 12 cm de profondeur en acclimatant son métabolome tout en maintenant une physiologie dormante. Cette espèce ingénieur impacte en profondeur l'écosystème vaseux de la Rade. Le suivi le long du gradient latitudinal a permis d'illustrer la plasticité phénologique des espèces et notamment un potentiel invasif contrasté de C. fragile entre les différentes latitudes. Lors de marée basse de vives eaux, les espèces présentent une acclimatation de leur photo-physiologie en fonction de la latitude avec la mise en évidence d'une photoinhibition du PSll, lié au stress engendré par les conditions environnementales.Enfin, ce travail a illustré les propriétés multifonctionnelles d'extraits enrichis en composés phénoliques, présentant des activités antioxydantes mais également photoprotectrices ou ostéogéniques, soulignant l'émergence de voies de valorisation originales par bio-inspiration pour divers secteurs tels que la cosmétologie et les biomatériaux en santé humaine. / Three model species with a large distribution along European coasts, along a latitudinal gradient from Norway to Portugal was chosen: Sargassum muticum, Codium fragile and Gracilaria vermiculophylla. The aims of this PhD thesis were to study the phenology, ecophysiology and the metabolom of these non-native marine macrophytes and their ability to cope with a variation of environmental factors 1) at a population scale, 2) along the latitudinal gradient (in relation with the global climatic change) and to propose 3) bio-inspired molecules for industrial purposes. The latitudinal gradient corresponding to a thermic gradient, allows to imitate the global warming as climatic change ¡mpacts are most of the time only visible at decennial scale.Monitorings of ecology, metabolome and potential impacts of these macroalgae, at a population scale, allowed to study the development and life cycle of these models. In particular, G. vermiculophylla exhibited a specific phenology (with a majority of small vegetative fragments, <3cm) in the Bay of Brest and a highly tolerance to burial until 12 cm depth in the sediment by acclimatizing its metabolome together with the ability to maintain a dormancy physiology. This engineer species modifies deeply muddy shores of this Bay. Latitunal gradients's monitoring highlighted the phenological plasticity and a contrasted invasive potential of C.fragile between latitudes. During low spring tides, species exhibited an acclimation of their photophysiology between latitudes with photoinhibition process related to induce environmental stress. Furthermore, this work showed the multifunctional properties of polyphenols enriched extracts with antioxidant, photoprotective or osteogenic activities, highlighting the emergence of original bio-inspired pathways for cosmetic or biomaterial applications.

In this thesis I review how Sargassum muticum (Yendo) Fensholt, an invasive alga from Asia, has spread globally due to human activities and describe how this species can affect seagrass ecosystems. Abiotic factors such as nutrient and substratum availability may facilitate the spread of S. muticum into Zostera marina L. meadows, but analyses of seawater nutrients, and sediment particle size and % organic content revealed no significant differences between experimental quadrats in seagrass meadows either with, or without the presence of S. muticum. Phenolic compounds were examined because they form the basis of defensive mechanisms in plants and algae, therefore any change in phenolic content may affect the ability of Z. marina to protect itself from disease, herbivory and invasive species through allelopathic interactions. Results from a four year field study and multiple annual laboratory experiments showed significant reductions (p = 0.034 and p = 0.002, respectively) in the caffeic and tannic acids equivalents content of Z. marina when in the presence of S. muticum. As the abundance of S. muticum increases, other changes in the physiology of Z. marina may occur including variations in growth rates, nutrient partitioning and chlorophyll fluorescence, but data from multiple laboratory experiments illustrated no significant differences in growth. Chlorophyll fluorescence analyses revealed significant differences between treatments with and without S. muticum (p = 0.008), but pairwise comparisons indicated these differences only occurred in 2008 (p &lt; 0.001). Significant differences were also found in nutrient partitioning amongst functional regions of the shoots (p = 0.024), but pairwise comparisons detected these differences between a biomass control treatment (ZZ: Zostera + Zostera) and the ZS (with S. muticum) and ZM (Z. marina on its own at a lower biomass per replicate) treatments (p = 0.013 and p = 0.019, respectively), but not between ZS and ZM. Previous in situ research has found negative effects of S. muticum presence on densities of kelp and other algae. Results from the long-term field study indicated significantly lower mean in situ Z. marina densities within the ZS treatment (p &lt; 0.001). Epibiota found living on the blades of Z. marina provide food for organisms within seagrass ecosystems and also create microhabitats for other species to occupy. Alterations in the abundances of epibiota and microhabitats formed could further modify seagrass ecosystems through shifts in timing of food availability, food preferences and microhabitats created. The long-term field study data revealed significantly lower epibiota abundances within the ZS treatment (p = 0.019), but differences in biomass between treatments were not detected. Changes in the biochemistry, physiology, vegetative physiognomy and epibiota assemblages of Z. marina revealed during experimental manipulations are presented and considered within the context of long-term seagrass survival in light of increasing S. muticum invasion.