La présente analyse est ciblée sur la transition entre les phases géomorphologiques, pionnières et biogéomorphologiques décrites par le concept de succession biogeomorphologique fluviale d’une rivière sablo-graveleuse de plaine, la Loire moyenne. L’étude se focalise sur la reproduction sexuée et la survie (dans leur premiers stades, au cours des crues) de deux espèces de Salicacées : Populus nigra L. et Salix alba L. sur une barre sédimentaire et repose sur des approches in- et ex-situ. La dynamique hydro-sédimentaire d’une barre forcée influence le potentiel de survie des semis des ligneux pionniers. Les semis présentent des adaptations morphologiques différentes en fonction des conditions sédimentaires de germination modulant leur potentiel de survie. Trois modèles conceptuels sont proposés : (i) dynamique d’une barre forcée en crue, (ii) évolution longitudinale des processus de mortalité des semis selon le granoclassement amont-aval, (iii) vitesse d’évolution d’une barre forcée vers une île pionnière initiée par l’installation de semis de ligneux pionniers et archivage sédimentaire associé dans une rivière sablo-graveleuse de plaine. / The present study is focused on the three first stages: geomorphic, pioneer and biogeomorphic of the Fluvial Biogeomorphological Succession applied to a sandy-gravel bed lowland river: the Loire River (in its middle reaches). This work is based on both an in and ex situ approach. It analyses the recruitment and survival during their first stages of growth of two Salicaceae trees: Populus nigra L. and Salix alba L. developed on a non-migrating (forced) bar. The dynamics of this bar influences the survival potential of seedlings during floods. The seedlings adapt morphologically according to the sedimentary structure, and as a consequence, modify their survival potential. Three conceptual models detail: (i) the dynamics of a mid-channel forced bar during floods, (ii) the longitudinal evolution of the mortality of seedlings induced by the downstream fining of sediments, (iii) the sediment archiving and time needed to reach a pioneer island state from a non-migrating vegetated bar.

The frozen plasticity theory is a punctuationalist theory of adaptive evolution. It states that long periods of stasis, during which populations respond to selection pressures only by elastic change in the frequency of already present alleles, alternate in the evolution of sexual species with short periods of plastic evolution, during which alleles can get fixed or eliminated by directed selection. Asexual species are not expected to maintain such high genetic polymorphism in the long term. They should, however, be able to plastically respond to selection pressures throughout their whole existence. This difference between the evolutionary dynamics of sexual and asexual clades has a number of ecological and macroevolutionary implications. Concerning ecology, we could expect different environmental preferences of sexual and asexual species. Accordingly, in our first work that was based on a comparative study, we statistically significantly supported the hypothesis that (ancient) asexual groups of (eukaryotes) inhabit more stable and homogeneous habitats than their related sexual controls. Focusing on actually experienced, i.e. subjective, heterogeneity of the environment turned out to be the crucial factor of this type of research. From the viewpoint of macroevolutionary implications of the frozen...

La reproduction est un processus essentiel à la persistance et à l’évolution des espèces. En ce sens, il existe une diversité incroyable de stratégies permettant la prolifération des individus. La reproduction sexuée typique, abondante chez les animaux, est très souvent la première qui vient à l’esprit. Cependant, chez les vertébrés, on retrouve plusieurs reproductions atypiques, où il est possible de manipuler la gamétogenèse de façon surprenante. Retrouvées surtout chez les hybrides, ces reproductions alternatives peuvent nous en apprendre long sur le fonctionnement de la méiose et de la gamétogenèse en général via l’étude de ses exceptions. Les projets réunis sous cette thèse ont ainsi pour objectif global d’apporter une meilleure description de ces reproductions atypiques avec une approche multidisciplinaire. À ce but, un complexe de vertébrés possédant plusieurs ploïdies, compositions génomiques et reproductions atypiques différentes a été choisi comme sujet d’étude. Le complexe d’hybrides sujet de cette thèse est ainsi celui de Chrosomus eos-neogaeus, un groupe de cyprinidés s’étendant des États-Unis au Canada, dans lequel on retrouve à la fois de la reproduction sexuée et asexuée. Plus précisément, ce projet de recherche cherche à décrire la façon dont se reproduisent les triploïdes hybrides Chrosomus eos × eos-neogaeus, le déterminisme derrière la dichotomie reproductive de ces derniers, ainsi que l’impact des reproductions sexuées et asexuées sur les organismes de ce complexe. Les différentes études réalisées ont permis de réaliser ce but, en accomplissant les 3 objectifs suivants. Le premier chapitre avait comme objectif la description des types de reproduction chez les hybrides triploïdes Chrosomus eos × eos-neogaeus à partir de croisements expérimentaux. Le second, d’inférer le déterminisme à la base des deux gamétogenèses (sexuée et asexuée) retrouvées chez les triploïdes via l’analyse de loci épigénétiques. Finalement, le troisième avait pour objectif de déterminer les effets de la sexualité et l’asexualité en l’absence de facteurs confondants, et ce, via une analyse en morphométrie. Ces différentes études auront mené, premièrement, à la découverte d’une nouvelle voie reproductive chez les vertébrés (hybridogenèse améiotique), retrouvée chez certaines femelles triploïdes, en plus de la reproduction sexuée déjà observée chez d’autres (hybridogenèse méiotique). Ensuite, l’origine de la dichotomie reproductive aura été corrélée à la ploïdie maternelle des triploïdes. Ainsi, une femelle diploïde donnera naissance à des triploïdes se reproduisant de façon asexuée, et ces dernières à des triploïdes se reproduisant de façon sexuée. Finalement, les analyses morphométriques chez les organismes sexués et asexués de ce complexe auront montré une différence de forme inhérente au type de gonades, et ce, en absence de facteurs confondants, qui est conservée même entre des individus de composition génomique différente. En prenant connaissance de ces informations, il est alors possible de mieux comprendre la flexibilité entourant la gamétogenèse chez les vertébrés, ainsi que les impacts de ces changements sur les organismes eux-mêmes et ceux qui les entourent. Cette thèse aura ainsi avancé les connaissances au niveau des reproductions atypiques dans le complexe C. eos-neogaeus, mais ces découvertes seront aussi d’une grande utilité pour les complexes similaires et pour l’étude des différentes stratégies reproductives retrouvées chez les vertébrés. / Reproduction is an essential process for the persistence and evolution of species. In this sense, there is an incredible diversity of strategies for the proliferation of individuals. Typical sexual reproduction, abundant in animals, is certainly the first that comes to mind. However, among vertebrates, various atypical reproductions can be found, where it is possible to manipulate gametogenesis in surprising ways. Mostly found in hybrids, these alternative reproductions can teach us a lot about the functioning of meiosis and gametogenesis in general through the study of their exceptions. The projects gathered under this thesis aim to provide a better description of these atypical reproductions with a multidisciplinary approach. In this regard, a complex of vertebrates with multiple ploidies, genomic compositions, and different atypical reproductions has been chosen as the subject of study. Indeed, the hybrid complex studied in this thesis is Chrosomus eos-neogaeus, a group of cyprinids extending from the United States to Canada, which exhibits both sexual and asexual reproduction. Specifically, this research project seeks to describe the reproductive context of triploid hybrids Chrosomus eos × eos-neogaeus, the determinism behind their reproductive dichotomy, and the impact that sexual and asexual reproduction can have on organisms in this complex. The various studies conducted have achieved these goals by accomplishing the following three specific objectives. The first chapter aimed to describe the types of reproduction in triploid hybrids Chrosomus eos × eos-neogaeus through experimental crossings. The second objective was to infer the determinism behind the two gametogenic pathways (sexual and asexual) found in triploids through the analysis of epigenetic loci. Finally, the third objective was to determine the effects of sexuality and asexuality in the absence of confounding factors through morphometric analysis. These different studies have led, firstly, to the discovery of a new reproductive pathway in vertebrates (ameiotic hybridogenesis), found in some triploid females, in addition to the sexual reproduction already observed in others (meiotic hybridogenesis). Next, the origin of reproductive dichotomy has been correlated with the maternal ploidy of triploids. Thus, a diploid female will give birth to triploids reproducing asexually, and these will give birth to triploids reproducing sexually. Finally, morphometric analyses of the sexual and asexual organisms in this complex have shown an inherent shape difference in the gonads, in the absence of confounding factors, which is preserved even among individuals of different genomic compositions. With this information, it will be possible to better understand the flexibility surrounding gametogenesis in vertebrates, as well as the impacts of these changes on the organisms themselves and those around them. This thesis has advanced knowledge in atypical reproductions in the C. eos-neogaeus complex, but this knowledge will also be of great utility for similar complexes and for the study of different reproductive strategies.

Le cholestérol, élément nutritif indispensable mais toxique en excès, est naturellement converti en oxystérols. Les LXRs (Liver X Receptor) α et β sont les récepteurs nucléaires des oxystérols ayant un rôle hypocholestérolémiant et contrôlant plusieurs fonctions physiologiques. Notre but a été d'étudier leur rôle dans la reproduction chez la femelle. Dans l'ovaire, l'induction de l'ovulation chez des souris lxrα;β-/- provoque une hyperstimulation ovarienne (OHSS), caractérisée par une augmentation de la masse, des troubles vasculaires et de la sensibilité hormonale. Les LXRs contrôlent de plus l'oestradiolémie. Au niveau utérin, nous montrons un rôle spécifique de LXRβ. Les souris lxrβ-/- présentent une séquestration anormale d'esters de cholestérol dans les myocytes associée à un défaut de contractilité utérine. Cette étude montre l'importance des LXRs dans la reproduction chez la femelle et permettra de comprendre le lien entre déséquilibre alimentaire et troubles de la fertilité.

Freshwater green algae within species complex Haematococcus pluvialis are best natural producers of secondary carotenoid astaxanthin famous for its strong antioxidant activity. Despite worldwide distribution, great biotechnological potential and extensive literature dealing with different approaches to the cultivation of these organisms, there still remains surprising gaps in knowledge of their complex life cycle and behaviour. First uncertainty concerns asexual cell division of zoospores, hypothetically limited to five cell doublings (Lee & Ding 1994). No such genetic limitation was observed in this thesis, number of cell divisions is thus influenced mainly by cultivation conditions. There is still considerable uncertainty regarding to the asexual reproduction, as well. Ambiguity might be caused by scarce observation of the whole process of gametogenesis and conjugation of gametes. Published studies differed in some particular points. Unfortunately, we did not succeed in induction of gametogenesis despite broad scale of tested cultivation conditions applied to two different species within the H. pluvialis complex, namely H. pluvialis and H. rubicundus. This failure might be caused by heterothalism of the studied strains. Haematococcus pluvialis inhabits mainly ephemeral pools. Its ability to...

Abstract Climate change and its warming effects on vegetation and soils are a widely recognized phenomenon. In addition to warming, the understorey vegetation in northern environments has been subjected to several environmental changes, such as increasing nitrogen (N) and other disturbances. This thesis examines the effects of N-fertilization and disturbances on the vegetation biomass and abundance, plant community composition and plant, soil and microbial N and C pools. Seedling establishment of the most common dwarf shrubs (deciduous Vaccinium myrtillus, evergreens V. vitis-idaea and Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum) was investigated after artificial disturbance treatments (vegetation and soil removal). These studies were conducted in the boreal and subarctic ecosystems and in the forest-tundra ecotone in northern Finland. N-fertilization and disturbances enhanced the amount of graminoids in plant communities, and the recovery ability of graminoids was enhanced after N-fertilization, which homogenized the vegetation and resulted in a new stable state in the plant community. The recovery ability of evergreen dwarf shrubs was low after disturbances. Disturbances created habitats for seed germination, but the seedling establishment of dwarf shrubs studied was still limited by seed availability. N-fertilization had no effect on microbial biomass. Instead, microbial biomass decreased with disturbance treatment in the boreal forest. However, the concentration of N increased in above-ground vegetation, both after N-fertilization and disturbance without any indication of N immobilization, suggesting that plant species captured the available N effectively for their recovery. The study shows that the likely outcome of N enrichment, when combined with disturbances, is the enhanced growth of graminoids. The seedling establishment does not compensate for the reduction of the vegetative recovery of evergreen dwarf shrubs, which makes evergreen dwarf shrubs sensitive to environmental changes. As the understorey is more resilient to perturbations in the boreal forest than in the subarctic ecosystem, these results emphasize the sensitivity of the vegetation to simultaneous environmental changes in the northernmost ecosystems. Moreover, microbial properties are more resilient to environmental changes than is above-ground vegetation. / Tiivistelmä Ilmaston muutos ja siitä aiheutuvan lämpenemisen vaikutus kasvillisuuteen ja maaperään on laajasti tunnustettu ilmiö. Lämpenemisen lisäksi pohjoisten alueiden aluskasvillisuuteen kohdistuu useita muutospaineita, kuten lisääntynyt typpipitoisuuden nousu ja kasvillisuutta muokkaavat häiriöt. Tässä tutkimuksessa mitattiin lisääntyneen typpipitoisuuden ja häiriöiden vaikutus kasvillisuuden biomassaan ja runsauteen sekä yhteisörakenteeseen, sekä kasvilajeihin, maaperään ja mikrobibiomassaan sitoutuneen typen ja hiilen määrään. Lisäksi tutkittiin yleisimpien varpukasvien (lehtensä pudottava mustikka, ikivihreät puolukka ja variksenmarja) siemenellistä lisääntymistä kokeellisen häiriön (kasvillisuuden tai maaperän poisto) jälkeen. Tutkimukset tehtiin boreaalisessa ja subarctisessa ekosysteemeissä sekä metsänrajaympäristössä Pohjois-Suomessa. Typpilannoitus ja häiriöt lisäsivät heinien määrää kasviyhteisöissä. Lisäksi typpilannoitus edisti heinien kasvullista palautumiskykyä häiriön jälkeen, joka johti kasvillisuuden homogenisoitumiseen ja kasviyhteisön uuteen tasapainotilaan. Häiriöt heikensivät ikivihreiden varpujen kasvullista palautumista häiriön jälkeen. Häiriö loi sopivia elinympäristöjä siementen itämiselle, mutta tutkittujen lajien siementen määrä rajoitti siemenellistä lisääntymistä. Typpilannoitus ei vaikuttanut mikrobibiomassaan, mutta häiriö vähensi mikrobibiomassaa boreaalisessa ekosysteemissä. Kuitenkin kasvien typen pitoisuudet lisääntyivät sekä lannoituksen että häiriön jälkeen ilman viitteitä typen sitoutumisesta mikrobibiomassaan. Tämä viittaa siihen, että kasvit käyttävät maaperän typen tehokkaasti häiriön jälkeiseen palautumiseen. Väitöskirjan mukaan typen lisääntyminen häiriöiden yhteydessä edistää heinien esiintymistä. Koska ikivihreiden varpujen siemenellinen lisääntyminen ei kompensoi häiriöstä kasvulliselle palautumiselle aiheutuvaa haittaa, ovat ikivihreät varvut erityisen herkkiä häiriöille. Aluskasvillisuus on vastustuskykyisempi ympäristön muutoksille boreaalisessa kuin subarktisessa ekosysteemissä, mikä korostaa pohjoisimpien alueiden herkkyyttä yhtäaikaisille ympäristön muutoksille. Maaperän olosuhteet ovat kasvillisuutta kestävämpiä ympäristön muutoksille.

On considère des organismes qui mixent reproduction sexuée et asexuée, dans une situation où la reproduction sexuée fait intervenir à la fois de la dispersion spatiale et de la limitation d'appariement. Nous proposons un modèle qui implique deux équations couplées, la première étant une équation différentielle ordinaire de type logistique, la seconde étant une équation de réaction-diffusion. Grâce à des valeurs réalistes des différents coefficients, il s'avère que la deuxième équation fait intervenir une échelle de temps rapide, alors que la première fait intervenir une échelle de temps lente. Dans un premier temps, on montre l'existence et l'unicité de solutions au système original. Dans un second temps, dans la limite où l'échelle de temps rapide est considérée infiniment rapide, on montre la convergence vers une dynamique réduite d'état d'équilibre, dont les termes correctifs peuvent être calculés à tout ordre. Troisièmement, en utilisant des propriétés de monotonie de notre système coopératif, on montre l'existence d'ondes progressives dans une région particulière de l'espace des paramètres (cas monostable). / We consider organisms that mix sexual and asexual reproduction, in a situation where sexual reproduction involves both spatial dispersion and mate finding limitation. We propose a model that involves two coupled equations, the first one being an ordinary differential equation of logistic type, the second one being a reaction diffusion equation. According to realistic values of the various coefficients, the second equation turns out to involve a fast time scale, while the first one involves a separated slow time scale. First we show existence and uniqueness of solutions to the original system. Second, in the limit where the fast time scale is considered infinitely fast, we show the convergence towards a reduced quasi steady state dynamics, whose correctors can be computed at any order. Third, using monotonicity properties of our cooperative system, we show the existence of traveling wave solutions in a particular region of the parameter space (monostable case).

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The Japanese knotweeds are invasive alien clonal species originating in Asia (Japan, Korea, Taiwan and Nord of China). They were introduced in Europe at the beginning of the 19th century. They are now some of the most troublesome invasive alien species in Europe and in the United States. In Belgium, a complex of four taxa and a hybrid represents them. All these taxa take part in the pattern of invasion and represent an excellent opportunity for studies of population biology in Western continental Europe. The presence from at least three taxa and a hybrid is confirmed by cytological, genetic and morphological studies. Vegetative reproduction is recognized as the main mode of reproduction and expansion of these taxa in the introduce range. However, interspecific hybridization events are observed confirming the restoration of the sexual reproduction by hybridization within this complex species in Belgium. Hybrid F. x bohemica with various ploidy levels from tetraploid to octoploid is observed. An increase in genotypic and morphological diversity is shown at the hybrid F. x bohemica which missed with the parental species. This could increase the potential of Japanese knotweeds to adapt to the new environment and contribute to the invasive success of these taxa in Belgium. Assignment test indicates a genetic pool differentiated at the hybrid F. x bohemica and not a mixture of the genetic pool of the parental species as expected for hybrid taxa. Hybrid F. x bohemica has always been considered as rare in Belgium and of horticultural origin. An analysis of the spatial distribution shows that hybrid F. x bohemica is widespread in Belgium and that its abundance depends on the areas. An analysis of extent of differentiation between groups of hybrid geographically distant could not provide proof of an independent evolution of hybrid populations under limited gene flow. An analysis of the sexual reproduction capacity and dispersal of seeds shows important production of viable seeds and consequent seed rain. Hybrid seeds may be dispersed beyond 16m, leading the possibility of founding new individuals and to contribute to the invasive success of these taxa. However, a trend towards decreasing germination rate is shown after a cold period. An analysis of the distribution at the landscape scale shows that the dynamics of colonization of habitats patches by Japanese knotweeds rising mainly from clonal propagation in spite of important pressure of propagule. The knotweeds prefer human disturbed habitats with a clear prevalence of communication routes. This leads the possibility of dispersing towards the adjacent habitats patches. A high dynamics of establishment of propagule was not observed at the hybrid plants compared with the parents plants in spite of the increase in genotypic diversity and the consequent pressure of propagule. Lastly, proposals for the integrated management of these taxa are proposed in the Belgium context. Their management will have first to identify hybrids and taxa involved. Emasculation and management of the existing clones represent solutions to prevent flowering and expansion of these taxa. An active management of disturbed habitats may represent alternative to prevent the invasion by Japanese knotweeds / Les renouées du Japon sont des espèces clonales non-indigènes originaires dAsie (Japon, Corée, Taiwan et Nord de la Chine). Elles ont été introduites en Europe au début du 19è siècle. Elles font désormais partie des espèces non-indigènes les plus invasives en Europe et aux Etats Unis. En Belgique, elles sont représentées par un complexe de quatre taxons et un hybride. Tous ces taxons participent à la dynamique dinvasion et représentent un modèle dintérêt pour les études de biologie des populations en Europe continentale occidentale. La présence dau moins trois taxons et un hybride est confirmée par des études cytologiques, génétiques et morphologiques. La reproduction végétative est reconnue comme le principal mode de reproduction et dexpansion de ces taxons dans la zone dintroduction. Toutefois, des phénomènes dhybridation interspécifique sont observés confirmant la restauration de la reproduction sexuée par hybridation au sein de ce complexe despèces en Belgique. Lhybride F. x bohemica avec différents niveaux de ploïdie, du tétraploïde à loctoploïde, est observé. Un accroissement de la diversité génotypique et morphologique qui manquait aux espèces parents est démontré chez lhybride F. x bohemica. Ceci pourrait augmenter le potentiel des renouées du Japon à sadapter au nouvel environnement et contribuer au succès invasif de ces taxons en Belgique. Un test dassignation indique un pool génétique différencié chez lhybride F. x bohemica et non un mélange du pool génétique des espèces parentales comme attendu dans le cadre de taxons hybrides. Lhybride F. x bohemica a toujours été considéré comme rare en Belgique et dorigine horticole. Une analyse de la répartition spatiale montre que lhybride F. x bohemica est très répandu en Belgique et que son abondance dépend des régions. Une analyse de létendue de la différenciation entre groupes dindividus hybrides géographiquement distants na pas pu fournir de preuve dune évolution indépendante des populations hybrides sous un flux de gènes limité. Une analyse de la capacité de reproduction sexuée et de dispersion des graines démontre une production importante de graines viables et une pluie de graines conséquente. Les graines hybrides sont capables de se disperser à plus de 16m, laissant la possibilité de fonder de nouveaux individus et de contribuer au succès invasif de ces taxons. Cependant, une tendance à la diminution du potentiel de germination est observée après une période de froid chez ces taxons. Une analyse de la distribution à léchelle du paysage a permis dinterpréter la dynamique de colonisation des taches dhabitats par les renouées du Japon comme relevant principalement de la propagation clonale malgré une pression de propagule importante. Les renouées du Japon préfèrent les habitats perturbés par lhomme avec une nette prédominance des réseaux linéaires de communications. Ceci laisse ensuite la possibilité de se disperser vers les taches dhabitats adjacents. Une dynamique détablissement de propagules plus importante na pas été observée chez les plants hybrides comparées aux plants parents malgré laccroissement de diversité génotypique et la pression de propagules considérable. Enfin, des pistes pour la gestion intégrée des renouées du Japon en Belgique sont proposées. Cette gestion devra en priorité identifier les hybrides et les taxons en présence. Des mesures démasculation et de gestion des clones existants pourraient constituer une solution pour empêcher la floraison et lexpansion de ces taxons. Une gestion active des habitats perturbés pourrait représenter une alternative pour prévenir linvasion par les renouées du Japon

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