Comprendre comment évoluent les écosystèmes lors de perturbations majeures de l'environnement nécessite de prendre en compte l'histoire évolutive des espèces, c'est-à-dire leur phylogénie. Dans ce Mémoire de thèse, j'utilise une approche modélisatrice afin d'étudier l'évolution phénotypique en lien avec l'environnement (écomorphologie), approche incluant des données actuelles et fossiles et visant in fine à comprendre comment les écosystèmes se diversifient et s'organisent structurellement et fonctionnellement à l'échelle des temps géologiques. Le cadre historique, fourni par la phylogénie, définit une trame analytique commune à l'étude de taxons actuels et fossiles. Différents outils dédiés, d'une part au traitement de données morphométriques souvent incomplètes, et d'autre part aux études écomorphologiques évolutives dans un contexte phylogénétique, sont développés et discutés. Cette thèse s'articule autour de deux ateliers consacrés à l'étude macroévolutive et macroécologique de grands mammifères « ongulés » : Bovidae, Cervidae, et Equidae. Le premier atelier concerne les ruminants actuels, clade très diversifié et à l'écologie des espèces constitutives connue. Les analyses révèlent des modes évolutifs contrastés entre Cervidae et Bovidae actuels, en fonction des niches écologiques et des caractères écomorphologiques considérés. La diversification moi pliocène des Bovidae africains apparaît corrélée à des évènements globaux, tandis que leur évolution phénotypique révèle des modes de diversification différents selon les habitats. Le second atelier est focalisé sur l'impact d'un événement majeur ayant affecté l'ensemble du pourtour méditerranéen à la limite Miocène- Pliocène, il y a 5,3 millions d'années : la Crise de Salinité Messinienne. Il repose sur l'étude d' « ongulés » fossiles et apporte des précisions sur l'aspect temporel de l'évolution de ces mammifères avant et après cet événement. Les principaux résultats illustrent des variations rapides de la structure phylogénétique des assemblages d'ongulés qu'il est possible de relier au contexte biogéographique et aux variations climatiques locales et régionales. Les renouvellements fauniques (acteurs) et fonctionnels (rôles), initiés dès la fin du Miocène moyen, apparaissent progressifs et non soudains. Les résultats obtenus offrent une meilleure caractérisation et compréhension des réponses évolutives de ces mammifères, grands consommateurs primaires souvent parmi les premiers menacés lors de perturbations climatiques et environnementales majeures / Understanding how ecosystems evolve when facing severe climatic perturbations of the environment requires an historic perspective provided by species phylogenies. In this thesis, I use a modelling framework to investigate the question of the phenotypic evolution of species as an adaptation to the environment (ecomorphology). I combine extant and fossil data to study how ecosystems are diversifying and organizing structurally and functionally on a geological time scale. The historical context provided by the phylogeny defines a unified analytical framework for the study of extant and fossil taxa. Several analytical tools dedicated, on the one hand to deal with missing cases in morphometric studies, and on the other hand to ecomorphological studies in a phylogenetic context, are developed and discussed. This PhD thesis is organized along two main research axes dedicated to the macroevolutionary and macroecological study of three large mammals “ungulate” families: Bovidae, Cervidae, and Equidae. First I focus on extant ruminants, a well diversified clade for which species ecological preferences are well known. The analyses show contrasted evolutionary modes between extant cervids and bovids, depending on the ecological niche and ecomorphological traits under scrutiny. The Mio-Pliocene diversification of African bovids appears to be correlated with global climatic events while their phenotypic evolution shows contrasted evolutionary patterns depending on the habitat. The second axis focuses on the circum Méditerranean impact of a major event that took place at the Miocene-Pliocene boundary, 5.3 million years ago: the Messinian Salinity Crisis. The comparative study of extinct “ungulates” living before and after this event provides some clues about the evolutionary rates and spatial patterns of phylogenetic diversity of these large mammals. The phylogenetic structure of the ungulate communities shows abrupt changes related to the local and regional biogeographic context as well as variations in climate conditions. Meanwhile, progressive faunal (actors) and functional (roles) turnovers are depicted from the beginning of the Late Miocene onward. These results provide a better characterization and understanding of the evolutionary responses to broad climatic and environmental perturbations of these often-threatened, large primary consumer “ungulate” mammals

Les plantes n'exploitent pas seules les nutriments du sol, mais dépendent de champignons avec lesquels elles forment des symbioses mycorhiziennes dans leurs racines. C'est en particulier vrai pour les 25 000 espèces d'orchidées actuelles qui dépendent toutes de champignons mycorhiziens pour accomplir leur cycle de vie. Elles produisent des graines microscopiques qui n'ont pas les ressources nutritives pour germer, mais qui dépendent de la présence de partenaires adéquats pour nourrir l'embryon (hétérotrophie) jusqu'à l'apparition des feuilles (autotrophie). Les mycorhiziens restent présents dans les racines des adultes où ils contribuent à la nutrition, ce qui permet d'étudier plus facilement la diversité des symbiotes à l'aide des outils génétiques. Conscients des biais des études en faveur des régions tempérées, nous avons étudié la diversité des mycorhiziens d'orchidées tropicales à La Réunion. Nous avons montré que (1) les orchidées tropicales ont des partenaires semblables aux orchidées tempérées et méditerranéennes (Sebacinales, Ceratobasidiaceae et surtout Tulasnellaceae), et que ces taxons de champignons sont largement représentés dans différents biomes et dans différentes plantes hôtes. Nous avons aussi démontré pour la première fois que (2) les orchidées épiphytes (dont les associations étaient peu connues) ont des cortèges mycorhiziens différents de ceux des orchidées terrestres dans les communautés tropicales. De plus, en développant une approche à l'échelle de réseaux d'interactions (78 espèces de La Réunion), nous avons montré que (3) les espèces tropicales ont tendance à être généralistes et que (4) le réseau mycorhizien des orchidées montre des propriétés semblables à celles des réseaux d'interactions mutualistes (nestedness et asymétrie d'interaction), alors que la nature mutualiste de cette symbiose mycorhiziennes fait débat. Dans un second volet de la thèse, nous avons étudié les partenaires des orchidées non chlorophylliennes (mycohétérotrophes) tropicales. Nous avons montré que (5) les espèces tropicales peuvent s'associer à des champignons saprophytes qui les nourrissent en carbone issu de la décomposition de la litière dans les forêts tropicales humides et que (6) les modèles tropicaux (en n'étant pas spécifiques) remettent en question les idées reçues sur la mycohétérotrophie des plantes. Nous avons confirmé que (7) la mycohétérotrophie dérive d'un régime nutritionnel intermédiaire (mixotrophie) mis en place dans des lignées chlorophylliennes. Dans un dernier volet de la thèse, nous avons posé la question du déterminisme phylogénétique des associations orchidées-champignons. En analysant la force du signal dans les phylogénies des deux partenaires, nous avons vérifié que (8) les associations mycorhiziennes sont peu conservées à l'échelle supra-générique dans la phylogénie des orchidées, et qu'elles (9) peuvent être maintenues à une échelle plus récente (cas de certains clades d'angraecoïdes). Ces résultats soulignent l'empreinte relative des processus écologiques et évolutifs sur les patrons d'associations actuels, et remettent en question l'idée qu'un processus de coévolution pourrait guider le système. / Plants generally do not exploit soil nutrients themselves, but they depend upon mycorrhizal symbioses with root-associating fungi. This is the case for the current 25,000 orchid species that depend on the development of a mycorrhizal association to germinate and establish. They produce minute seeds lacking nutritional ressources required to germinate, so that they depend on the presence of suitable fungal partners to obtain carbon (heterotrophy) until the development of leaves (autotrophy). Mycorrhizal fungi remain present in the roots of adult plants where they contribute to the plant nutrition, which makes the molecular identification of fungal partners easier. Given the fact that most studies have been conducted in temperate regions, we have studied the diversity of mycorrhizal fungi in tropical orchids of La Réunion. We have found that (i) tropical orchids have the same partners as temperate and mediterranean orchids (Sebacinales, Ceratobasidiaceae, and above all Tulasnellaceae), and that these fungi are widespread in biomes and host plants. We have also showed for the first time that (ii) epiphytic orchids-that have hardly been studied-have partners that differ from terrestrial orchids' in tropical plant communities. Moreover, by developing an interaction network approach (78 species of La Réunion), we have found that (iii) most tropical species are generalists and that (iv) the mycorrhizal network shows the same properties as the mutualistic interaction networks' (nestedness and interaction asymmetry), whereas the mutualistic nature of the orchid symbiosis is still a current issue. In the second part of our thesis, we have studied the fungal partners of achlorophyllous (i.e. mycoheterotrophic) tropical orchids. We have found that (v) tropical species often associate with saprophytic fungi that provide carbon extracted from decaying wood or leaves in tropical soils, and that (vi) tropical models, because of their lack of specificity, challenge the rule drawn from temperate models. We have also confirmed in tropical models that (vii) mycoheterotrophy evolved from mixotrophic ancestors (i.e. intermediate nutritional mode). In the last part of our thesis, we have dealt with the influence of orchid and fungal phylogenies in explaining the structure of the observed networks. By measuring the phylogenetic signals in both orchid and fungal phylogenies, we have checked that (viii) mycorrhizal interactions are not explained by the phylogenetic placements of either orchid genera or fungal taxa. However, we have noticed that (ix) a phylogenetic signal can occur in recent clades of orchid species (but not in fungal species). These results provide insights in the relative imprint of ecological and evolutionary processes on the current patterns of fungus-orchid associations, and challenge the idea that the coevolutionary process could drive the system.

Les plantes n'exploitent pas seules les nutriments du sol, mais dépendent de champignons avec lesquels elles forment des symbioses mycorhiziennes dans leurs racines. C'est en particulier vrai pour les 25 000 espèces d'orchidées actuelles qui dépendent toutes de champignons mycorhiziens pour accomplir leur cycle de vie. Elles produisent des graines microscopiques qui n'ont pas les ressources nutritives pour germer, mais qui dépendent de la présence de partenaires adéquats pour nourrir l'embryon (hétérotrophie) jusqu'à l'apparition des feuilles (autotrophie). Les mycorhiziens restent présents dans les racines des adultes où ils contribuent à la nutrition, ce qui permet d'étudier plus facilement la diversité des symbiotes à l'aide des outils génétiques. Conscients des biais des études en faveur des régions tempérées, nous avons étudié la diversité des mycorhiziens d'orchidées tropicales à La Réunion. Nous avons montré que (1) les orchidées tropicales ont des partenaires semblables aux orchidées tempérées et méditerranéennes (Sebacinales, Ceratobasidiaceae et surtout Tulasnellaceae), et que ces taxons de champignons sont largement représentés dans différents biomes et dans différentes plantes hôtes. Nous avons aussi démontré pour la première fois que (2) les orchidées épiphytes (dont les associations étaient peu connues) ont des cortèges mycorhiziens différents de ceux des orchidées terrestres dans les communautés tropicales. De plus, en développant une approche à l'échelle de réseaux d'interactions (78 espèces de La Réunion), nous avons montré que (3) les espèces tropicales ont tendance à être généralistes et que (4) le réseau mycorhizien des orchidées montre des propriétés semblables à celles des réseaux d'interactions mutualistes (nestedness et asymétrie d'interaction), alors que la nature mutualiste de cette symbiose mycorhiziennes fait débat. Dans un second volet de la thèse, nous avons étudié les partenaires des orchidées non chlorophylliennes (mycohétérotrophes) tropicales. Nous avons montré que (5) les espèces tropicales peuvent s'associer à des champignons saprophytes qui les nourrissent en carbone issu de la décomposition de la litière dans les forêts tropicales humides et que (6) les modèles tropicaux (en n'étant pas spécifiques) remettent en question les idées reçues sur la mycohétérotrophie des plantes. Nous avons confirmé que (7) la mycohétérotrophie dérive d'un régime nutritionnel intermédiaire (mixotrophie) mis en place dans des lignées chlorophylliennes. Dans un dernier volet de la thèse, nous avons posé la question du déterminisme phylogénétique des associations orchidées-champignons. En analysant la force du signal dans les phylogénies des deux partenaires, nous avons vérifié que (8) les associations mycorhiziennes sont peu conservées à l'échelle supra-générique dans la phylogénie des orchidées, et qu'elles (9) peuvent être maintenues à une échelle plus récente (cas de certains clades d'angraecoïdes). Ces résultats soulignent l'empreinte relative des processus écologiques et évolutifs sur les patrons d'associations actuels, et remettent en question l'idée qu'un processus de coévolution pourrait guider le système.