O presente estudo teve como objetivo avaliar o custo energético e alguns aspectos da biomecânica associados à locomoção em Cebus apella (macaco-prego). Para tanto, medidas de taxa metabólica (consumo de oxigênio) e de parâmetros cinemáticos (freqüência de passos, tempo de contato das patas com o plano de apoio, comprimento dos passos e amplitudes de flexão e extensão de juntas e segmentos corpóreos) foram obtidas com os sujeitos experimentais se locomovendo sobre esteira rolante. Nossos resultados mostram que apesar da espécie estudada exibir freqüência de passos inferior ao esperado para mamíferos quadrúpedes de massa corpórea similar, esse parâmetro cinemático é o elemento preferencial do padrão de locomoção que é ajustado para que o animal possa suportar as novas condições do meio (alteração de velocidade). Em adição, os dados de consumo de oxigênio obtidos neste estudo indicam que diferenças significativas não devem ser esperadas entre o custo energético da locomoção de quadrúpedes primatas e não primatas. Sendo assim, foi possível inferir que um outro elemento, além da taxa de geração de força (inferida a partir da freqüência de passos), pode responder pela magnitude do custo energético da locomoção em primatas. Nossas inferências sugerem que características anatômicas de primatas (maior volume muscular associado aos membros posteriores) podem constituir-se no elemento central para o entendimento do custo metabólico exibido pela espécie estudada (similar a quadrúpedes não primatas). Por fim, deve ser salientado que nossos dados indicam que a flexão da coluna pode ser um importante mecanismo para armazenamento de energia (energia elástica) durante a locomoção em Cebus apella, sobretudo em velocidades mais altas. / This study aimed to evaluate the energy expenditure and biomechanical aspects associated to the locomotion of Cebus apella (capuchin monkey). Measurements of metabolic rate (oxygen consumption) and kinematic parameters (stride frequency, foot contact time, step length and degree of flexion-extension of the joints and body segments) were obtained with the experimental subjects moving on a motorized treadmill. Our results show that although the species studied displays a lower stride frequency than quadruped mammals with similar body masses, this is the kinematic parameter that is preferentially adjusted by the animal to cope with faster velocities. In addition, oxygen consumption data obtained in this study indicate that significant differences between the energy cost of locomotion of primates and nonprimates quadrupeds should not be expected. Based on this result, we suggest that another element besides the rate of generating force (inferred from the stride frequency) could explain the energy cost of locomotion in primates. We suggest that anatomic characteristics of primates (larger muscular volume associated with the hind limbs) might be a key element to understand the cost of locomotion showed by capuchin monkeys (similar to non-primate quadrupeds). Our results also indicate that flexion of the column can be an important mechanism for elastic energy storage during locomotion in Cebus apella particularly at higher velocities.

O presente estudo teve como objetivo avaliar o custo energético e alguns aspectos da biomecânica associados à locomoção em Cebus apella (macaco-prego). Para tanto, medidas de taxa metabólica (consumo de oxigênio) e de parâmetros cinemáticos (freqüência de passos, tempo de contato das patas com o plano de apoio, comprimento dos passos e amplitudes de flexão e extensão de juntas e segmentos corpóreos) foram obtidas com os sujeitos experimentais se locomovendo sobre esteira rolante. Nossos resultados mostram que apesar da espécie estudada exibir freqüência de passos inferior ao esperado para mamíferos quadrúpedes de massa corpórea similar, esse parâmetro cinemático é o elemento preferencial do padrão de locomoção que é ajustado para que o animal possa suportar as novas condições do meio (alteração de velocidade). Em adição, os dados de consumo de oxigênio obtidos neste estudo indicam que diferenças significativas não devem ser esperadas entre o custo energético da locomoção de quadrúpedes primatas e não primatas. Sendo assim, foi possível inferir que um outro elemento, além da taxa de geração de força (inferida a partir da freqüência de passos), pode responder pela magnitude do custo energético da locomoção em primatas. Nossas inferências sugerem que características anatômicas de primatas (maior volume muscular associado aos membros posteriores) podem constituir-se no elemento central para o entendimento do custo metabólico exibido pela espécie estudada (similar a quadrúpedes não primatas). Por fim, deve ser salientado que nossos dados indicam que a flexão da coluna pode ser um importante mecanismo para armazenamento de energia (energia elástica) durante a locomoção em Cebus apella, sobretudo em velocidades mais altas. / This study aimed to evaluate the energy expenditure and biomechanical aspects associated to the locomotion of Cebus apella (capuchin monkey). Measurements of metabolic rate (oxygen consumption) and kinematic parameters (stride frequency, foot contact time, step length and degree of flexion-extension of the joints and body segments) were obtained with the experimental subjects moving on a motorized treadmill. Our results show that although the species studied displays a lower stride frequency than quadruped mammals with similar body masses, this is the kinematic parameter that is preferentially adjusted by the animal to cope with faster velocities. In addition, oxygen consumption data obtained in this study indicate that significant differences between the energy cost of locomotion of primates and nonprimates quadrupeds should not be expected. Based on this result, we suggest that another element besides the rate of generating force (inferred from the stride frequency) could explain the energy cost of locomotion in primates. We suggest that anatomic characteristics of primates (larger muscular volume associated with the hind limbs) might be a key element to understand the cost of locomotion showed by capuchin monkeys (similar to non-primate quadrupeds). Our results also indicate that flexion of the column can be an important mechanism for elastic energy storage during locomotion in Cebus apella particularly at higher velocities.

Polypterus senegalus, an extant member of the ray-finned fishes, can both swim in water and walk overland. Both environments impose different locomotor requirements on Polypterus fins. In an aquatic environment, forward propulsion is largely generated through oscillations of the pectoral fins working in sync with each other. On land, the pectoral fins are engaged in a contralateral gait, and are involved in lifting the body off the ground while simultaneously balancing the body. Polypterus have been shown to undergo behavioural, anatomical, and physiological changes during both short- and long-term exposure to land. Differences in force environments and locomotor behaviour between aquatic and terrestrial environments are hypothesized to be the cause of these plastic changes observed in the musculoskeletal tissues of Polypterus. Despite these observable changes, it is unclear exactly how the pectoral fins are experiencing ground reaction forces (GRF) during terrestrial locomotion. By measuring and quantifying force production during walking in Polypterus, this thesis provides a first look at the relationship between GRFs produced and experienced during walking and the pectoral fins of the amphibious fish, Polypterus. The kinematics of the pectoral fins and fore body were analyzed during terrestrial locomotion, and strategic points across both pectoral fins and body were digitized. Kinematics were compared with GRFs in the thrust (X), stabilizing (Y) and lifting (Z) planes to understand how impact forces travel through the fin tissues. Further analysis, using inverse dynamics, is required to determine how these impact forces travel through the musculature of the pectoral fins, perhaps providing potential hypotheses as to the effects of GRFs and their role in not only how terrestrial locomotion affects the behavioural, anatomical, and physiological plasticity observed in Polypterus, but also the limbs of tetrapods during the evolutionary transition from aquatic to terrestrial environments.

Dois modelos mecânicos, o pêndulo-invertido e o massa-mola, explicam como os mecanismos pendular e elástico minimizam o dispêndio energético advindo dos músculos durante caminhada e corrida humana. A presente tese testa dois efeitos que, para nosso conhecimento, todavia não possuem respostas conclusivas da literatura, nomeadamente o processo de envelhecimento na mecânica da corrida humana e o efeito da inclinação do terreno na velocidade ótima da caminhada. Para estudar o primeiro efeito, as forças de reação do solo provenientes de uma plataforma de força (4m x 0,50m), foram usadas para a posterior comparação de: i) trabalho mecânico, ii) parâmetros do sistema massa-mola e, iii) assimetrias contatodespregue entre jovens e idosos. Os idosos produzem menos força durante a fase de trabalho mecânico positivo com uma menor oscilação vertical total e oscilação durante a fase aérea. Conseqüentemente a capacidade de armazenar e re-utilizar energia elástica dos tendões é prejudicada contribuindo para o maior dispêndio energético neste grupo quando comparado com jovens.Para o modelo do custo eletromiográfico (EMG) da caminhada humana criou-se duas abordagens: experimental e teórica. Em ambas as abordagens, informações da atividade EMG de dezesseis músculos, sendo 8 posturais e 8 propulsores foram coletadas e analisadas a partir da integral EMG. A abordagem teórica parece ter uma melhor relação com as evidências experimentais sobre a energética da caminhada humana em inclinações. Os principais mecanismos envolvidos na nova hipótese são i) músculos posturais que não realizam trabalho muscular, exercem uma função importante na determinação do dispêndio energético total e ii) a presente hipótese leva em consideração a co-contração de músculos antagonistas no dispêndioenergético total. Mais experimentos são necessários para confirmar o modelo apresentado neste estudo. Além disso, através de estratégias de otimização e predição linear, um modelo teórico foi delineado a fim de determinar parâmetros mecânicos (comprimento de passada e velocidade de progressão) e energéticos da locomoção terrestre em situações onde as informações disponíveis são apenas a massa e uma curva força de reação vertical versus tempo. Os resultados advindos do modelamento correspondem aos parâmetros determinados experimentalmente. Laboratórios que detenham apenas uma plataforma de força, ou nas áreas onde as informações de entrada do atual modelo sejam as únicas informações (e.g. paleontologia, biomecânica forênsica, etc), a predição de variáveis primárias da locomoção podem ser preditas com razoável acurácia. / Two mechanical models, the inverted pendulum and spring-mass, explain how do the pendular and elastic mechanisms minimizing energy expenditure from muscles during human walking and running. Here, we test two effects that, to our knowledge, do not have yet conclusive responses from literature, specifically the ageing effects on mechanics of human running, and the effect of gradient on walking optimal speed. In order to check the former effect, the ground reaction forces came from a force platform (4m x 0.5m) were used for a later comparison: i) mechanical work, ii) spring-mass parameters and, iii) landing-takeoff asymmetries. The old subjects produce less force during positive work resulting in a smaller overall and aerial vertical oscillation of the centre of mass. Consequently, the potential for restore elastic energy from tendons is reduced contributing to greater energy expenditure than in young subjects. In relation to Electromyographical (EMG) Cost of human walking we created two approaches: experimental and theoretical. In both approaches, information from EMG activity of sixteen muscles, eight postural and eight propulsor were collected and analysed. The theoretical approach seems to fit better with the energy expenditure during gradient walking. The main mechanisms involved in this new hypothesis are i) postural muscles that do not perform muscular work, play an important role in the total energy expenditure and ii) the present hypothesis take the co-contraction into account of the antagonist muscles in the total energy expenditure. Further experiments are necessary to confirm this hypothesis. Besides, using optimization and linear prediction procedures, a theoretical model was designed to estimate mechanical parameters (stride length and velocity of progression) and energetic variables of terrestrial locomotion when available information consists only of mass and one vertical ground reaction force versus time.The results from this modelling are similar to experimentally obtained data. Laboratories with just one force platform, or in areas where the present model’s input information be the unique accessible data (e.g. palaeontology, forensic biomechanics, etc) the prime variables of locomotion may be estimated with reasonable accuracy.

Dois modelos mecânicos, o pêndulo-invertido e o massa-mola, explicam como os mecanismos pendular e elástico minimizam o dispêndio energético advindo dos músculos durante caminhada e corrida humana. A presente tese testa dois efeitos que, para nosso conhecimento, todavia não possuem respostas conclusivas da literatura, nomeadamente o processo de envelhecimento na mecânica da corrida humana e o efeito da inclinação do terreno na velocidade ótima da caminhada. Para estudar o primeiro efeito, as forças de reação do solo provenientes de uma plataforma de força (4m x 0,50m), foram usadas para a posterior comparação de: i) trabalho mecânico, ii) parâmetros do sistema massa-mola e, iii) assimetrias contatodespregue entre jovens e idosos. Os idosos produzem menos força durante a fase de trabalho mecânico positivo com uma menor oscilação vertical total e oscilação durante a fase aérea. Conseqüentemente a capacidade de armazenar e re-utilizar energia elástica dos tendões é prejudicada contribuindo para o maior dispêndio energético neste grupo quando comparado com jovens.Para o modelo do custo eletromiográfico (EMG) da caminhada humana criou-se duas abordagens: experimental e teórica. Em ambas as abordagens, informações da atividade EMG de dezesseis músculos, sendo 8 posturais e 8 propulsores foram coletadas e analisadas a partir da integral EMG. A abordagem teórica parece ter uma melhor relação com as evidências experimentais sobre a energética da caminhada humana em inclinações. Os principais mecanismos envolvidos na nova hipótese são i) músculos posturais que não realizam trabalho muscular, exercem uma função importante na determinação do dispêndio energético total e ii) a presente hipótese leva em consideração a co-contração de músculos antagonistas no dispêndioenergético total. Mais experimentos são necessários para confirmar o modelo apresentado neste estudo. Além disso, através de estratégias de otimização e predição linear, um modelo teórico foi delineado a fim de determinar parâmetros mecânicos (comprimento de passada e velocidade de progressão) e energéticos da locomoção terrestre em situações onde as informações disponíveis são apenas a massa e uma curva força de reação vertical versus tempo. Os resultados advindos do modelamento correspondem aos parâmetros determinados experimentalmente. Laboratórios que detenham apenas uma plataforma de força, ou nas áreas onde as informações de entrada do atual modelo sejam as únicas informações (e.g. paleontologia, biomecânica forênsica, etc), a predição de variáveis primárias da locomoção podem ser preditas com razoável acurácia. / Two mechanical models, the inverted pendulum and spring-mass, explain how do the pendular and elastic mechanisms minimizing energy expenditure from muscles during human walking and running. Here, we test two effects that, to our knowledge, do not have yet conclusive responses from literature, specifically the ageing effects on mechanics of human running, and the effect of gradient on walking optimal speed. In order to check the former effect, the ground reaction forces came from a force platform (4m x 0.5m) were used for a later comparison: i) mechanical work, ii) spring-mass parameters and, iii) landing-takeoff asymmetries. The old subjects produce less force during positive work resulting in a smaller overall and aerial vertical oscillation of the centre of mass. Consequently, the potential for restore elastic energy from tendons is reduced contributing to greater energy expenditure than in young subjects. In relation to Electromyographical (EMG) Cost of human walking we created two approaches: experimental and theoretical. In both approaches, information from EMG activity of sixteen muscles, eight postural and eight propulsor were collected and analysed. The theoretical approach seems to fit better with the energy expenditure during gradient walking. The main mechanisms involved in this new hypothesis are i) postural muscles that do not perform muscular work, play an important role in the total energy expenditure and ii) the present hypothesis take the co-contraction into account of the antagonist muscles in the total energy expenditure. Further experiments are necessary to confirm this hypothesis. Besides, using optimization and linear prediction procedures, a theoretical model was designed to estimate mechanical parameters (stride length and velocity of progression) and energetic variables of terrestrial locomotion when available information consists only of mass and one vertical ground reaction force versus time.The results from this modelling are similar to experimentally obtained data. Laboratories with just one force platform, or in areas where the present model’s input information be the unique accessible data (e.g. palaeontology, forensic biomechanics, etc) the prime variables of locomotion may be estimated with reasonable accuracy.

Dois modelos mecânicos, o pêndulo-invertido e o massa-mola, explicam como os mecanismos pendular e elástico minimizam o dispêndio energético advindo dos músculos durante caminhada e corrida humana. A presente tese testa dois efeitos que, para nosso conhecimento, todavia não possuem respostas conclusivas da literatura, nomeadamente o processo de envelhecimento na mecânica da corrida humana e o efeito da inclinação do terreno na velocidade ótima da caminhada. Para estudar o primeiro efeito, as forças de reação do solo provenientes de uma plataforma de força (4m x 0,50m), foram usadas para a posterior comparação de: i) trabalho mecânico, ii) parâmetros do sistema massa-mola e, iii) assimetrias contatodespregue entre jovens e idosos. Os idosos produzem menos força durante a fase de trabalho mecânico positivo com uma menor oscilação vertical total e oscilação durante a fase aérea. Conseqüentemente a capacidade de armazenar e re-utilizar energia elástica dos tendões é prejudicada contribuindo para o maior dispêndio energético neste grupo quando comparado com jovens.Para o modelo do custo eletromiográfico (EMG) da caminhada humana criou-se duas abordagens: experimental e teórica. Em ambas as abordagens, informações da atividade EMG de dezesseis músculos, sendo 8 posturais e 8 propulsores foram coletadas e analisadas a partir da integral EMG. A abordagem teórica parece ter uma melhor relação com as evidências experimentais sobre a energética da caminhada humana em inclinações. Os principais mecanismos envolvidos na nova hipótese são i) músculos posturais que não realizam trabalho muscular, exercem uma função importante na determinação do dispêndio energético total e ii) a presente hipótese leva em consideração a co-contração de músculos antagonistas no dispêndioenergético total. Mais experimentos são necessários para confirmar o modelo apresentado neste estudo. Além disso, através de estratégias de otimização e predição linear, um modelo teórico foi delineado a fim de determinar parâmetros mecânicos (comprimento de passada e velocidade de progressão) e energéticos da locomoção terrestre em situações onde as informações disponíveis são apenas a massa e uma curva força de reação vertical versus tempo. Os resultados advindos do modelamento correspondem aos parâmetros determinados experimentalmente. Laboratórios que detenham apenas uma plataforma de força, ou nas áreas onde as informações de entrada do atual modelo sejam as únicas informações (e.g. paleontologia, biomecânica forênsica, etc), a predição de variáveis primárias da locomoção podem ser preditas com razoável acurácia. / Two mechanical models, the inverted pendulum and spring-mass, explain how do the pendular and elastic mechanisms minimizing energy expenditure from muscles during human walking and running. Here, we test two effects that, to our knowledge, do not have yet conclusive responses from literature, specifically the ageing effects on mechanics of human running, and the effect of gradient on walking optimal speed. In order to check the former effect, the ground reaction forces came from a force platform (4m x 0.5m) were used for a later comparison: i) mechanical work, ii) spring-mass parameters and, iii) landing-takeoff asymmetries. The old subjects produce less force during positive work resulting in a smaller overall and aerial vertical oscillation of the centre of mass. Consequently, the potential for restore elastic energy from tendons is reduced contributing to greater energy expenditure than in young subjects. In relation to Electromyographical (EMG) Cost of human walking we created two approaches: experimental and theoretical. In both approaches, information from EMG activity of sixteen muscles, eight postural and eight propulsor were collected and analysed. The theoretical approach seems to fit better with the energy expenditure during gradient walking. The main mechanisms involved in this new hypothesis are i) postural muscles that do not perform muscular work, play an important role in the total energy expenditure and ii) the present hypothesis take the co-contraction into account of the antagonist muscles in the total energy expenditure. Further experiments are necessary to confirm this hypothesis. Besides, using optimization and linear prediction procedures, a theoretical model was designed to estimate mechanical parameters (stride length and velocity of progression) and energetic variables of terrestrial locomotion when available information consists only of mass and one vertical ground reaction force versus time.The results from this modelling are similar to experimentally obtained data. Laboratories with just one force platform, or in areas where the present model’s input information be the unique accessible data (e.g. palaeontology, forensic biomechanics, etc) the prime variables of locomotion may be estimated with reasonable accuracy.

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