O capim tanzânia (Panicum maximum cv. Tanzânia) é promissor para uso em fitorremediação, devido ao seu sistema radicular extenso, boa adaptação a variados ambientes e alto rendimento de biomassa quando bem nutrido. O enxofre faz parte de compostos essenciais ao sistema antioxidante das plantas. A toxicidade causada por alta disponibilidade de metais, como o zinco, no meio de cultivo é um problema ambiental crescente. Objetivou-se avaliar o efeito do enxofre em amenizar o estresse causado pelo excesso de zinco no capim tanzânia. O experimento foi conduzido em casa de vegetação em Piracicaba - SP, durante o verão, em delineamento de blocos casualizados em esquema fatorial fracionado, com as combinações de doses de enxofre (mmol L-1) e zinco (μmol L-1): 0,1/0,7; 0,1/500; 0,1/3000; 1,0/250; 1,0/1000; 1,9/0,7; 1,9/500; 1,9/3000; 2,8/250; 2,8/1000; 3,7/0,7; 3,7/500 e 3,7/3000. Foram avaliadas as seguintes variáveis: componentes de produção (perfilhos, folhas, área foliar, massa de parte aérea e de raízes), concentrações dos nutrientes (N, S, Ca, Mg, Cu, Fe, Mn e Zn), valor SPAD, atividades de enzimas do sistema antioxidante (GR, GPOX, APX, CAT e SOD) e concentração de prolina. A toxicidade de zinco no primeiro crescimento do capim limitou a produção de massa seca e o número total de folhas, enquanto no segundo crescimento também ocorreu limitação na área foliar e no número total de perfilhos. A concentração de enxofre na planta aumentou em função do fornecimento de enxofre e do excesso de zinco no meio de cultivo. O excesso de zinco na planta provocou desequilíbrio na nutrição da planta com os micronutrientes cobre, ferro e manganês. Os indicadores do estresse oxidativo foram sensíveis para detectar a toxicidade do zinco no capim. As reduções na concentração de prolina e nas atividades de enzimas do sistema antioxidante demonstraram o efeito do enxofre em aliviar o estresse por toxicidade de zinco no capim tanzânia. / Tanzania guinea grass (Panicum maximum cv. Tanzania) is promising for use in phytoremediation due to its extensive root system, good adaptation to diverse environments, and high biomass production when well nourished. Sulfur is part of essential compounds to the plant\'s antioxidant system. Toxicity caused by high availability of metals, such as zinc, in the growth medium is a growing environmental problem. The objective was to evaluate the effect of sulfur in mitigating the stress caused by zinc excess in tanzania guinea grass. The experiment was carried out in a greenhouse at Piracicaba, SP, during the summer, in a randomized block design with rates of sulfur (mmol L-1) and zinc (μmol L-1) of 1/0.7; 0.1/500; 0.1/3000; 1.0/250; 1.0/1000; 1.9/0.7; 1.9/500; 1.9/3000; 2.8/250; 2.8/1000; 3.7/0.7; 3.7/500 and 3.7/3000. The response variables evaluated were plant production components (number of tillers, number of leaves, leaf area, and shoots and roots dry matter), nutrient concentrations (N, S, Ca, Mg, Cu, Fe, Mn and Zn), SPAD value, activities of the antioxidant enzymes (GR, GPOX, APX, CAT and SOD) and proline concentration. Zinc toxicity in the first growth of the grass limited the dry mass production and the total number of leaves, while in the second growth also there was limitation in the leaf area and the total number of tillers. The concentration of sulfur in the plant increased as a function of sulfur supply and excess zinc in the growth medium. Excess zinc in the plant caused imbalance in plant nutrition for the micronutrients copper, iron and manganese. The indicators of oxidative stress were sensitive to detect grass toxicity by zinc. Reductions in proline concentration and enzyme activities of the antioxidant system demonstrated the effect of sulfur in alleviating the stress of zinc toxicity in tanzania guinea grass.

O capim tanzânia (Panicum maximum cv. Tanzânia) é promissor para uso em fitorremediação, devido ao seu sistema radicular extenso, boa adaptação a variados ambientes e alto rendimento de biomassa quando bem nutrido. O enxofre faz parte de compostos essenciais ao sistema antioxidante das plantas. A toxicidade causada por alta disponibilidade de metais, como o zinco, no meio de cultivo é um problema ambiental crescente. Objetivou-se avaliar o efeito do enxofre em amenizar o estresse causado pelo excesso de zinco no capim tanzânia. O experimento foi conduzido em casa de vegetação em Piracicaba - SP, durante o verão, em delineamento de blocos casualizados em esquema fatorial fracionado, com as combinações de doses de enxofre (mmol L-1) e zinco (μmol L-1): 0,1/0,7; 0,1/500; 0,1/3000; 1,0/250; 1,0/1000; 1,9/0,7; 1,9/500; 1,9/3000; 2,8/250; 2,8/1000; 3,7/0,7; 3,7/500 e 3,7/3000. Foram avaliadas as seguintes variáveis: componentes de produção (perfilhos, folhas, área foliar, massa de parte aérea e de raízes), concentrações dos nutrientes (N, S, Ca, Mg, Cu, Fe, Mn e Zn), valor SPAD, atividades de enzimas do sistema antioxidante (GR, GPOX, APX, CAT e SOD) e concentração de prolina. A toxicidade de zinco no primeiro crescimento do capim limitou a produção de massa seca e o número total de folhas, enquanto no segundo crescimento também ocorreu limitação na área foliar e no número total de perfilhos. A concentração de enxofre na planta aumentou em função do fornecimento de enxofre e do excesso de zinco no meio de cultivo. O excesso de zinco na planta provocou desequilíbrio na nutrição da planta com os micronutrientes cobre, ferro e manganês. Os indicadores do estresse oxidativo foram sensíveis para detectar a toxicidade do zinco no capim. As reduções na concentração de prolina e nas atividades de enzimas do sistema antioxidante demonstraram o efeito do enxofre em aliviar o estresse por toxicidade de zinco no capim tanzânia. / Tanzania guinea grass (Panicum maximum cv. Tanzania) is promising for use in phytoremediation due to its extensive root system, good adaptation to diverse environments, and high biomass production when well nourished. Sulfur is part of essential compounds to the plant\'s antioxidant system. Toxicity caused by high availability of metals, such as zinc, in the growth medium is a growing environmental problem. The objective was to evaluate the effect of sulfur in mitigating the stress caused by zinc excess in tanzania guinea grass. The experiment was carried out in a greenhouse at Piracicaba, SP, during the summer, in a randomized block design with rates of sulfur (mmol L-1) and zinc (μmol L-1) of 1/0.7; 0.1/500; 0.1/3000; 1.0/250; 1.0/1000; 1.9/0.7; 1.9/500; 1.9/3000; 2.8/250; 2.8/1000; 3.7/0.7; 3.7/500 and 3.7/3000. The response variables evaluated were plant production components (number of tillers, number of leaves, leaf area, and shoots and roots dry matter), nutrient concentrations (N, S, Ca, Mg, Cu, Fe, Mn and Zn), SPAD value, activities of the antioxidant enzymes (GR, GPOX, APX, CAT and SOD) and proline concentration. Zinc toxicity in the first growth of the grass limited the dry mass production and the total number of leaves, while in the second growth also there was limitation in the leaf area and the total number of tillers. The concentration of sulfur in the plant increased as a function of sulfur supply and excess zinc in the growth medium. Excess zinc in the plant caused imbalance in plant nutrition for the micronutrients copper, iron and manganese. The indicators of oxidative stress were sensitive to detect grass toxicity by zinc. Reductions in proline concentration and enzyme activities of the antioxidant system demonstrated the effect of sulfur in alleviating the stress of zinc toxicity in tanzania guinea grass.

Whist copper (Cu) is an essential element for plants, when this element is present in excess quantities it can cause irreversible damage. This metal induces excessive production of reactive oxygen species (ROS), which damages organelles causing dysfunction. A possible means for the promotion of metal tolerance in plants is the adition of the element silicon (Si). The current study was conducted with the aim of evaluating the role of Si (0, 1 and 3 mmol L-1) on the morphologic, nutritional, metabolic and physiological responses of Panicum maximum cv. Tanzania under different Cu rates (0.3, 250, 500 and 750 μmol L-1). The grass was grown in a greenhouse under hydroponic conditions for two growth periods (33 and 30 days). Thirteen days after sowing, the seedlings were transplanted to a nutrient solution and supplied just with the Cu rate of 0.3 μmol L-1 and the set Si rates for 25 days. The remaining Cu rates were only added for a seven day period during the first growth stage. The second harvest took place 31 days after the first harvest. The experiment had six randomized blocks: three for yield, morphology and nutritional analyses and three for metabolic and physiological analyses. Plant yield, morphology and metabolic parameters were quantified in shoots and roots. Chlorophyll content index (SPAD values) and gas exchange parameters were determined in diagnostic leaves (DL), and Cu and Si concentrations were analysed from the DL and roots. The calculation of Cu and Si contents took into account the whole plant biomass. Plants exposed to Cu rates above 0.3 μmol L-1 showed low values of plant yield, morphologic parameters and SPAD, in both growth periods. Silicon supplied plants showed lower Cu concentration and content, and higher values of plant yield, morphlogic parameters and SPAD than the ones with no Si application. Silicon concentration and content were higher in plants exposed to excess Cu compared to those exposed to the control rate (0.3 μmol L-1). Gas exchange parameters in plants of the first growth were positively affected by Si supply and negatively affected by Cu rates. In the second growth, an eustress event was observed, in which plants exposed to stressing rates of residual Cu showed the highest values of gas exchange parameters and the lowest values of stress indicators. The activities of antioxidant enzymes were reduced with the increment in Cu rates. Silicon supply resulted in an increment in superoxide dismutase (SOD) activity. Tanzania guinea grass supplied with Si was able to better deal with Cu toxicity, showing increases in plant yield, morphologic and gas exchange parameters. Silicon supplied plants reduced their absorption of Cu and consequently, plants exposed to high Cu rates were still able to produce considerable biomass in the regrowth. / O cobre (Cu) é um elemento essencial para as plantas, porém, quando em excesso, pode causar danos irreversíveis às plantas. Este metal induz a produção excessiva de espécies reativas de oxigênio (ERO), que danificam organelas causando a disfunção delas. Uma possível maneira de aumentar a tolerância de plantas aos metais é o fornecimento de silício (Si). Um experimento foi conduzido com o objetivo de avaliar o papel do Si (0, 1 e 3 mmol L-1) nas respostas morfológicas, nutricionais, metabólicas e fisiológicas do Panicum maximum cv. Tanzânia sob doses de Cu (0,3, 250, 500 e 750 μmol L-1). Esse capim foi cultivado hidroponicamente em casa de vegetação por dois períodos de crescimento (33 e 30 dias). Treze dias após a semeadura, plântulas foram transplantadas para solução nutritiva, fornecendo-se apenas as doses de Si por 25 dias. A exposição ao cobre foi realizada apenas no primeiro crescimento das plantas e durou sete dias. O segundo corte ocorreu 31 dias após o primeiro corte. O experimento consistia de seis blocos completos ao acaso: três para avaliações de produção, morfologia e análises nutricionais e três para análises metabólicas e fisiológicas. A produção, a morfologia e o metabolismo das plantas foram quantificados na parte aérea e nas raízes. O índice de conteúdo de clorofila (valores SPAD) e as análises fisiológicas foram determinados nas lâminas diagnósticas (LD), e as concentrações de Cu e Si nas LD e nas raízes. Para o cálculo dos acúmulos de Cu e Si levou-se em consideração toda a biomassa da planta. Plantas expostas a doses de Cu acima de 0,3 μmol L-1 apresentaram menores valores de produtividade, parâmetros morfológicos e de SPAD. Plantas supridas com Si apresentaram menor concentração e acúmulo de Cu, e maiores valores de produtividade, parâmetros morfológicos e SPAD do que aquelas que não receberam o fornecimento de Si. A concentração e o acúmulo de silício foram maiores nas plantas expostas ao excesso de Cu do que nas expostas à dose controle de Cu (0,3 μmol L-1). Os parâmetros de trocas gasosas das plantas no primeiro crescimento foram afetados positivamente pelo Si e negativamente pelo incremento nas doses de Cu. No segundo crescimento, observou-se evento de eustresse em que plantas expostas à dose de Cu residual apresentaram os valores mais altos de parâmetros de troca gasosa e os valores mais baixos de indicadores de estresse. As atividades de enzimas antioxidantes foram reduzidas com o incremento nas doses de Cu. O suprimento de silício resultou em incremento na atividade da superóxido dismutase (SOD). O capim tanzânia suplementado com Si foi capaz de suportar melhor a toxicidade do Cu, mostrando um aumento na produção de biomassa da planta, e em parâmetros morfológicos e de trocas gasosas. As plantas suplementadas com Si reduziram a absorção de Cu e, consequentemente, plantas expostas a altas taxas de Cu e suplementadas com Si ainda foram capazes de produzir uma biomassa apreciável na rebrota.

O suprimento de proporções de nitrato (NO3-) e amônio (NH4+) no meio de crescimento pode otimizar o metabolismo e o crescimento do Panicum maximum. A toxidez de cobre (Cu) causa estresse oxidativo nas plantas, afetando o metabolismo, a fotossíntese e a produção de massa. Não há pesquisas associando proporções de NO3-/NH4+ no alívio do estresse por Cu em plantas. O objetivo foi avaliar o efeito da toxidez de Cu no metabolismo, nutrição mineral, fotossíntese e produção do capim tanzânia, assim como o papel de proporções de NO3-/NH4+ no alívio dessa toxidez. O delineamento experimental foi de blocos ao acaso em arranjo fatorial 3×4 com seis repetições, sendo três destinadas à avaliação dos atributos metabólicos e fisiológicos e outras três aos atributos nutricionais e produtivos. Os fatores empregados foram: proporções de NO3-/NH4+ (100/0; 70/30 e 50/50) combinadas com doses de Cu (0,3; 250; 500 e 1000 μmol L-1) em solução nutritiva. Foram avaliados dois períodos de crescimento das plantas, sendo o primeiro com exposição ao Cu e o segundo sem exposição ao Cu. No primeiro corte as plantas supridas com 70/30 de NO3-/NH4+ e Cu de 1000 μmol L-1 apresentaram maior concentração de Cu nas folhas recém-expandidas (LR) e maior acúmulo de Cu na biomassa, maior concentração de NH4+ nas LR, maior acúmulo de NH4+ na parte aérea, maior atividade da glutamina sintetase nas LR, maior concentração de prolina nas LR, maior atividade da enzima superóxido dismutase (SOD) nas partes do capim e menor produção de biomassa. No capim suprido com 100/0 de NO3-/NH4+ e Cu de 1000 μmol L-1 foram obtidos menor concentração de Cu nas LR e menor acúmulo de Cu na parte aérea, mas a concentração e o acúmulo desse metal nas raízes foram incrementados mesmo nas mais baixas doses de Cu. As plantas crescidas com N na forma de NO3- ainda apresentaram maior concentração de NO3- nas LR, maior acúmulo de NO3- nas raízes, maior acúmulo de N total, maior atividade da nitrato redutase nas LR, maior condutância estomática e maior produção de biomassa. No capim recebendo 100/0 de NO3-/NH4+ também ocorreu menor atividade da SOD e menor concentração de prolina nas partes da planta. A concentração de malondialdeído foi menor na mais elevada dose de Cu, assim como a taxa de transpiração, a eficiência do fotossistema II, a taxa de transporte de elétrons e a taxa de assimilação de CO2. A atividade da catalase, guaiacol peroxidase, ascorbato peroxidase e glutationa redutase foram ativadas principalmente nas raízes, sendo maiores na mais elevada dose de Cu. A toxidez de Cu afeta negativamente o metabolismo, a nutrição mineral, a fisiologia e a produção do capim tanzânia, mas as proporções de NO3-/NH4+ alteram essa toxidez. O emprego de N na forma de NO3- é estratégia de maior potencial de uso em plantas com elevado estresse por Cu. Entretanto, a combinação de NO3- ao NH4+ no meio de crescimento em situação de moderado estresse por Cu é estratégica para maior fitoextração desse metal. / The supply of nitrate (NO3-) and ammonium (NH4+) proportions in the growth medium can optimize the metabolism and growth of Panicum maximum. Copper (Cu) toxicity causes oxidative stress in plants, affecting metabolism, photosynthesis and biomass production. There are no researchs associating proportions of NO3-/NH4+ for alleviating Cu stress toxicity. The objective was to evaluate the effect of Cu toxicity on metabolism, mineral nutrition, photosynthesis and dry matter production, as well as the role of NO3-/NH4+ proportions in alleviating such toxicity. The experimental was carried out in randomized complete block design in a 3×4 factorial with six replications. Three replications were used to evaluated metabolic and physiological attributes and other three to determine nutrition and productive attributes. The factors were three proportions of NO3-/NH4+ (100/0, 70/30 and 50/50) combined with four rates of Cu (0.3, 250, 500 and 1000 μmol L-1) in nutrient solution. Two plant growth periods evaluated, being the first with plants exposure to Cu and the second without the exposure to Cu. In the first cut, plants supplied with 70/30 of NO3-/NH4+ proportions and Cu rates of 1000 μmol L-1 showed high Cu concentration in recently fully expanded leaf laminae (LR), high Cu accumulation in the biomass, high NH4+ concentration in LR, high NH4+ accumulation in shoots, high glutamine synthetase activity in LR, higher proline concentration in LR, high superoxide dismutase (SOD) activity in parts of grass and low shoot dry matter production. In the grass supplied with 100/0 of NO3-/NH4+ and Cu of 1000 μmol L-1 it was found a low Cu concentration in LR and low Cu accumulation in shoots, but the concentration and accumulation of this metal in roots were increased even in lower Cu rate. Plants supply with 100/0 of NO3-/NH4+ also showed high NO3- concentration in LR, high NO3- accumulation in roots, high N accumulation in shoots, high nitrate reductase activity in LR, high stomatal conductance and high biomass production. In the grass supplied with 100/0 of NO3-/NH4+, there was low SOD activity and low proline concentration in shoots. The concentration of malondialdehyde was low at the high Cu rate, as well as the transpiration rate, photosystem II efficiency, electron transport rate and CO2 assimilation rate. Catalase, guaiacol peroxidase, ascorbate peroxidase and glutathione reductase activities were activated mainly in roots, being high in high Cu rate. Cu toxicity negatively affects metabolism, mineral nutrition, physiology and dry matter productions of tanzania guineagrass, but NO3-/NH4+ proportions change this toxicity. The only use of NO3- in the N supply is a strategy of great potential to be use in plants with of high Cu stress. However, combinations of NO3- with NH4+ in the growth medium when plants suffer moderate Cu stress is strategic for great metal phytoextraction.

O suprimento de proporções de nitrato (NO3-) e amônio (NH4+) no meio de crescimento pode otimizar o metabolismo e o crescimento do Panicum maximum. A toxidez de cobre (Cu) causa estresse oxidativo nas plantas, afetando o metabolismo, a fotossíntese e a produção de massa. Não há pesquisas associando proporções de NO3-/NH4+ no alívio do estresse por Cu em plantas. O objetivo foi avaliar o efeito da toxidez de Cu no metabolismo, nutrição mineral, fotossíntese e produção do capim tanzânia, assim como o papel de proporções de NO3-/NH4+ no alívio dessa toxidez. O delineamento experimental foi de blocos ao acaso em arranjo fatorial 3×4 com seis repetições, sendo três destinadas à avaliação dos atributos metabólicos e fisiológicos e outras três aos atributos nutricionais e produtivos. Os fatores empregados foram: proporções de NO3-/NH4+ (100/0; 70/30 e 50/50) combinadas com doses de Cu (0,3; 250; 500 e 1000 μmol L-1) em solução nutritiva. Foram avaliados dois períodos de crescimento das plantas, sendo o primeiro com exposição ao Cu e o segundo sem exposição ao Cu. No primeiro corte as plantas supridas com 70/30 de NO3-/NH4+ e Cu de 1000 μmol L-1 apresentaram maior concentração de Cu nas folhas recém-expandidas (LR) e maior acúmulo de Cu na biomassa, maior concentração de NH4+ nas LR, maior acúmulo de NH4+ na parte aérea, maior atividade da glutamina sintetase nas LR, maior concentração de prolina nas LR, maior atividade da enzima superóxido dismutase (SOD) nas partes do capim e menor produção de biomassa. No capim suprido com 100/0 de NO3-/NH4+ e Cu de 1000 μmol L-1 foram obtidos menor concentração de Cu nas LR e menor acúmulo de Cu na parte aérea, mas a concentração e o acúmulo desse metal nas raízes foram incrementados mesmo nas mais baixas doses de Cu. As plantas crescidas com N na forma de NO3- ainda apresentaram maior concentração de NO3- nas LR, maior acúmulo de NO3- nas raízes, maior acúmulo de N total, maior atividade da nitrato redutase nas LR, maior condutância estomática e maior produção de biomassa. No capim recebendo 100/0 de NO3-/NH4+ também ocorreu menor atividade da SOD e menor concentração de prolina nas partes da planta. A concentração de malondialdeído foi menor na mais elevada dose de Cu, assim como a taxa de transpiração, a eficiência do fotossistema II, a taxa de transporte de elétrons e a taxa de assimilação de CO2. A atividade da catalase, guaiacol peroxidase, ascorbato peroxidase e glutationa redutase foram ativadas principalmente nas raízes, sendo maiores na mais elevada dose de Cu. A toxidez de Cu afeta negativamente o metabolismo, a nutrição mineral, a fisiologia e a produção do capim tanzânia, mas as proporções de NO3-/NH4+ alteram essa toxidez. O emprego de N na forma de NO3- é estratégia de maior potencial de uso em plantas com elevado estresse por Cu. Entretanto, a combinação de NO3- ao NH4+ no meio de crescimento em situação de moderado estresse por Cu é estratégica para maior fitoextração desse metal. / The supply of nitrate (NO3-) and ammonium (NH4+) proportions in the growth medium can optimize the metabolism and growth of Panicum maximum. Copper (Cu) toxicity causes oxidative stress in plants, affecting metabolism, photosynthesis and biomass production. There are no researchs associating proportions of NO3-/NH4+ for alleviating Cu stress toxicity. The objective was to evaluate the effect of Cu toxicity on metabolism, mineral nutrition, photosynthesis and dry matter production, as well as the role of NO3-/NH4+ proportions in alleviating such toxicity. The experimental was carried out in randomized complete block design in a 3×4 factorial with six replications. Three replications were used to evaluated metabolic and physiological attributes and other three to determine nutrition and productive attributes. The factors were three proportions of NO3-/NH4+ (100/0, 70/30 and 50/50) combined with four rates of Cu (0.3, 250, 500 and 1000 μmol L-1) in nutrient solution. Two plant growth periods evaluated, being the first with plants exposure to Cu and the second without the exposure to Cu. In the first cut, plants supplied with 70/30 of NO3-/NH4+ proportions and Cu rates of 1000 μmol L-1 showed high Cu concentration in recently fully expanded leaf laminae (LR), high Cu accumulation in the biomass, high NH4+ concentration in LR, high NH4+ accumulation in shoots, high glutamine synthetase activity in LR, higher proline concentration in LR, high superoxide dismutase (SOD) activity in parts of grass and low shoot dry matter production. In the grass supplied with 100/0 of NO3-/NH4+ and Cu of 1000 μmol L-1 it was found a low Cu concentration in LR and low Cu accumulation in shoots, but the concentration and accumulation of this metal in roots were increased even in lower Cu rate. Plants supply with 100/0 of NO3-/NH4+ also showed high NO3- concentration in LR, high NO3- accumulation in roots, high N accumulation in shoots, high nitrate reductase activity in LR, high stomatal conductance and high biomass production. In the grass supplied with 100/0 of NO3-/NH4+, there was low SOD activity and low proline concentration in shoots. The concentration of malondialdehyde was low at the high Cu rate, as well as the transpiration rate, photosystem II efficiency, electron transport rate and CO2 assimilation rate. Catalase, guaiacol peroxidase, ascorbate peroxidase and glutathione reductase activities were activated mainly in roots, being high in high Cu rate. Cu toxicity negatively affects metabolism, mineral nutrition, physiology and dry matter productions of tanzania guineagrass, but NO3-/NH4+ proportions change this toxicity. The only use of NO3- in the N supply is a strategy of great potential to be use in plants with of high Cu stress. However, combinations of NO3- with NH4+ in the growth medium when plants suffer moderate Cu stress is strategic for great metal phytoextraction.