L'approche par traits fonctionnels pour étudier les communautés végétales est de plus en plus populaire en comparaison avec l'approche taxonomique. Il devient alors important de vérifier les suppositions de base de cette approche par traits. Le but de cette étude était d'évaluer la justesse d'une de ces suppositions, soit que la variabilité entre les espèces est relativement plus importante que la variabilité à l'intérieur des espèces. En effet, pour faire le lien entre des traits qui sont mesurés au niveau des individus et des communautés végétales, nous devons utiliser les traits agrégés, qui sont une moyenne d'un trait pondérée en fonction des espèces présentes dans la communauté. Pour tester la supposition de base des traits agrégés dans un cas de borne critique inférieure de celle-ci, nous avons choisi un cadre d'étude avec de faibles gradients environnementaux, peu d'espèces d'arbres et plusieurs traits fonctionnels. Notre étude a été faite chez des jeunes arbres en forêt mature, pour réduire au maximum la variabilité interspécifique. Si la variabilité interspécifique est encore relativement la plus grande, alors la supposition de base des traits agrégés sera renforcée. Pour ce faire, nous avons vérifié l'importance relative des variabilités temporelle, environnementale, interspécifique, intraspécifique et intra-individuelle par décomposition de la variance, pour 15 traits fonctionnels. Pour la majorité des traits, la variabilité interspécifique occupe une place relativement plus importante que les autres niveaux de variabilité. Cependant, pour certains traits, les variabilités intraspécifique et environnementale ne sont pas totalement négligeables. Ainsi, dans les cas où les traits utilisés sont peu plastiques au niveau environnemental, où il y a beaucoup d'espèces, et de forts gradients environnementaux, l'utilisation des traits agrégés au niveau des communautés est raisonnable, car la variabilité interspécifique sera probablement assez grande. Par contre, dans les cas où les traits sont très plastiques, où il y a peu d'espèces, il vaut peut-être mieux calculer des traits agrégés pour chaque site, ne sachant si les variabilités intraspécifique et environnementale sont vraiment négligeables.

Sommaire : Comprendre le fonctionnement des écosystèmes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux prédire les processus écosystémiques, j’ai testé la précision et les limites des hypothèses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l’annulation idiosyncratique (HAI), cette dernière étant une hypothèse originale de cette thèse. Pour cela, j’ai appliqué le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la méthode des traits agrégés en communauté, pour estimer la réponse globale des espèces en mélange. La décomposition des litières plurispécifiques constitue un bon modèle biologique, pour lequel je me suis posé les questions suivantes : (1) est-ce que l’HBMR prédit bien les taux de décomposition en mélanges plurispécifiques ? ; (2) est-ce que le degré de variabilité de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l’augmentation de la richesse spécifique (RS) des mélanges (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilité des taux entre mélanges diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4) considérant que les mélanges plus contrastés fonctionnellement sont susceptibles de développer plus d’interactions, est-ce que la déviation à la prédiction augmente avec la dispersion fonctionnelle des mélanges (« FDis », Laliberté & Legendre 2010) ? Cette thèse inclut deux expériences de décomposition en sachets à litières : (1) à Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litières de six espèces d’arbres, décomposant seules et en mélanges et (2) sur trois sites au climat contrasté dans la région de Clermont-Ferrand (France) avec des litières de quatre espèces d’herbacées, décomposant seules et en mélanges. Les résultats montrent des déviations positives et négatives par rapport aux taux prédits, mais l’HBMR décrit bien la réponse moyenne des litières plurispécifiques. Bien que l’HAI ait été rejetée, les résultats montrent une convergence des taux observés vers les taux prédits quand (1) la RS des mélanges augmente, (2) l’échelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la décomposition. Enfin, malgré des corrélations entre FDis et interactions entre espèces dans les litières, cette relation n’est pas généralisable et l’hypothèse de corrélation positive entre FDis et déviation à l’HBMR a été rejetée. // Abstract : Understanding ecosystem functioning is a key goal in ecology, especially in the context of global changes. To better predict ecosystem processes, I tested the accuracy and the limits of Grime’s biomass-ratio (BMRH) hypothesis and a novel idiosyncratic annulment (IAH) hypothesis. I applied the biomass-ratio to functional traits, using the community-weighted means (CWM) to estimate the global response of species in mixtures. I studied the decomposition of litter species mixtures as a biological model and asked the following questions : (1) does the BMRH predict well the decomposition rates of mixed species litters? ; (2) does the degree of variability of these rates decrease with increasing species richness (SR) beyond that expected from purely mathematical causes (IAH)? ; (3) does the variability of rates between mixtures decrease with less favourable abiotic conditions for decomposition? ; (4) as more functionally contrasted mixtures are expected to develop more interactions, does the deviation from prediction increase with increasing functional dispersion in mixtures (« FDis », Laliberté & Legendre 2010)? This study involves two decomposition experiments using litterbags: (1) at Sherbrooke (QC, Canada), in microcosms, involving litters from six tree species, decomposed alone and in mixtures and (2) in three climatically contrasted sites in the region of Clermont-Ferrand (France) with litters from four herbaceous species, decomposed alone and in mixtures. Despite both positive and negative deviations from expectation occurring at all levels of SR, the BMRH well described the average response of mixed species litters. Although I rejected the IAH, the results showed a convergence to the predicted values based on CWM with (1) increasing the SR in mixtures, (2) increasing the spatial scale of the study and (3) a less favourable climate to decomposition. Finally, although there was a correlation between litter interactions and functional divergence, this relationship was not generalizable and I rejected the hypothesis of a positive correlation between FDis and the deviations from BMRH.

Résumé : La décomposition des litières végétales a été décrite comme étant la deuxième plus importante fonction écosystémique sur terre, après la productivité primaire. Alors que la photosynthèse fournit les apports énergétiques à la plupart des chaînes alimentaires, la décomposition recycle les nutriments, permet leur utilisation future par d’autres organismes et relargue dans l’atmosphère le carbone fixé photosynthétiquement. Dans un contexte de changement climatique, un grand intérêt est porté sur la décomposition des litières, car il s’agit, à l’échelle globale, de la plus grande source d’émission de CO[indice inférieur 2] dans l’atmosphère. Les taux de décomposition des litières sont principalement déterminés par trois facteurs: les variables climatiques, la structure des communautés de décomposeurs et les propriétés chimiques et physiques de la litière. La structure de la communauté végétale hôte dans laquelle se produit la décomposition et d’où provient la litière peut influencer l’ensemble de ces trois facteurs. Des changements dans la structure de la communauté végétale pourraient donc affecter les futurs taux de décomposition et modifier significativement les dynamiques globales du carbone. Malgré cela, la communauté hôte est rarement prise en compte dans les études sur la décomposition des litières. Des expériences enlèvent souvent la litière de son environnment naturel de décomposition, mesurant la décomposition des litières à partir de monolithes ou de microcosmes en laboratoire, afin de contrôler les variations indésirables des propriétés du sol. Dans ce mémoire, j’étudie les effets de plusieurs propriétés fonctionnelles de la communauté végétale hôte sur les taux de décomposition des litières et leur contribution à la respiration du sol. En utilisant une plantation expérimentale d’arbres qui permet de manipuler la structure de leur communauté, je teste l’effet de l’identité fonctionnelle des arbres, des espèces et de la diversité fonctionnelle, ainsi que des interactions entre décomposeurs et arbres sur ces processus écosystémiques. La décomposition des litières et la respiration du sol sont liées aux propriétés fonctionnelles des plantes. La décomposition des litières est bien prédite par les valeurs moyennes de traits fonctionnels des litières, mais plus faiblement corrélée à la diversité spécifique. D’après mes résultats, le nombre d’espèces en mélange de litières ne constitue pas un facteur important pour la décomposition, à cause des interactions globalement idiosyncratiques entre types de litières. Cependant, l’augmentation conjointe de la diversité fonctionnelle des mélanges d’espèces en litières et de la communauté d’arbres-hôtes accélère les taux de décomposition et la respiration du sol. Les premières phases de décomposition de litières en surface ne sont que faiblement affectées par la diversité des plantes, alors que pour la respiration du sol, qui prend en compte les dernières phases de décomposition de litière et de matière organique du sol, la diversité est la propriété fonctionnelle de plantes qui fournit le meilleur pouvoir de prédiction. De plus, j’ai trouvé que les apports spécifiques de litières à long terme pouvaient créer des conditions qui favorisent la décomposition des litières native et pouvaient modifier l’effet de la diversité des arbres sur la décomposition. J’attribue cet effet aux rétroactions entre la litière et les organismes décomposeurs du sol. Ce travail de recherche fournit une nouvelle perspective sur les effets des changements de structure de communauté forestière sur les processus de décomposition. La compréhension de ces effets est nécessaire pour prédire les taux de décomposition de litières et les dynamiques globales du carbone. // Abstract : The decomposition of plant litter has been described as the second most important ecosystem function for sustaining life on earth, after primary productivity. Whereas photosynthesis provides the energy input for most food chains, decomposition recycles nutrients for future use by other organisms and returns photosynthetically fixed carbon back to the atmosphere. In the context of climate change, litter decomposition is of specific interest because it represents one of the largest sources of CO[subscript 2] to the atmosphere globally. Rates of litter decomposition are largely determined by three factors: climatic variables, the structure of the decomposer community, and the chemical and physical properties of the litter. The structure of the host plant community under which decomposition takes place and from which the litter is derived can influence all three of these factors. Therefore, any systematic changes in plant community structure could affect future decomposition rates and significantly alter global carbon dynamics. Despite this, the host plant community is rarely considered in litter decomposition studies. Experiments often remove litter from its natural decomposition environment, instead measuring decomposition of litter in common garden settings and laboratory microcosms to control for unwanted variation in soil properties. In this thesis I investigate the effect of several functional properties of the host plant community on rates of litter decomposition and its contribution to soil respiration. Using an experimental tree plantation that manipulates tree community structure, I test the effect of tree functional identity, species and functional diversity, and tree-decomposer interactions on these ecosystem processes. Both litter decomposition and soil respiration were related to plant functional properties. Litter decomposition was best predicted by average-values of litter functional traits and was poorly related to species diversity. The number of species in a litter mixture does not seem to be important for decomposition, as interactions between litter types were idiosyncratic. However increasing the functional diversity both of mixed-species litter and of the host tree community accelerated rates of litter decomposition and soil respiration. Early stages of surface litter decomposition were only marginally affected by plant diversity. In contrast, diversity was the best predictor of soil respiration, which includes latter stages of litter and soil organic matter decomposition. Furthermore, I found that specific repeated litter input to the soil can result in conditions that favour the decomposition of the long-term litter type and can mediate the effect of tree diversity on decomposition. I attribute this effect to feedbacks between the litter and soil decomposer organisms. This research provides insight into the effect of changing forest community structure on decomposition processes. Such an understanding is necessary to predict future rates of litter decomposition and global carbon dynamics.

Comprendre le fonctionnement des écosystèmes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux prédire les processus écosystémiques, j'ai testé la précision et les limites des hypothèses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l'annulation idiosyncratique (HAI), cette dernière étant une hypothèse originale de cette thèse. Pour cela, j'ai appliqué le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la méthode des traits agrégés en communauté, pour estimer la réponse globale des espèces en mélange. La décomposition des litières plurispécifiques constitue un bon modèle biologique, pour lequel je me suis posé les questions suivantes : (1) est-ce que l'HBMR prédit bien les taux de décomposition en mélanges plurispécifiques ? ; (2) est-ce que le degré de variabilité de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l'augmentation de la richesse spécifique (RS) des mélanges (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilité des taux entre mélanges diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4)considérant que les mélanges plus contrastés fonctionnellement sont susceptibles de développer plus d'interactions, est-ce que la déviation à la prédiction augmente avec la dispersion fonctionnelle des mélanges(" FDis ", La liberté & Legendre 2010) ? Cette thèse inclut deux expériences de décomposition en sachets à litières : (1) à Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litières de six espèces d'arbres, décomposant seules et en mélanges et (2) sur trois sites au climat contrasté dans la région de Clermont-Ferrand (France) avec des litières de quatre espèces d'herbacées, décomposant seules et en mélanges. Les résultats montrent des déviations positives et négatives par rapport aux taux prédits, mais l'HBMR décrit bien la réponse moyenne des litières plurispécifiques. Bien que l'HAI ait été rejetée, les résultats montrent une convergence des taux observés vers les taux prédits quand (1) la RS des mélanges augmente, (2)l'échelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la décomposition. Enfin, malgré des corrélations entre FDis et interactions entre espèces dans les litières, cette relation n'est pas généralisable et l'hypothèse de corrélation positive entre FDis et déviation à l'HBMR a été rejetée.

Comprendre le fonctionnement des écosystèmes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux prédire les processus écosystémiques, j’ai testé la précision et les limites des hypothèses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l’annulation idiosyncratique (HAI), cette dernière étant une hypothèse originale de cette thèse. Pour cela, j’ai appliqué le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la méthode des traits agrégés en communauté, pour estimer la réponse globale des espèces en mélange. La décomposition des litières plurispécifiques constitue un bon modèle biologique, pour lequel je me suis posé les questions suivantes : (1) est-ce que l’HBMR prédit bien les taux de décomposition en mélanges plurispécifiques ? ; (2) est-ce que le degré de variabilité de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l’augmentation de la richesse spécifique (RS) des mélanges (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilité des taux entre mélanges diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4)considérant que les mélanges plus contrastés fonctionnellement sont susceptibles de développer plus d’interactions, est-ce que la déviation à la prédiction augmente avec la dispersion fonctionnelle des mélanges(« FDis », La liberté & Legendre 2010) ? Cette thèse inclut deux expériences de décomposition en sachets à litières : (1) à Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litières de six espèces d’arbres, décomposant seules et en mélanges et (2) sur trois sites au climat contrasté dans la région de Clermont-Ferrand (France) avec des litières de quatre espèces d’herbacées, décomposant seules et en mélanges. Les résultats montrent des déviations positives et négatives par rapport aux taux prédits, mais l’HBMR décrit bien la réponse moyenne des litières plurispécifiques. Bien que l’HAI ait été rejetée, les résultats montrent une convergence des taux observés vers les taux prédits quand (1) la RS des mélanges augmente, (2)l’échelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la décomposition. Enfin, malgré des corrélations entre FDis et interactions entre espèces dans les litières, cette relation n’est pas généralisable et l’hypothèse de corrélation positive entre FDis et déviation à l’HBMR a été rejetée. / Understanding ecosystem functioning is a key goal in ecology, especially in the context of global changes. To better predict ecosystem processes, I tested the accuracy and the limits of Grime’s biomass-ratio (BMRH) hypothesis and a novel idiosyncratic annulment (IAH) hypothesis. I applied the biomass-ratio to functional traits, using the community-weighted means (CWM) to estimate the global response of species in mixtures. I studied the decomposition of litter species mixtures as a biological model and asked the following questions : (1) does the BMRH predict well the decomposition rates of mixed species litters ? ; (2) does the degree of variability of these rates decrease with increasing species richness (SR) beyond that expected from purely mathematical causes (IAH) ? ; (3) does the variability of rates between mixtures decrease with less favourable abiotic conditions for decomposition ? ; (4) as more functionally contrasted mixtures are expected to develop more interactions, does the deviation from prediction increase with increasing functional dispersion in mixtures (« FDis », Laliberté & Legendre 2010) ? This study involves two decomposition experiments using litterbags : (1) at Sherbrooke (QC, Canada), in microcosms, involving litters from six tree species, decomposed alone and in mixtures and (2) in three climatically contrasted sites in the region of Clermont-Ferrand (France) with litters from four herbaceous species, decomposed alone and in mixtures. Despite both positive and negative deviations from expectation occurring at all levels of SR, the BMRH well described the average response of mixed species litters. Although I rejected the IAH, the results showed a convergence to the predicted values based on CWM with (1) increasing the SR in mixtures, (2) increasing the spatial scale of the study and (3) a less favourable climate to decomposition. Finally, although there was a correlation between litter interactions and functional divergence, this relationship was not generalizable and I rejected the hypothesis of a positive correlation between FDis and the deviations from BMRH.